馬寧 陳碧 楊華

摘要：以津研4號(hào)黃瓜為試驗(yàn)材料，采用外源肉桂酸（CA）模擬自毒脅迫，研究水培方式下黃瓜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合熒光特性和抗氧化系統(tǒng)對(duì)CA脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明，外源CA處理可對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的抑制作用。當(dāng)CA濃度為0.25 mmol/L時(shí)，處理4 d后黃瓜幼苗的株高和葉面積受到顯著抑制，甚至造成部分死亡。黃瓜幼苗根系總根長(zhǎng)、根表面積、根體積在CA濃度為0.25 mmol/L時(shí)分別比對(duì)照降低了19.9%、31.7%、34.7%，隨著CA濃度的增加，抑制作用逐漸增強(qiáng)。與對(duì)照相比，CA處理下的黃瓜幼苗凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額YNPQ和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均呈降低趨勢(shì)，而胞間CO2濃度（Ci）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額YNO則呈升高趨勢(shì)。此外，隨著CA濃度的升高，根系過(guò)氧化物酶（POD）活性不斷升高，而超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性呈先升高后降低的趨勢(shì)。說(shuō)明CA處理會(huì)造成黃瓜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的損傷，使光合性能下降，同時(shí)促進(jìn)活性氧（ROS）的積累和丙二醛（MDA）含量的增加，從而影響黃瓜幼苗正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

關(guān)鍵詞：肉桂酸;黃瓜;光合作用;根系形態(tài);抗氧化系統(tǒng);葉綠素?zé)晒鈪?shù);膜脂過(guò)氧化

黃瓜（Cucumis sativus L.），別稱胡瓜、刺瓜，為葫蘆科一年生蔓性植物，生長(zhǎng)周期短，上市早，產(chǎn)量高，深受我國(guó)人民的喜愛(ài)，其栽培面積日益增大，特別在設(shè)施栽培中。但由于良好的經(jīng)濟(jì)效益和有限的土地利用面積，導(dǎo)致栽培中連作障礙普遍發(fā)生，致使黃瓜產(chǎn)量銳減和產(chǎn)品品質(zhì)下降，抗病蟲害能力減弱，嚴(yán)重制約了設(shè)施栽培的可持續(xù)發(fā)展。楊建霞等研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致連作障礙的因素主要有3個(gè)方面，一是根系分泌自毒物質(zhì)，二是土壤營(yíng)養(yǎng)失衡，三是土傳致病菌的增加，其中植物自身釋放的有毒物質(zhì)可影響自身根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及致病菌的種類和數(shù)量[1-2]，是導(dǎo)致連作障礙發(fā)生的主要因素。

許多蔬菜作物根系可分泌出酚酸類自毒物質(zhì)，進(jìn)而影響正常的生理代謝。前人已從番茄、辣椒、西瓜、黃瓜、甜瓜等多種蔬菜瓜果的根系分泌物中鑒定出包括苯甲酸、肉桂酸（CA）和對(duì)羥基苯甲酸等在內(nèi)的10余種酚酸類物質(zhì)，并表明這些物質(zhì)對(duì)植株養(yǎng)分吸收有直接的阻礙作用[3]。有研究表明，通過(guò)外源添加自毒物質(zhì)抑制作物根系生長(zhǎng)、葉綠素合成及離子吸收能力，可影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，在黃瓜[4-5]、豌豆[6]、茄子[7]、番茄[8]等作物連作研究中均有報(bào)道。CA是瓜類作物根系分泌物中的一種重要自毒物質(zhì)，能誘導(dǎo)根系產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），從而抑制植株根系生理活性，并破壞其他組織的結(jié)構(gòu)，甚至危及到植株的生命，對(duì)植物的多種生理代謝有重要影響。Yu等研究發(fā)現(xiàn)，CA脅迫促使黃瓜根系中產(chǎn)生大量ROS，引起根尖細(xì)胞的大量死亡，從而抑制了根系的生長(zhǎng)[4-5，9]。但目前關(guān)于黃瓜在CA處理下的根系抗氧化特性缺乏系統(tǒng)的研究。本試驗(yàn)采用水培的方式，以外源CA模擬自毒脅迫，研究黃瓜植株形態(tài)、光合熒光特性、根系抗氧化系統(tǒng)對(duì)CA脅迫的響應(yīng)，旨在從光合熒光和抗氧化生理角度探明CA對(duì)黃瓜產(chǎn)生毒害的生理機(jī)制，為解決黃瓜連作障礙提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜（Cucumis sativus L.）品種為津研4號(hào)，試驗(yàn)于2017年3—9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)室人工智能氣候箱內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取健壯飽滿且形態(tài)一致的黃瓜種子溫湯浸種后，置于28 ℃人工氣候箱中在黑暗條件下催芽。當(dāng)黃瓜子葉大部分露出或完全退掉種皮時(shí)，移入預(yù)先準(zhǔn)備好的水培盒（1 L）內(nèi)，每盒4株，采用日本山崎黃瓜專用營(yíng)養(yǎng)液（800 mL）進(jìn)行水培[10]。培養(yǎng)條件：晝/夜溫度25 ℃/19 ℃，白天光照度為 256 μmol/（m2·s），光—暗周期為14 h—10 h，濕度為75%，營(yíng)養(yǎng)液的pH值和電導(dǎo)率分別為6.5和 1.20 mS/cm。試驗(yàn)期間每2 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。待幼苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的黃瓜苗，進(jìn)行CA處理，CA濃度分別為0、0.25、0.50和 1.00 mmol/L。CA采用無(wú)水乙醇助溶，為了保持試驗(yàn)的一致性，每個(gè)處理均加入等量的無(wú)水乙醇，濃度控制在0.1%（體積分?jǐn)?shù)）左右，該濃度對(duì)黃瓜植株生長(zhǎng)幾乎沒(méi)有影響[11]。分別于處理后0、2、4、6 d，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的黃瓜幼苗測(cè)定植株的形態(tài);于處理后6 d，測(cè)定黃瓜幼苗的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每處理測(cè)定20株。將黃瓜幼苗的地上部與根部分開(kāi)，根系用去離子水清洗干凈，用于根系形態(tài)測(cè)定;同時(shí)，選取根尖液氮處理后，置于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于抗氧化指標(biāo)的測(cè)定[12]。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 植株形態(tài)及死亡率的測(cè)定 用直尺測(cè)量根莖連接處到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度作為株高;用游標(biāo)卡尺測(cè)定子葉下1.5 cm處的莖粗;測(cè)量功能葉的長(zhǎng)與寬，根據(jù)公式計(jì)算總?cè)~面積（S），葉面積=0.743×長(zhǎng)×寬[13]。

