劉 冬,張 劍,包雅蘭,趙海燕,陳 濤

西北師范大學地理與環(huán)境科學學院, 蘭州 730070

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,營養(yǎng)元素相互作用過程中的平衡關系被稱為生態(tài)化學計量學[1],生態(tài)化學計量學為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等多種元素在生態(tài)過程中的循環(huán)與耦合關系提供了一種重要的方法[2]。C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素,而N和P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[3],它們是地球生命化學的基礎,也是連接生物體與自然資源的重要紐帶[4]。植物通過根系從土壤中吸收生長發(fā)育所需的養(yǎng)分,葉片通過光合作用同化和積累C,又通過凋落物將所吸收養(yǎng)分反饋給土壤[5]。這是一個復雜的養(yǎng)分循環(huán)過程,不僅受植物自身生長型、生理特征和生活史等影響,而且受生長環(huán)境、群落組成及土壤理化因子等多方面影響。因此研究植物與土壤營養(yǎng)元素特征,對于揭示植物在不同生境下生長策略以及養(yǎng)分循環(huán)方式具有重要意義。

C、N、P化學計量比格局及其驅(qū)動因素一直是生態(tài)化學計量學的一個重要研究領域[6]。近30年來國內(nèi)外學者對生態(tài)化學計量學的研究,不僅涉及到了生物學科的不同層次(分子、細胞、有機體、種群、生態(tài)系統(tǒng))[6],而且還發(fā)展到了不同時空尺度(全球[7]、歐洲[8]、北美[9]、中國[10]、中國東部南北樣帶[11])。也不再聚焦于生態(tài)系統(tǒng)的某一個組分,而是綜合考慮整個生態(tài)系統(tǒng)[12]。國內(nèi)外學者對不同生態(tài)系統(tǒng)植物葉片-土壤生態(tài)化學計量學特征開展了大量研究。如俞月鳳等[13]對喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤C、N、P化學計量特征進行研究得出土壤C、N、P供應量對喬木葉片C、N、P含量影響不大,Yang等[1]對華北沙化地區(qū)不同植物群落間葉、根、凋落物和土壤的生態(tài)化學計量進行研究得出C∶N∶P化學計量可能引起土壤特性的變化,章廣琦等[14]通過對黃土丘陵區(qū)刺槐與油松人工林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學計量特征進行研究得出不同層次植物與土壤養(yǎng)分特征間具有不同的關系,而對濕地生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤生態(tài)化學計量特征及其相互作用的研究未受到較高的關注,尤其是對環(huán)境變化較為敏感的干旱區(qū)濕地。

干旱區(qū)濕地是江河源區(qū)重要的水源涵養(yǎng)地,在調(diào)節(jié)氣候和遏制區(qū)域土地荒漠化方面有著不可替代的作用[15]。在干旱區(qū),植物生長不僅受土壤養(yǎng)分限制,還受水分短缺限制。植物葉片容易受到生物與非生物因素的影響,對土壤水分有效性做出響應[16],隨著干旱程度的加劇,葉氮、葉磷會維持在較高水平[17]。為此,本研究以土壤含水率為梯度,研究干旱區(qū)濕地蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片與土壤的生態(tài)化學計量特征及其關系,試圖明晰：(1)不同水分梯度下的蘆葦葉片和土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征的差異性；(2)不同水分梯度下蘆葦葉片與土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征的關聯(lián)性。以期為干旱區(qū)濕地資源的合理利用以及生態(tài)恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)地理位置及樣地分布示意圖Fig.1 The distribution map of observation sites

敦煌陽關濕地,位于距敦煌市70 km的敦煌陽關國家自然保護區(qū)東南4 km的黃水壩水庫(渥洼池)一帶(94°06′—94°09′E,39°51′—39°55′N)(圖1),總面積11.06 km2,是中國西部荒漠區(qū)中較為罕見的特殊成因濕地生態(tài)系統(tǒng)。南與阿克塞哈薩克族自治縣相鄰,北與新疆維吾爾自治區(qū)接壤,西接庫姆塔格沙漠。區(qū)內(nèi)地勢平坦,海拔高度在1150—1500 m之間,全年平均氣溫9.3℃,年均降雨量為36.9 mm,相對濕度43%,氣候干燥少雨,夏季酷熱,冬季寒冷,屬于典型大陸性干旱氣候,具有干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)到荒漠生態(tài)系統(tǒng)過渡的典型特征。區(qū)內(nèi)有多處泉眼,量大且常年溢出,為濕地生態(tài)系統(tǒng)提供穩(wěn)定補給水。主要土壤類型為沼澤土、草甸土和鹽漬土,部分區(qū)域分布有風沙土和棕漠土。蘆葦(Phragmitesaustralis)是研究區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢物種,伴生種有賴草(Leymussecalinus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、水麥冬(Triglochinpalustre)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、鴉蔥(Scorzoneraaustriaca)、海乳草(Glauxmaritima)等。

