叢健

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 沈陽 110036)

影響紅松(Pinuskoraiensis)生長發(fā)育的主要因子是光照。冠下紅松幼苗生長量與林冠透光度呈正相關(guān)[1]，光照對(duì)植物的功能直接體現(xiàn)在光合作用[2]。葉片的光合作用強(qiáng)弱既有內(nèi)部因素也有外部因素的影響，內(nèi)部因素決定著對(duì)同化物的需要及同化物從光合器官中的運(yùn)輸，但是這些內(nèi)部因素和外界環(huán)境條件總是相互作用的，有一些密切的依賴于外界條件[3]。光合能力是指在飽和光強(qiáng)、正常CO2和O2濃度、最適宜溫度以及高的相對(duì)濕度條件下，單位葉面積的光合速率[4]，樹木光合能力是其生長快慢的主要影響因素，也是樹木重要的生物學(xué)特性之一。本研究以天然次生林冠下栽植紅松為研究對(duì)象，測(cè)定不同葉齡和層次下葉綠素含量，并在控溫、控光和空氣流速的前提下測(cè)定紅松針葉的光合能力，從機(jī)理上反映開敞度調(diào)控對(duì)次生林冠下紅松造林生長發(fā)育的影響。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域及樣地布設(shè)

研究地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市境內(nèi)的東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，屬張廣才嶺西坡小嶺余脈，地處127°30′—127°34′ E，45°21′—45°25′ N，平均海拔300 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫2.8 ℃，極端最高氣溫38.0 ℃(7月)，極端最低氣溫-37.3 ℃(1月)，年平均降水量723.8 mm (集中在6—8月)，年蒸發(fā)量1 093.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2 471.3 h，無霜期120～140 d。地帶性土壤為暗棕壤。

試驗(yàn)林分為天然次生林冠下栽植紅松，調(diào)整時(shí)紅松林齡15年生，紅松初植密度均為2 500株·hm-2，在造林后3年內(nèi)均進(jìn)行了除草割灌。樣地以不同開敞度為調(diào)整目標(biāo)，以大小比數(shù)值為0或0.25，混交度為0.5，角尺度為0.5的定值，于2003年12月對(duì)兩階段的林分以紅松個(gè)體微環(huán)境為對(duì)象，調(diào)整開敞度分別：K=1，K=1.5和K=2，在林分內(nèi)設(shè)置對(duì)照樣地CK，每個(gè)開敞度處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)樣地面積為20 m×20 m。

1.2 研究方法

于9月中旬選擇無雨的天氣，使用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor Co, USA)進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，6個(gè)重復(fù)，測(cè)定時(shí)將葉束平鋪于葉室內(nèi)，保證光路系統(tǒng)在針葉面上的同一性。本研究設(shè)定人工光源在1 000 μmol·m-2·s-1[5]，溫度根據(jù)當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件，設(shè)定為25 ℃，流速為650 μmol·s-1，在控制環(huán)境條件下測(cè)定紅松的光合能力。輸出參數(shù)包括凈光合速率P、蒸騰速率Tr等。

葉面積采用圖像掃描技術(shù)測(cè)定，測(cè)定后重新輸入，用光合助手軟件進(jìn)行光合參數(shù)重計(jì)算。

水分利用效率(WUE，μmol·μmol-1)=P/Tr

式中P為光合速率，Tr為蒸騰速率。

采用SPSS 13.0和Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用LSD方法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同冠層部位紅松光合特征

2.1.1 光合能力 調(diào)整后的次生林林分下紅松樹冠上層和下層樹葉的光合能力均有不同程度的提高，紅松上層樹冠樹葉光合能力以K=2水平下最高，為3.88μmol·m-2·s-1，顯著高于其他水平和對(duì)照林分紅松樹葉的光合能力(P<0.05)。在紅松樹冠下層，調(diào)整的各個(gè)水平中紅松樹葉的光合能力分別為2.53 μmol·m-2·s-1(K=1)、2.27 μmol·m-2·s-1(K=1.5)和3.87 μmol·m-2·s-1(K=2)，分別高出對(duì)照林分28%、15%和95%，其中K=2水平下紅松樹葉的光合能力顯著高于對(duì)照林分下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)(見圖1)。

圖1 開敞度調(diào)整對(duì)紅松不同冠層樹葉光合能力的影響

2.1.2 蒸騰速率 開敞度調(diào)整對(duì)紅松冠層樹葉的蒸騰速率有降低的作用，在紅松樹冠上層，紅松樹葉的蒸騰速率在K=2水平下最高，為0.68 μmol·m-2·s-1，顯著高于K=1和K=1.5水平下紅松樹葉的蒸騰速率(P<0.05)。在紅松樹冠下層，調(diào)整的各個(gè)水平下紅松樹葉的蒸騰速率分別為0.51 μmol·m-2·s-1(K=1)，0.64 μmol·m-2·s-1(K=1.5)和0.58 μmol·m-2·s-1(K=2)，均顯著低于對(duì)照林分紅松樹葉的蒸騰速率(P<0.05)(圖2)。

圖2 開敞度調(diào)整對(duì)紅松冠層樹葉蒸騰速率的影響

圖4 開敞度調(diào)整對(duì)紅松不同齡級(jí)樹葉光合能力的影響

2.1.3 水分利用效率 開敞度調(diào)整有助于提高紅松冠層樹葉水分利用效率，在紅松樹冠上層中，各水平間差異不顯著。在紅松樹冠下層，K=1和K=2水平下紅松樹葉水分利用效率分別為5.25和6.72 μmol·μmol-1，顯著高于K=1.5和對(duì)照CK林分紅松樹葉水分利用效率(3.65和2.73 μmol·μmol-1)(P<0.05)(圖3)。