對(duì)20株黃瓜幼苗進(jìn)行動(dòng)態(tài)觀察，統(tǒng)計(jì)死亡株數(shù)，計(jì)算死亡率。

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定 采用CIRAS-2型（PP-system，UK）便攜式光合儀測(cè)定從生長(zhǎng)點(diǎn)向下數(shù)第3張真葉的光合指標(biāo)。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 采用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（MAXI Imaging-PAM，Walz，Effeltrich，Germany）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3.4 根系形態(tài)及抗氧化指標(biāo)的測(cè)定

1.3.4.1 根系形態(tài) 采用根系掃描儀（EPSON Scan，Canada）掃描根系，并用WinRHIZO Pro LA2400軟件分析根系總長(zhǎng)度、表面積、體積和根尖數(shù)等指標(biāo)。

1.3.4.2 根系抗氧化酶活性 超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法[14]，過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[15]，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性則采用過(guò)氧化氫法[16]測(cè)定，抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性測(cè)定采用抗壞血酸法[12]。

1.3.4.3 膜脂過(guò)氧化程度 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測(cè)定[17]。

1.3.4.4 活性氧（ROS） H2O2含量測(cè)定參照劉俊等的方法[18]。O-2·產(chǎn)生速率采用羥胺-對(duì)氨基苯磺酸法[19]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2010軟件進(jìn)行。采用IBM SPSS Statistics 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，顯著性檢驗(yàn)水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 CA處理對(duì)黃瓜幼苗植株形態(tài)及死亡率的影響

植物根系通過(guò)吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、利用光合作用合成碳水化合物，積累干物質(zhì)，干物質(zhì)積累量的大小直接反映在株高、莖粗和葉面積的變化上。由表1、圖1可知，隨著CA濃度和處理時(shí)間的增加，黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積受到不同程度的抑制，死亡率不同程度上升。處理2 d后，各處理黃瓜幼苗均生長(zhǎng)緩慢，且與對(duì)照差異不顯著，但已經(jīng)出現(xiàn)部分死亡現(xiàn)象，其中 0.25 mmol/L 處理的黃瓜幼苗死亡率為10.0%，0.50 mmol/L和1.00 mmol/L處理的黃瓜幼苗死亡率達(dá)到30%。處理4 d后，0.25 mmol/L 處理黃瓜幼苗的株高和葉面積分別比對(duì)照降低36.9%和37.2%，幼苗死亡率升高至20.0%，表現(xiàn)出顯著的抑制作用;此時(shí)，0.50 mmol/L和1.00 mmol/L處理的黃瓜幼苗死亡率分別達(dá)到 50.0% 和60.0%。處理6 d后，與對(duì)照相比，0.25 mmol/L 處理的黃瓜幼苗株高、莖粗和葉面積均被抑制，分別下降43.2%、7.9%和27.9%。0.50 mmol/L 和1.00 mmol/L處理的黃瓜幼苗死亡率高達(dá)50.0%和80.0%。

