呂曾哲舟，黃曉霞*，孫曉能，王琇瑜，和克儉，張勇

1.云南大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院/云南省高校低緯高原大氣環(huán)境與邊界層過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091；2.西南林業(yè)大學(xué)/國家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院，云南 昆明 650224

滇西北高原位于青藏高原東南緣，處于青藏高原向云貴高原的過渡地帶，是橫斷山區(qū)的集中區(qū)域（薛達(dá)元等，2016），也是中國三大特有物種分化中心之一和17個生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵地區(qū)之一（趙淑清等，2000；武建勇等，2016）。其中的玉龍雪山保留著離城市最近的海洋性冰川，這里既是氣候變化敏感區(qū)（杜建括等，2013；辛惠娟等，2013），也是聞名世界的旅游勝地。據(jù)調(diào)查玉龍雪山地區(qū)孕育了極為豐富的植物種類，有超過2815種的種子植物，其中96種為瀕危物種（劉德團(tuán)等，2015）。位于玉龍雪山植被垂直帶上部的高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，是“西南縱向嶺谷區(qū)”和“三江并流”世界自然遺產(chǎn)地的重要組成部分，生態(tài)區(qū)位十分重要，不僅具有生物多樣性保護(hù)與科研的特殊價值，同時也是當(dāng)?shù)鼐用裥竽翗I(yè)生產(chǎn)的重要場所，并且為生態(tài)旅游提供了特色資源，在民族文化傳承與發(fā)展以及生態(tài)教育方面亦具有不可替代的作用。

然而，玉龍雪山作為我國著名的生態(tài)旅游景區(qū)，2018年景區(qū)旅客流量已達(dá)432萬人次（麗江市人民政府，2019）。較1995年的6.39萬人次（院玲玲等，2008），游客總量已增長了近 70倍。旅游活動不可避免地對高寒生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一些負(fù)面影響，疊加上區(qū)域原有的放牧活動，除了引起草甸的植被與土壤退化（盛芝露等，2016）、物種組成及生物多樣性發(fā)生改變，也改變了景區(qū)的景觀構(gòu)成及其分布格局（丁佼，2013），進(jìn)而影響到草甸生態(tài)系統(tǒng)的功能與服務(wù)。

景觀格局是生態(tài)系統(tǒng)過程的載體，景觀的組成與結(jié)構(gòu)，影響到生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動（Tscharntke et al.，2012；Bennett et al.，2015）。干擾往往是引起景觀格局變化的主要驅(qū)動力（蘇常紅等，2012），而景觀結(jié)構(gòu)的變化又驅(qū)動著關(guān)鍵生態(tài)過程變化，進(jìn)而影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給與支持能力（Chillo et al.，2018）。近年來，生態(tài)系統(tǒng)功能的形成與維持機(jī)制，以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給與保障研究日益受到關(guān)注（Lamy et al.，2016；Manning et al.，2018）。以滇西北高寒草甸為代表的高山生態(tài)系統(tǒng)，不僅是研究氣候變化影響下的生態(tài)系統(tǒng)功能保護(hù)與維持的重點(diǎn)區(qū)域，同時也是面臨著協(xié)調(diào)放牧、旅游與生態(tài)保育等多重生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)目標(biāo)的熱點(diǎn)區(qū)域。

因此，本研究選取玉龍雪山牦牛坪景區(qū)，評估放牧和旅游復(fù)合干擾影響下的高山草甸所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在空間上的差異，并解讀景區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分布與景觀組成與結(jié)構(gòu)之間的響應(yīng)關(guān)系。以期回答不同干擾區(qū)域的景觀組成和結(jié)構(gòu)的差異將如何影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提供，為景區(qū)生物多樣性保育和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玉 龍 雪 山 （ 100°04′10″— 100°16′30″E ，27°03′20″—27°40′N）位于云南省麗江市西北部，距麗江古城15 km，是歐亞大陸距赤道最近的雪山（杜建括等，2013）。據(jù)麗江氣象站（距玉龍雪山17 km）1951—2010年的數(shù)據(jù)資料，其年均降水量為 965 mm，年平均氣溫為 12.7 ℃（辛惠娟等，2013）。牦牛坪高山草甸公園（100°13′50″—100°15′05″E，27°9′40″—27°10′50″N）位于玉龍雪山景區(qū)的東北山麓（圖1），海拔3475—3700 m，年均降水量為1350 mm，年平均氣溫為5.5 ℃（黃華等，2017），景區(qū)面積2.7 km2，主要景觀為高山牧場。植被類型包括高山草甸、亞高山草甸和高山杜鵑（Rhododendronspp.）灌叢，土壤以高山草甸土為主（丁佼，2013）。1999年已建有直達(dá)牦牛坪高山草甸公園的觀光索道，根據(jù)麗江玉龍旅游股份有限公司的數(shù)據(jù)，2006—2016年間通往牦牛坪的索道游客量共計124.74萬人次，年均11.34萬人次（呂曾哲舟等，2019）。景區(qū)內(nèi)有人工木棧道和其他各類路徑 69條，游客多集中在景區(qū)入口或寺廟附近活動，牲畜飲水點(diǎn)為放牧干擾的中心。