1.2 樣地設置與采樣

在2015年對研究區(qū)全面調(diào)查的基礎上[15],2016年8月,根據(jù)代表性和典型性原則,通過聚類分析將18個樣地分為低水分W1(n=6)、中水分W2(n=5)、高水分W3(n=7)三個梯度(高、中和低水分梯度土壤含水率分別為32.72%、22.27%和7.30%),在每個水分梯度上設置了5—7個30 m×30 m的樣地,在每個樣地內(nèi)隨機設置三個1 m×1 m的樣方,共計54個樣方。

在每個樣方內(nèi)根據(jù)蘆葦根系生長狀況,按0—10 cm,10—20 cm,20—40 cm,40—60 cm四個深度,沿樣方對角線,分層鉆取土樣,去除雜質(zhì)后放置在通風處陰干,研缽研磨后過0.25 mm和0.15 mm篩,密封低溫保存；在每個樣方內(nèi),采集相對完整的蘆葦葉片若干帶回實驗室,在65℃條件下烘干至恒重,采用混合球磨儀(MM400,Retsch,Germany)磨碎后過0.15 mm篩,密封低溫保存。

1.3 樣品測定

采用電導法測定土壤鹽分,采用烘干法測定土壤含水率,采用酸度計測定土壤pH,采用環(huán)刀法測定土壤容重；采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定土壤有機碳(OC)和蘆葦葉片C含量；采用開氏法測定土壤全氮(TN)和蘆葦葉片N含量；采用鉬銻抗比色法測定土壤全磷(TP)和葉片P含量[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0(SPSS Inc. Chicago,USA)軟件進行統(tǒng)計分析,用單因素方差分析檢驗不同水分梯度葉片和土壤C、N、P以及土壤理化性質(zhì)的差異性,用Pearson相關分析方法分析葉片與土壤生態(tài)化學計量學之間的關系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分梯度蘆葦葉片生態(tài)化學計量學特征

如圖2所示,葉片C、N、P含量隨土壤含水率的升高而降低。其中葉片C含量變化范圍為365.36—442.43 mg/g,均值為408.52 mg/g,高水分梯度葉片C含量顯著低于中、低水分梯度(P<0.05)；葉片N含量變化范圍為15.26—25.62 mg/g,均值為19.54 mg/g,不同水分梯度之間無顯著差異(P>0.05)；葉片P含量變化范圍為0.50—1.65 mg/g,均值為1.03 mg/g,低水分梯度葉片P含量顯著高于高、中水分梯度(P<0.05)。

葉片C/N、C/P、N/P隨土壤含水率的升高而升高。C/N、C/P、N/P對應的均值分別為21.27、415.68和19.77,變化范圍分別為20.84—21.70、344.21—455.81和16.76—21.60。高、中水分梯度葉片C/P、N/P顯著高于低水分梯度(P<0.05),而葉片C/N不同水分梯度間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同水分梯度下蘆葦葉片C、N、P化學計量特征(平均值±標準誤差)Fig.2 Stoichiometric characteristics of C, N and P of reed leaves under different water gradients (mean±SE)W1：低水分梯度,Low moisture gradient；W2：中水分梯度,Medium moisture gradient；W3：高水分梯度,High moisture gradient；a、b、c表示不同水分梯度之間有顯著差異(P<0.05)

2.2 不同水分梯度土壤生態(tài)化學計量學特征

如圖3所示,土壤OC、TN、TP含量隨土壤含水率的升高而升高。土壤OC含量變化范圍為7.3—8.8 mg/g,均值為8.3 mg/g；土壤TN含量變化范圍為0.41—0.78 mg/g,均值為0.58 mg/g,其中高水分梯度土壤TN含量顯著高于中、低水分梯度(P<0.05)；土壤TP含量變化范圍為 0.40—0.45 mg/g,均值為0.42 mg/g。

