王 偉， 藍(lán)登明，趙宏勝，馮 霜

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

1 引言

灌木和半灌木作為荒漠草原植被的主要組成部分，在維持荒漠草原生物多樣性，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用。大量研究證實(shí)，灌木和半灌木是防治草原荒漠化效果最明顯的植物。作為荒漠草原恢復(fù)生境的重要基礎(chǔ)資源，它們的牧草價(jià)值也十分顯著[1]。植物群落在物質(zhì)組成，空間結(jié)構(gòu)，生態(tài)功能等方面的多樣性，以及群落構(gòu)成和動(dòng)態(tài)變化(包括演替和波動(dòng))的多樣性被稱為植物群落多樣性。群落多樣性是呈現(xiàn)植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)的外在表現(xiàn)[2，3]。種群空間格局分析法是衡量植物種群間相互影響、植物種群與環(huán)境之間相關(guān)關(guān)系和植物種群特征的一種重要方法[4]，其一直以來被看作是生態(tài)學(xué)研究方面的一個(gè)熱點(diǎn)。目前，國內(nèi)關(guān)于烏拉特后旗灌木群落物種組成、空間格局的研究較少，因此有必要對(duì)烏拉特后旗灌木、半灌木群落特征進(jìn)行研究。為我國漠草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、環(huán)境資源的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查點(diǎn)布設(shè)與野外調(diào)查

2.1.1 調(diào)查點(diǎn)布設(shè)原則

使用統(tǒng)一的公里數(shù)網(wǎng)格(10 km×10 km)來對(duì)植物群落系統(tǒng)化編排；根據(jù)1∶100萬的中國植被圖和區(qū)域群落記錄，將MODIS 250 m×250 m數(shù)據(jù)集與《中國植被分布圖》進(jìn)行比較，確定荒漠植物群落格局與鄰近群落之間的鏈接關(guān)系。對(duì)荒漠區(qū)的主要植物群落調(diào)查點(diǎn)進(jìn)行系統(tǒng)布設(shè)，在烏拉特后旗境內(nèi)的63個(gè)調(diào)查點(diǎn)中選取具有典型代表性的灌木群落樣地、半灌木群落樣地和灌木、半灌木共優(yōu)群落樣地，對(duì)樣地采用羅馬數(shù)字(I-IX)進(jìn)行編號(hào)。樣地分布依據(jù)樣地布設(shè)原則。為便于研究，對(duì)每個(gè)樣地采用羅馬數(shù)字(I-IX)進(jìn)行編號(hào)。以下是9個(gè)樣地的基本情況(表1)。

表1 各樣地布設(shè)情況

2.1.2 野外調(diào)查

在每個(gè)調(diào)查區(qū)域使用一種典型樣地法，使用GPS定位來確定100 m×100 m樣地的中心位置。 清查樣地內(nèi)中所有灌木植物和草本類植物的種類，結(jié)合無人機(jī)的低空航拍(垂直照片)，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，1個(gè)土壤剖面樣地，灌木群落進(jìn)行調(diào)查。在10 m×10 m的灌木樣方內(nèi)調(diào)查灌木的種類、密度、高度、和冠幅[5]。

2.2 優(yōu)勢(shì)種群及群落類型的確定方法

重要值是研究某物種在群落中的地位等級(jí)和功能的綜合數(shù)量指標(biāo)，通過重要值的計(jì)算，進(jìn)而確定優(yōu)勢(shì)種群從而確定群落類型。公式[6]如下：

重要值(%)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度

+相對(duì)密度)/3

(1)

2.3 種群點(diǎn)格局分析方法

運(yùn)用野外實(shí)地調(diào)查與無人機(jī)低空航拍相結(jié)合的方式進(jìn)行調(diào)查，通過Pix4D、Smart3D軟件[7]將亞樣方圖片進(jìn)行合成,之后運(yùn)用ArcGIS軟件，對(duì)每種植物的圖層數(shù)據(jù)進(jìn)行格式轉(zhuǎn)化，得到每種植物的絕對(duì)坐標(biāo)，將每種植物的坐標(biāo)轉(zhuǎn)入到軟件Excel換算成相對(duì)坐標(biāo)，保存為點(diǎn)格局?jǐn)?shù)據(jù)輸入的格式，最后運(yùn)用Programita(Wiegand，2010版)軟件將數(shù)據(jù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析，分析結(jié)果再轉(zhuǎn)入Excel，繪制該種群在該樣地的空間點(diǎn)位圖[8]。

運(yùn)用 Ripley K(r)點(diǎn)格局[9]法對(duì)研究區(qū)內(nèi)的灌木群落的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行空間分布格局分析，Ripley K(r)的基本公式為：