2.2 CA處理6 d后黃瓜幼苗根系形態(tài)參數(shù)的變化

由表2可知，黃瓜根系的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積及根尖數(shù)在CA處理下均表現(xiàn)出脅迫效應(yīng)。與對(duì)照相比，不同濃度CA處理均顯著減小了黃瓜的總根長(zhǎng)、根表面積和根體積，當(dāng)濃度為1.00 mmol/L時(shí)，分別比對(duì)照降低了30.7%、48.1%和63.0%。0.25 mmol/L 處理顯著增加了黃瓜根尖數(shù)，高于對(duì)照54.4%;而1.00 mmol/L處理則顯著減少了黃瓜根尖數(shù)，低于對(duì)照45.5%。隨著CA處理濃度的增加，黃瓜幼苗根系逐漸變?nèi)?，主根長(zhǎng)逐漸減小（圖2）。

2.3 CA處理對(duì)黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

光合作用是植物體內(nèi)能量運(yùn)轉(zhuǎn)以及積累有機(jī)生物量的必要途徑。從圖3可以看出，CA處理可顯著影響黃瓜幼苗的光合性能。隨著CA處理濃度的增大，黃瓜幼苗的Pn、Tr和Gs不斷降低，0.25、0.50、1.00 mmol/L處理的黃瓜Pn分別比對(duì)照下降79.8%、91.9%、96.5%，Tr分別下降58.0%、65.5% 、66.1%，Gs分別下降77.3%、82.8%、83.5%。但Ci則隨著CA濃度的升高呈先升高后降低的趨勢(shì)，與對(duì)照相比，CA濃度為0.50 mmol/L時(shí)差異達(dá)到顯著水平，較對(duì)照增加15.1%。

2.4 CA處理6 d后黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

如表3所示，CA處理6 d后，與對(duì)照相比，黃瓜幼苗的Fo和Fm均顯著降低。Fv/Fm隨著CA濃度的升高呈下降趨勢(shì)，0.25、0.50、1.00 mmol/L處理分別比對(duì)照下降了7.9%、25.0%、43.8%。CA對(duì)黃瓜幼苗的ΦPSⅡ和YNPQ的影響表現(xiàn)為隨處理濃度的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明隨著處理濃度升高CA抑制效應(yīng)增強(qiáng)。結(jié)果表明，不同濃度CA處理均可提高黃瓜幼苗的YNO，0.25、0.50、1.00 mmol/L處理分別比對(duì)照升高了15.0%、44.4%、73.5%。CA處理的黃瓜幼苗qN均明顯上升，而qP則均顯著下降，且隨著處理濃度的增加，變化幅度增大。說(shuō)明CA處理會(huì)造成黃瓜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的損傷。

2.5 CA處理對(duì)黃瓜幼苗根系抗氧化酶活性的影響

由表4可知，在CA脅迫下，SOD、POD、CAT、APX活性大多較對(duì)照變化顯著，其中，POD活性隨著CA濃度的增加而增強(qiáng)，在CA濃度為 1.00 mmol/L 時(shí)，較對(duì)照增強(qiáng)74.7%。SOD、CAT、APX活性隨著CA濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)CA濃度為0.25 mmol/L時(shí)，CAT活性比對(duì)照組增強(qiáng) 76.7%，但隨著CA濃度的增加，其活性急劇減弱，當(dāng)濃度為1.00 mmol/L時(shí)，其活性強(qiáng)度僅為對(duì)照的18.6%;APX活性在CA濃度為0.25 mmol/L時(shí)較對(duì)照增加12.9%，而濃度為1.00 mmol/L時(shí)，其活性僅為對(duì)照的61.3%;SOD活性在CA濃度為 0.50 mmol/L 時(shí)達(dá)到最大值，其活性較對(duì)照組增強(qiáng)81.2%。

2.6 CA處理對(duì)黃瓜幼苗根系ROS和MDA含量的影響

由圖4可知，在CA脅迫下，黃瓜幼苗根系的H2O2含量顯著高于對(duì)照，CA濃度為0.50 mmol/L時(shí)黃瓜幼苗根系H2O2含量為對(duì)照的3.41倍，濃度為1.00 mmol/L時(shí)其H2O2含量是對(duì)照的4.13倍。根系中MDA含量同樣隨著CA濃度的升高而不斷積累，當(dāng)濃度為1.00 mmol/L時(shí)其含量為對(duì)照的 3.19 倍。隨著CA濃度的增加，黃瓜幼苗根系的O-2·產(chǎn)生速率逐漸增加，0.25、0.50、1.00 mmol/L CA處理的O-2·產(chǎn)生速率分別是對(duì)照的2.10、3.20、4.30 倍。