土壤C/N、C/P、N/P的變化范圍分別為10.4—19.0、16.4—22.9和0.95—1.45,均值分別為14.0、19.6和1.3。高水分梯度土壤N/P顯著高于低水分梯度(P<0.05),高水分梯度土壤C/N顯著低于中、低水分梯度(P<0.05)。

圖3 不同水分梯度下土壤C、N、P化學計量特征(平均值±標準誤差)Fig.3 Stoichiometric characteristics of soil C, N and P under different water gradients (mean±SE)

2.3 不同水分梯度土壤理化性質(zhì)

由表1可知,從高水分梯度到低水分梯度,土壤水分顯著下降了28.55%和72.89%；而土壤鹽分顯著上升了83.46%和59.54%。中水分梯度土壤pH顯著高于高、低水分梯度,不同水分梯度土壤容重無顯著差異。

表1 不同水分梯度土壤理化性質(zhì)表

2.4 不同水分梯度蘆葦葉片和土壤化學計量學關系

由表2可知,高、中水分梯度蘆葦葉片與土壤C、N、P化學計量特征無顯著相關性(P>0.05)。在低水分梯度,土壤TN含量與葉片C、N含量顯著負相關(P<0.05),與葉片C/N顯著正相關；土壤TP含量與葉片C/P顯著正相關(P<0.05)；土壤C/N與葉片C含量顯著正相關(P<0.05),與葉片N含量極顯著正相關(P<0.01),與蘆葦葉片C/N顯著負相關；土壤N/P與葉片C、N含量顯著負相關(P<0.05)。

3 討論

3.1 不同水分梯度蘆葦葉片C、N、P生態(tài)化學計量特征

高、中、低三個水分梯度葉片C、N、P平均含量(408.52、19.54 mg/g和1.03 mg/g)低于全球陸生植物葉片C、N、P平均水平(464、20.1 mg/g和1.99 mg/g)[7,19]、中國陸生植物葉片N、P平均水平(20.24 mg/g和1.21 mg/g)[10],主要因為研究區(qū)位于西北干旱區(qū),土壤貧瘠,鹽堿化程度較高,導致葉片所獲取的有效養(yǎng)分較少,這與羅艷等[20]和牛得草等[21]對塔里木河上游、阿拉善地區(qū)荒漠植物的研究結(jié)果一致。葉片C、N、P含量隨著土壤含水率的降低而升高,受土壤水分限制,僅低水分梯度表現(xiàn)出了較高的葉養(yǎng)分濃度,說明葉片對干旱的響應策略不同[22]。高、中水分梯度受干旱影響程度相對較弱,能夠憑借自身的滲透能力進行調(diào)節(jié),而低水分梯度葉片在重度干旱條件下對干旱脅迫做出了響應。有研究表明干旱脅迫機制不僅會影響葉片C向淀粉轉(zhuǎn)化,還能夠使葉片中蛋白質(zhì)和游離氨基酸升高維持細胞滲透平衡[23],所以在干旱條件下葉片會保持較高的C、N、P濃度,這也是植物在異質(zhì)生境下的選擇性適應策略。

表2 不同水分梯度蘆葦葉片和土壤C、N、P化學計量特征的相關性

葉片C/N、C/P是衡量植物養(yǎng)分利用效率的重要指標[24]。葉片平均C/N為21.27,變化范圍在20.84—21.69,接近全球(22.5)[7]和黃土高原植物平均水平(21.2)[25]。葉片平均C/P為415.68,變化范圍為344—455,遠高于全球和黃土高原平均水平(232和312)[7,25]。該結(jié)果與Aerts和Chapin III[26]的研究結(jié)果一致,植物維持較高的葉片C/N、C/P有助于提高在干旱和營養(yǎng)不良環(huán)境中的競爭力。C作為結(jié)構(gòu)性元素,其變異性較小,影響C/N、C/P值的主要因素是N和P[21],較高的C/N、C/P值代表植物N、P利用效率較高[27],相較于全球和黃土高原,本研究區(qū)P利用效率較高,這與研究區(qū)植物生長受限元素有較大的關系。Koerselman和Meuleman[8]認為可以用N/P閾值指示植物生長受N限制還是P限制,當N/P>16時,植物受P限制,當14