1.2 干擾調(diào)查及影響區(qū)域劃分

于2012—2016年及2018年進(jìn)行野外調(diào)查。實(shí)地觀察到旅游活動更多集中在景區(qū)入口處700 m的范圍內(nèi)，并且具有沿著路徑擴(kuò)散的特征。放牧主要集中遠(yuǎn)離景區(qū)入口的西部和北部區(qū)域，在放牧和旅游交接地段屬于干擾復(fù)合區(qū)域，兩種干擾兼有，影響范圍距景區(qū)入口中心的700—1200 m。因此以景區(qū)入口為中心，半徑700 m以內(nèi)的區(qū)域作為旅游集中區(qū)，700—1200 m作為干擾交互區(qū)，1200 m以外作為放牧集中區(qū)。將牦牛坪劃分為旅游干擾集中區(qū)、干擾交互區(qū)、放牧干擾集中區(qū)3個干擾影響區(qū)。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)的選取及計算

1.3.1 指標(biāo)選取

圖1 研究區(qū)概況圖Fig.1 Map of the study area

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、土壤形成與保持、養(yǎng)分循環(huán)與貯存、生物多樣性維持等方面提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)（魯春霞等，2004），同時其在草畜生產(chǎn)、文化傳承和休閑旅游等方面提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)也至關(guān)重要（劉興元等，2012）?？紤]到研究區(qū)高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)與貯存、生物多樣性維持、草畜生產(chǎn)與供給、生態(tài)旅游與文化等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)特別重要且具有特色，將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為調(diào)節(jié)服務(wù)、供給服務(wù)、文化服務(wù)三大類（Millennium Ecosystem Assessment，2005；傅伯杰等，2017）共6項(xiàng)評估指標(biāo)（表1）。

1.3.2 野外調(diào)查與實(shí)驗(yàn)室測定

根據(jù)研究區(qū)的干擾特征及分布情況布設(shè)樣點(diǎn)。在游徑和牲畜飲水點(diǎn)周圍等干擾強(qiáng)度大、植被變化快的地段加密樣方布設(shè)，遠(yuǎn)離干擾中心的區(qū)域則隨機(jī)布設(shè)樣方，并將其植被土壤數(shù)據(jù)作為背景值。分別記錄每個1 m×1 m樣方的生境特征（經(jīng)緯度位置、海拔、坡向等），樣方內(nèi)的植物種類、總蓋度和分種蓋度，以及植物的平均高度。同時用環(huán)刀采集表層0—10 cm土樣，重復(fù)取樣3次，回實(shí)驗(yàn)室105 ℃烘干后用于土壤理化性質(zhì)的分析。

土壤有機(jī)碳含量（SOC，g·kg-1）：用重鉻酸鉀法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量（Soil Organic Matter，SOM），并通過公式SOM=1.74 SOC換算。

土壤全氮含量（STN，mg·kg-1）：用凱氏定氮法測定。

牦牛載畜量（YGC，LSU·hm-2）：在放牧季節(jié)定點(diǎn)觀察固定范圍內(nèi)的牦牛頭數(shù)，并折算為單位草地面積的牛單位（livestock unit，LSU）（張雅嫻等，2018）。

地上生物量（AGB，kg·m-2）：采用 DWR（Dry-weight rank）（Dowhower et al.，2001）法測量，齊地面刈割后，80 ℃烘干稱量干重。

植物物種豐富度（PSR）：記錄每一樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)。

游客密度（TRD，person·km-2）：從景區(qū)入口沿著路徑設(shè)置觀察點(diǎn)，在每個路徑交叉口處，統(tǒng)計每30分鐘通過的游客人數(shù)，并計算各觀察點(diǎn)一天的累計人數(shù)。從而推算出各個觀察點(diǎn)游客人數(shù)占景區(qū)日平均游客量的比例，并折算為單位面積的游客密度。

1.3.3 指標(biāo)空間插值

對上述指標(biāo)分別進(jìn)行 Kriging插值，可得到整個景區(qū)各個位置的各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值。經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理后運(yùn)用均值法（Manning et al.，2018）估算和評價生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及其空間分布狀況。