3 討論

光合速率是光合作用的重要指標(biāo)，也是影響植物生物量積累的重要因素[20]。導(dǎo)致光合作用下降的原因既有氣孔因素也有非氣孔因素[21]。如果氣孔限制占主導(dǎo)地位，則在Pn和Gs下降的同時(shí)，Ci也相應(yīng)下降;如果非氣孔限制占主導(dǎo)地位，則Pn和Gs下降的同時(shí)，Ci卻上升[22]。本試驗(yàn)中，在不同濃度CA處理6 d后，黃瓜幼苗葉片Pn、Tr和Gs顯著降低，而Ci卻上升，推測(cè)是由于非氣孔因素阻礙了CO2的利用，從而導(dǎo)致胞間CO2含量增加，表明植株受到CA脅迫后，光合作用減弱主要是由于受到了非氣孔限制，與前人研究結(jié)果[23]一致。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是快速無(wú)損傷研究逆境光合生理的理想方法[24]，逆境脅迫通過(guò)影響植物葉綠素?zé)晒馓匦?，影響光合能力。許多逆境脅迫（如病毒、NaCl和低溫脅迫等）[25-27]都會(huì)降低Fv/Fm，抑制PSⅡ活性，使植物葉片qP下降，降低其光能利用率，使光能以熱能的形式耗散，促進(jìn)qN上升，降低實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量。在本研究中，CA處理后黃瓜幼苗的Fv/Fm、YNPQ和qP均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而YNO和qN呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明CA脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗接受光的能力減弱，過(guò)剩的光能以熱的形式散失，光合活性下降，甚至遭受光損傷，與前人研究結(jié)果[28]相同。ΦPSⅡ代表的是實(shí)際量子產(chǎn)量，反映吸收的光量子供給PSⅡ反應(yīng)中心的效率及開(kāi)放反應(yīng)中心的比例，即實(shí)際光合效率[29]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫可引起葡萄葉片ФPSⅡ的下降[30]。中度及重度干旱脅迫可顯著降低油桐的ФPSⅡ[31]。本研究表明，CA處理可顯著降低黃瓜幼苗的ФPSⅡ，且濃度為1.00 mmol/L時(shí)，黃瓜幼苗的ФPSⅡ較對(duì)照下降43.5%，與前人研究結(jié)果一致。

當(dāng)保護(hù)酶活性顯著降低時(shí)，保護(hù)酶將不能有效清除黃瓜幼苗在自毒脅迫下生成的氧自由基，使其內(nèi)部O-2·的產(chǎn)生速率大于保護(hù)性酶清除O-2·的速率;同時(shí)，隨著O-2·在體內(nèi)的累積，植物受害程度逐漸加重，使各種保護(hù)性酶隨之失活，從而出現(xiàn)一系列的連鎖效應(yīng)[32]。Roshchina等通過(guò)對(duì)高等作物（如大豆、小麥、生菜、萵苣等）的化感作用進(jìn)行研究指出，化感物質(zhì)抑制受體植物保護(hù)酶活性，導(dǎo)致體內(nèi)ROS增多，造成膜脂過(guò)氧化[33]。本試驗(yàn)中，較低濃度的CA使保護(hù)性活性顯著升高（P<0.05），與前人研究結(jié)果[34]相同，這可能是因?yàn)榈蜐舛菴A啟動(dòng)了植株體內(nèi)保護(hù)機(jī)制，使酶活性提高，以便進(jìn)行自我保護(hù)。許多逆境脅迫（如重金屬、鹽、干旱脅迫等）都會(huì)引起植物體內(nèi)ROS的積累，導(dǎo)致MDA增加，引起膜系統(tǒng)的氧化損傷[35-37]。本研究結(jié)果表明，CA處理會(huì)造成黃瓜幼苗根系ROS積累，MDA含量增加。

4 結(jié)論

不同濃度的CA對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)可產(chǎn)生顯著的抑制作用，且隨著濃度的增大，抑制作用增強(qiáng)，甚至造成部分植株死亡。

黃瓜根系中CAT、APX、SOD活性隨CA濃度的增大呈先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)镃A脅迫激發(fā)了植株體內(nèi)防御系統(tǒng)，使酶活性提高進(jìn)行自我保護(hù)。當(dāng)CA濃度超過(guò)臨界點(diǎn)后，由于植株體內(nèi)H2O2和O-2·產(chǎn)生過(guò)快，導(dǎo)致其產(chǎn)生與清除平衡被打破，MDA產(chǎn)生量增加，造成膜質(zhì)過(guò)氧化傷害，最終抑制植株生長(zhǎng)。

CA處理會(huì)造成植株P(guān)n、Gs和Tr下降，而Ci卻上升，說(shuō)明CA脅迫主要通過(guò)非氣孔因素限制植株光合作用。

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