(2)

式(2)中，A為樣地面積，n為植物種群總點(diǎn)數(shù)，式中，Ir(uij)為指示函數(shù)，uij表示i點(diǎn)與j點(diǎn)之間的距離，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)=1，當(dāng)uij>r時(shí)，Ir(uij)=0；Wij為權(quán)重值，表示以點(diǎn)i為圓心，以u(píng)ij為半徑的圓周長(zhǎng)在面積A中的比值。

(3)

2.4 種間關(guān)聯(lián)性分析方法

兩個(gè)種群的點(diǎn)格局分析實(shí)際上是對(duì)物種之間關(guān)系的分析，也稱為多元點(diǎn)格局分析。它的定義和計(jì)算原理類似于單個(gè)模式。應(yīng)用Ripley’s(r)函數(shù)進(jìn)行雙變量空間關(guān)系分析，其計(jì)算及原理類似于Ripley’s(k)函數(shù)[11，12]，計(jì)算公式如下所示：

(4)

式(4)中：n1和n2分別為物種1和物種2的個(gè)體數(shù)目(即點(diǎn)數(shù))；i和j分別代表物種1和物種2的個(gè)體；同樣，該函數(shù)修正形式為：

(5)

3 結(jié)果與分析

3.1 群落種類組成

調(diào)查可知，在63個(gè)樣地中，調(diào)查區(qū)植物種共63種(如表2)，隸屬13科45屬其中植物種最多的是禾本科(Gramineae)植物，為11屬16種，占總屬、種數(shù)的24.44%、25.39%；其次是藜科(Chenopodiaceae)，為9屬11種，占總屬、種數(shù)的20%、17.46%。再次是菊科(Compositae)，為6屬10種，占總屬、種數(shù)的13.33%、15.87%；其中種數(shù)最少的是白花丹科(Plumbaginaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、十字花科(Cruciferae)，以上都為1科1屬，分別是黃花補(bǔ)血草(Limoniumaureum)、紅砂(Reaumuriasongarica)、地錦(Euphorbiahumifusa)、短喙?fàn)脚好?Erodiumtibetanum)、阿拉善獨(dú)行菜(Lepidiumalashanicum)以上5種植物分別占總植物總數(shù)1.59%，總共占總種數(shù)的7.93%。

表2 各灌木、半灌木群落物種組成

3.2 優(yōu)勢(shì)種及群落類型分析

對(duì)調(diào)查區(qū)內(nèi)樣地內(nèi)的灌木種運(yùn)用地面調(diào)查與無人機(jī)航拍相結(jié)合的方式展開調(diào)查(表3)，計(jì)算得出各樣地的灌木種群重要值排名，根據(jù)重要值確定優(yōu)勢(shì)種群，進(jìn)一步確定群落類型。

表3 調(diào)查區(qū)灌木蓋度和密度及灌木種組成

烏拉特后旗境內(nèi)各樣地內(nèi)各優(yōu)勢(shì)灌木的重要值排名前兩位中，重要值差值小于5%的是共優(yōu)群落，大于5%為單優(yōu)種群落。根據(jù)調(diào)查區(qū)各樣地灌木種重要值計(jì)算，得出各樣地灌木優(yōu)勢(shì)種，進(jìn)一步得出各樣地灌木群落類型(表4)。各樣地優(yōu)勢(shì)種群為：樣地Ⅴ梭梭種群、樣地Ⅳ紅砂種群、樣地Ⅲ紅砂種群、樣地Ⅶ檸條種群、樣地I白刺種群；樣地Ⅵ珍珠種群；樣地Ⅷ大白刺-鷹爪柴種群、樣地Ⅸ霸王-鷹爪柴種群、樣地Ⅱ白刺-黑沙蒿種群。各樣地灌木類型分為5個(gè)灌木群落，分別是樣地Ⅴ梭梭群落、樣地Ⅳ紅砂群落、樣地Ⅲ紅砂群落、樣地Ⅶ檸條群落、樣地Ⅰ白刺群落；1個(gè)半灌木群落分別是樣地；樣地Ⅵ珍珠群落；以及3個(gè)共優(yōu)半灌木、灌木群落，分別是樣地Ⅻ大白刺-鷹爪柴群落、樣地Ⅸ霸王-鷹爪柴群落、樣地Ⅱ白刺-黑沙蒿群落。

表4 調(diào)查區(qū)群落類型及主要伴生植物

3.3 優(yōu)勢(shì)種種群點(diǎn)格局分析

3.3.1 白刺種群空間分布格局

對(duì)2個(gè)白刺群落進(jìn)行優(yōu)勢(shì)種種群空間格局分析，圖1為各白刺群落優(yōu)勢(shì)種種群在100 m×100 m樣地內(nèi)的空間分布點(diǎn)位圖，從中可以看出各群落的白刺種群密度存在著較大差異。圖1(a)樣地Ⅰ分布的白刺植株最多，為594株，圖1(b)樣地Ⅱ是樣地白刺群落優(yōu)勢(shì)種的空間分布圖，分布的白刺為37株。