葉片C/N、C/P隨著土壤含水率的升高而升高,說明高水分梯度蘆葦在具有資源利用優(yōu)勢的條件下,與土壤達到了較高的平衡狀態(tài),葉片也具有較高的養(yǎng)分利用效率[13]。高水分梯度葉片C/P、N/P顯著高于低水分梯度(P<0.05),而C/N不同梯度間無顯著差異(P>0.05),這是因為植物中C/N相較于C/P、N/P具有更好的穩(wěn)定性。Yang等[31]的研究表明,C與N之間的相互作用不依賴于生態(tài)系統(tǒng)的類型,因為N主要以有機N的形式存在于土壤和植物中。

3.2 不同水分梯度土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征

土壤化學計量特征作為判斷土壤有機質(zhì)和質(zhì)量的重要指標,可以指示和預測養(yǎng)分在土壤中的循環(huán)和變化趨勢[6]。本研究土壤C、N、P平均含量(8.3、0.58 mg/g和0.42 mg/g)遠低于全國平均水平(11.12、1.06 mg/g和0.65 mg/g)[20],可見研究區(qū)土壤總體養(yǎng)分含量較低。土壤中的營養(yǎng)元素尤其是C、N主要來源于土壤有機質(zhì)和凋落物分解[20],蘆葦作為研究區(qū)的單一優(yōu)勢種,生物量雖大,但因研究區(qū)干旱少雨,土壤鹽漬化嚴重影響較難分解,凋落物反饋土壤受阻,影響土壤中有機質(zhì)積累,因此土壤中C、N含量較低；P是一種沉積性元素,通常被認為是淡水濕地系統(tǒng)中最有限的養(yǎng)分,受成土條件和氣候影響[2],研究區(qū)內(nèi)的沙質(zhì)土不利于P的積累,因此P含量較低。

土壤C、N和P隨著土壤含水率的升高而升高,土壤含水率對土壤N的轉(zhuǎn)化和有效性有積極的影響,并且土壤微生物在缺氧條件下活性較差,減緩了有機質(zhì)的分解和氮的浸出,所以高水分梯度土壤C、N含量較高；系統(tǒng)的P輸入主要依賴于生物過程、巖石風化和淋濾以及沉積礦物中P的賦存,相對較少依賴于土壤中的遷移[2],相比低水分梯度,高水分梯度土壤長期受水淹影響有利于P的儲存,土壤P含量相對較高。

研究表明,土壤C/N與其有機質(zhì)分解速度呈負相關[13],本研究中土壤C/N平均值(14.0)高于全球[32]及我國[20]土壤C/N平均水平(13.3和12.0),說明研究區(qū)土壤有機質(zhì)分解速率相對緩慢。不同水分梯度土壤C/N表現(xiàn)為高水分梯度<中水分梯度<低水分梯度,且高水分梯度土壤C/N顯著低于中、低水分梯度(P<0.05),反映了不同梯度內(nèi)土壤有機質(zhì)分解速度有差異,中、低水分梯度有機質(zhì)分解速度較慢,主要是因為中、低水分梯度高鹽堿、低水分的土壤環(huán)境抑制土壤中微生物群落活性(如表1),減緩了有機物的礦化分解[33]。土壤C和N隨土壤含水率的升高而升高,而C/N呈相反趨勢,可以看出研究區(qū)土壤中C和N的積累并不是同步的。此外,有機質(zhì)分解特征與土壤C/N變化趨勢相反,與N/P變化一致,這與王維奇等[34]對閩江河口濕地的研究結(jié)果一致。土壤C/P可以用來表示P有效性高低[13],不同水分梯度土壤C/P表現(xiàn)為中水分梯度>高水分梯度>低水分梯度,在一定程度上中水分梯度土壤P有效性可能要高于高、低水分梯度。土壤平均N/P(1.3)低于全球[32]及全國[20]平均水平(5.6和2.15),這表明N對土壤的制約作用要大一些,因為相對于P植物更傾向于保留N,特別是當土壤的N/P較低時[35]。Drenovsky和Richards[36]認為植物生長受到特定元素的限制原因是植物對特定元素的吸收率較低,而不是土壤缺乏該元素。植物與土壤作為生態(tài)系統(tǒng)的兩大組成部分,它們的限制元素存在著較大的差異,這可能與它們不同的氮磷循環(huán)機制有關[2],這也是研究區(qū)葉片與土壤限制元素不同的原因。土壤N/P可以作為養(yǎng)分制約類型的有效預測指標[35],高水分梯度土壤N/P顯著高于低水分梯度(P<0.05),說明本研究區(qū)內(nèi)不同水分梯度土壤之間可能產(chǎn)生了不同養(yǎng)分限制類型,一個限制性影響因素可能會改變整個生態(tài)系統(tǒng)的功能[37],因此有必要進行進一步研究(如氮磷添加的控制實驗[38])來確定土壤或植物中的限制性因素。