2.2 不同齡級(jí)樹葉光合蒸騰特征

2.2.1 光合能力 開敞度調(diào)整有利于提高紅松各個(gè)齡級(jí)樹葉的光合能力，K=1和K=2水平下紅松當(dāng)年生樹葉的光合能力高于多年生樹葉的光合能力，其中K=2水平下差異顯著(P<0.05)。在紅松當(dāng)年生樹葉中，以K=2水平下紅松樹葉的光合能力最高，為4.17 μmol·m-2·s-1，顯著高于其他水平下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)。在紅松多年生樹葉中，紅松樹葉的光合能力以K=2水平下最高，為3.57 μmol·m-2·s-1，顯著高于其他水平下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)(見圖4)。

2.2.2 蒸騰速率 林分開敞度調(diào)整后降低了各個(gè)水平下紅松當(dāng)年生和多年生樹葉的蒸騰速率，紅松當(dāng)年生樹葉的蒸騰速率均高于多年生樹葉的蒸騰速率，但差異未達(dá)到顯著水平(見圖5)。

圖5 開敞度調(diào)整對(duì)紅松不同齡級(jí)樹葉蒸騰速率的影響

圖6 開敞度調(diào)整對(duì)紅松不同齡級(jí)樹葉水分利用效率的影響

2.2.3 水分利用效率 林分開敞度調(diào)整有助于紅松各個(gè)齡級(jí)樹葉水分利用效率，紅松多年生樹葉水分利用效率均高于當(dāng)年生樹葉水分利用效率。在紅松當(dāng)年生樹葉中，紅松樹葉水分利用效率以K=2水平下最高，為6.08 μmol·μmol-1，顯著高于K=1.5水平和對(duì)照CK(P<0.05)。在紅松多年生樹葉中，K=2水平下紅松樹葉水分利用效率最高，為6.40 μmol·m-2·s-1，顯著高于K=1.5水平和對(duì)照CK林分下紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)，K=1水平下紅松樹葉水分利用效率為5.90 μmol·m-2·s-1，顯著高于對(duì)照CK林分紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)(見圖6)。

3 結(jié)論與討論

林分開敞度調(diào)整提高了各個(gè)水平下紅松樹冠上層和下層樹葉的光合能力和水分利用效率，降低了紅松冠層樹葉的蒸騰速率(K=2水平除外)。紅松樹冠上層樹葉的蒸騰速率在林分開敞度調(diào)整的各個(gè)水平下均低于下層樹葉的蒸騰速率。林分開敞度調(diào)整K=2水平下，紅松上層樹冠樹葉光合能力顯著高于其他水平(P<0.05)，樹冠上層樹葉的蒸騰速率顯著高于K=1和K=1.5水平下紅松樹葉的蒸騰速率(P<0.05)；在K=1水平下，紅松樹冠上層樹葉水分利用效率高于對(duì)照CK林分，紅松樹冠下層樹葉水分利用效率顯著高于K=1.5和對(duì)照林分(P<0.05)。有研究認(rèn)為紅松人工林的蒸騰速率隨冠層的下降而減小[6]，但本研究紅松樹冠上層樹葉的蒸騰速率在林分開敞度調(diào)整的各個(gè)水平下均低于下層樹葉的蒸騰速率，這可能與選取的研究對(duì)象及生長環(huán)境有關(guān)。

林分開敞度調(diào)整提高了各個(gè)水平下紅松當(dāng)年生和多年生樹葉的光合能力和水分利用效率，降低了各個(gè)水平下紅松當(dāng)年生和多年生樹葉的蒸騰速率。紅松當(dāng)年生樹葉的光合能力在林分開敞度調(diào)整K=1和K=2水平下高于多年生樹葉的光合能力，K=2水平下二者差異顯著(P<0.05)，K=1.5和對(duì)照CK林分紅松多年生樹葉的光合能力高于當(dāng)年生樹葉的光合能力。紅松當(dāng)年生樹葉的蒸騰速率和水分利用效率均高于多年生樹葉的蒸騰速率。紅松當(dāng)年生樹葉的光合能力和水分利用效率在K=2水平下顯著高于K=1.5水平和對(duì)照CK林分下紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)。紅松多年生樹葉的光合能力在K=2水平顯著高于其他水平下紅松樹葉的光合能力(P<0.05)，紅松多年生樹葉水分利用效率在K=2和K=1水平下顯著對(duì)照CK林分下紅松樹葉水分利用效率(P<0.05)。紅松當(dāng)年生和多年生樹葉的蒸騰速率以對(duì)照林分中最大，K=1水平下最低，隨著開敞度的增大，紅松樹葉的蒸騰速率逐漸增大。郭志華等[6]認(rèn)為紅松在全光下無法生存，高光脅迫導(dǎo)致紅松的光合作用嚴(yán)重受阻，但本文對(duì)林分結(jié)構(gòu)調(diào)整的冠下紅松的光合能力在增大，這可能與本研究的調(diào)整方式有關(guān)，紅松仍處于側(cè)方庇蔭，光照條件只是一定程度上的改善，而不是完全強(qiáng)光下，這一結(jié)果與劉偉國[7]的研究相近。