圖1 白刺種群空間分布

圖2 白刺種群空間點(diǎn)格局

3.3.2 紅砂種群空間分布格局

圖3為兩個(gè)紅砂群落優(yōu)勢(shì)種種群在100 m×100 m樣地內(nèi)的空間分布點(diǎn)位圖，可以看出各群落的紅砂種群密度存在著差異。如圖3(a)為樣地III紅砂群落優(yōu)勢(shì)種的空間分布圖，紅砂的植株數(shù)為290株；圖3(b)為樣地IV紅砂群落優(yōu)勢(shì)種的空間分布圖，樣地IV紅砂植株分布了352株。

圖3 紅砂種群空間分布點(diǎn)圖

圖3 紅砂種群空間點(diǎn)格局

3.3.3 梭梭種群空間分布格局

圖4為樣地V梭梭種群在100 m×100 m樣地的空間分布點(diǎn)位圖，從圖中可以看出梭梭植株分布了129株。

圖4 梭梭種群空間分布

3.3.4 珍珠種群空間分布格局

圖6為樣地VI珍珠豬毛菜種群在100 m×100 m樣地的空間分布點(diǎn)位圖，從圖中可以看出珍珠豬毛菜植株分布了463株。

3.3.5 檸條種群空間分布格局

圖8為樣地VII檸條種群在100 m×100 m樣地的空間分布點(diǎn)位圖，從圖中可以看出檸條植株分布了490株。

圖5 梭梭種群空間點(diǎn)格局

圖6 珍珠種群空間分布點(diǎn)圖

圖7 珍珠種群空間點(diǎn)格局

3.4 種間關(guān)聯(lián)性分析

對(duì)共優(yōu)種群落優(yōu)勢(shì)種空間分布進(jìn)行分析(圖10)，圖10(a)樣地Ⅷ大白刺+鷹爪柴群落中，大白刺和鷹爪柴共有474株；圖10(b)樣地Ⅸ霸王+鷹爪柴群落中，霸王和鷹爪柴共有1229株；圖10(c)樣地Ⅱ黑沙蒿+白刺群落中，黑沙蒿和白刺共有454株。

圖8 檸條種群空間分布

圖9 檸條種群空間點(diǎn)格局

4 討論與結(jié)論

(1)在調(diào)查區(qū)63個(gè)樣地中，有36個(gè)灌木群落，10個(gè)半灌木群落，以及15個(gè)共優(yōu)半灌木、灌木群落，2個(gè)草本群落。說明烏拉特后旗荒漠草原廣泛分布灌木、半灌木群落，灌木、半灌木為烏拉特后旗荒漠草原植物群落的主要建群種。區(qū)系組成相對(duì)簡(jiǎn)單，多為超旱生、強(qiáng)旱生或耐鹽類植物，如紅砂、白刺、珍珠豬毛菜等。這是因?yàn)檫@類植被是荒漠化草原與草原化荒漠的重要組成部分，這與內(nèi)蒙阿拉善荒漠區(qū)的植物區(qū)系特征相似[14]。

(2)烏拉特后旗灌木、半灌木種群以聚集型分布為主，揭示了烏拉特后旗荒漠草原內(nèi)的灌木種群由于生境條件匱乏，以母株為擴(kuò)散中心的傳播種子方式。白刺種群在小于5 m尺度上隨機(jī)分布，在10～50 m呈聚集分布；珍珠豬毛菜種群在0～50 m尺度上呈聚集型分布；梭梭種群在0～7 m尺度上呈隨機(jī)性分布，在10～40 m尺度上呈聚集型分布；紅砂種群在0～50 m尺度上呈聚集型分布；檸條種群在0～50 m尺度上呈聚集型分布。

圖10 共優(yōu)種群空間分布

圖11 共優(yōu)種種群空間點(diǎn)格局

(3)白刺與鷹爪柴種群，霸王與鷹爪柴種群在大尺度范圍內(nèi)，二者均呈現(xiàn)顯著性正相關(guān)，二者協(xié)調(diào)共存；白刺種群與黑沙蒿種群兩優(yōu)勢(shì)種群在較大尺度范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)，說明為白刺與黑沙蒿種群提供環(huán)境資源的生境資源分布差異較明顯，兩者為爭(zhēng)奪環(huán)境資源形成了激烈的競(jìng)爭(zhēng)。