3.3 不同水分梯度蘆葦葉片與土壤C、N、P生態(tài)化學計量學的相關性

植物生態(tài)化學計量特征更傾向于是一種物種性狀,與物種自身以及對環(huán)境的適應性有關[20]。在低水分梯度,葉片N、C/N和土壤N、C/N表現(xiàn)為顯著負相關(P<0.05),這是因為土壤含水率較低時,土壤表層泥炭、草木殘體及凋落物易氧化分解[39],導致大量養(yǎng)分損失,土壤虧損元素得不到補給而表現(xiàn)為負相關。葉片C、P、C/P、N/P和土壤C、P、C/P、N/P無顯著相關性,葉片C主要來源于大氣,而與土壤C無顯著相關性；有研究表明,植物葉片P含量和土壤P含量密切相關,土壤中P濃度的增加往往導致植物P濃度的增加[2],這與本研究中結(jié)果不一致,這可能是低水分梯度土壤P有效性較低,葉片對P的利用率較低。低水分梯度葉片C、N、P養(yǎng)分濃度高于高、中水分梯度,而對土壤中C、N、P養(yǎng)分利用率較低,一方面可能與植物對養(yǎng)分的吸收利用及再分配有關,另一方面可能是低水分梯度土壤含水率較低,植物與土壤間的養(yǎng)分循環(huán)較弱而引起的[14]。

本研究中僅低水分梯度葉片N、C/N和土壤N、C/N顯著負相關,高、中水分梯度葉片與土壤C、N、P化學計量特征相關性均不顯著(P>0.05),這與塔里木河上游地區(qū)[20]及古爾班通古特沙漠地區(qū)[40]的結(jié)果一致,與呼倫貝爾沙地、毛烏素沙地[41]和黃土丘陵溝壑區(qū)[30]的結(jié)果不一致,說明在干旱或半干旱地區(qū)植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)不僅受土壤水分影響,還受地形因子和植物種類的影響。崇明湖灘涂濕地[42]植物葉片與土壤C、N、P化學計量特征有顯著相關性,而松嫩平原[43]及云南干熱河谷地區(qū)[24]植物葉片與土壤C、N、P化學計量特征相關性不顯著,這說明干旱地區(qū)和濕潤地區(qū)葉片與土壤C、N、P化學計量特征相關性隨生態(tài)系統(tǒng)類型和研究尺度的不同而不同。

植物體的營養(yǎng)元素主要來源于土壤,但是土壤中的養(yǎng)分卻不一定是影響植物養(yǎng)分含量的主要因素。本研究選取對環(huán)境變化敏感的葉片來反映植物與土壤的密切關系,對于凋落物及土壤特性的研究較少,而凋落物是植物反饋土壤的重要環(huán)節(jié),因此有必要結(jié)合凋落物及土壤特性進一步研究不同水分梯度植物與土壤的生態(tài)化學計量特征。

4 結(jié)論

通過對不同水分梯度蘆葦葉片與土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征及其關系對比分析,發(fā)現(xiàn)研究區(qū)蘆葦葉片和土壤養(yǎng)分整體偏低,土壤受N元素制約,而植物受P元素限制；與低水分梯度相比,高、中水分梯度土壤有效養(yǎng)分較高,植物與土壤達到較高的平衡狀態(tài),受土壤影響較??；而低水分梯度葉片受干旱脅迫和土壤養(yǎng)分制約,與土壤相關關系較為顯著,并且能夠保持較高的養(yǎng)分含量,體現(xiàn)了干旱區(qū)濕地植物獨特的適應機制。