1.4 景觀格局分析

1.4.1 遙感影像數(shù)據(jù)及處理

采用2016年4月（草甸生長季前期）和6月（草甸生長季初期）分辨率為 0.5 m 的WORLDVIEW-1遙感影像數(shù)據(jù)，采用這兩個時相的影像可以得到較明顯的路徑特征和草甸空間分布特征。運(yùn)用目視解譯法結(jié)合實(shí)地踏勘，判讀遙感影像中主要的植被類型和路徑類型。

1.4.2 草甸的退化級別及分布

結(jié)合 2012—2016年及 2018年的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，采用除趨勢對應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）將牦牛坪草甸劃分為重度退化、中度退化、輕度退化與未退化4個退化級別（丁佼，2013），基于植被樣方所在的具體位置，運(yùn)用ENVI 5.1軟件選擇具有代表性的退化梯度范圍，提取不同退化級別的草甸影像特征，建立分類模板，并逐級調(diào)整分類模板精度之后執(zhí)行監(jiān)督分類。采用分類精度評估方法，產(chǎn)生256個隨機(jī)點(diǎn)檢驗(yàn)校正分類值，以評估監(jiān)督分類效果。針對研究區(qū)草甸退化遙感分類圖進(jìn)行聚類統(tǒng)計（CLUMP）和去除分析（ELIMINATE）等分類后處理，簡化分類圖像。校對遙感影像解譯結(jié)果得到研究區(qū)草甸的退化格局。分類評估結(jié)果顯示整體分類精度達(dá)88.67%，結(jié)果可靠，滿足本研究的分析需求。

表1 玉龍雪山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)Table1 Indicators of meadow ecosystem services in Mt.Jade Dragon

1.4.3 景觀格局指數(shù)的選取及計算

選取了 4個指標(biāo)來進(jìn)行研究區(qū)的景觀格局分析：一類是景觀數(shù)量組成指數(shù)，計算時不考慮斑塊在空間上的分布，僅量化評估景觀的組成特征；另一類為景觀空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，計算時考慮了斑塊在空間上的分布和空間結(jié)構(gòu)（Lamy et al.，2016）。景觀組成指數(shù)選用了不同退化級別草甸在景觀中的面積占比（PLAND）和表征各級別草甸斑塊單位面積數(shù)量的斑塊密度指數(shù)（PD），從數(shù)量組成方面來評價景觀單元中各退化級別草甸的相對優(yōu)勢程度。景觀構(gòu)成指數(shù)則選取了斑塊形狀指數(shù)（SHAPE）和斑塊連接度指數(shù)（CONNECT），用于評價各級別草甸植被斑塊在景觀中的破碎程度和連接狀況，也反映景觀的空間結(jié)構(gòu)和空間變化的潛在趨勢。CONNECT指數(shù)表征特定距離內(nèi)同級別草甸斑塊的有效連接程度，本研究設(shè)定距離閾值為50 m。在FRAGSTATS 4.2（Mcgarigal et al.，2012）中完成計算。

1.5 景觀指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）是一種直接梯度分析方法，通常用于解釋變量對響應(yīng)變量的影響情況（Legendre et al.，2012）。將景觀指數(shù)作為解釋變量，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指數(shù)作為響應(yīng)變量進(jìn)行冗余分析。上述統(tǒng)計分析在R 3.5.3軟件中的vegan軟件包進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾區(qū)域的景觀組成和結(jié)構(gòu)特征

從研究區(qū)景觀的數(shù)量組成情況看（表2），斑塊面積占比（PLAND）顯示研究區(qū)還是以未退化草甸（44.56%）和輕度退化草甸（41.85%）為主，二者在放牧干擾集中區(qū)和干擾交互區(qū)的分布更為集中，在旅游干擾集中區(qū)的占比明顯減少。中度退化草甸在整個研究區(qū)中占10.64%，主要分布在放牧干擾集中區(qū)和旅游干擾集中區(qū)。重度退化草甸整體的面積占比不大（5.04%），集中分布在旅游干擾集中區(qū)（7.81%）。斑塊密度指數(shù)（PD）的空間差異比較明顯。旅游干擾區(qū)域的PD總體較低且不同退化級別草甸的PD差異不大，干擾交互區(qū)的未退化草甸和放牧干擾集中區(qū)的輕度退化草甸的PD指數(shù)高。表明旅游干擾造成未退化和輕度退化的草甸面積占比減少，而放牧干擾引起草甸的輕度退化，斑塊破碎、數(shù)量增加。干擾交互區(qū)的未退化草甸雖然占比高，但是斑塊趨于破碎，面臨進(jìn)一步退化的壓力。

從景觀的空間結(jié)構(gòu)看，斑塊形狀指數(shù)（SHAPE）值越大，表明斑塊邊緣形狀越復(fù)雜，內(nèi)部生境面積小，如果同時斑塊連接度指數(shù)（CONNECT）值高，意味著斑塊之間更容易連接成片，擴(kuò)大分布范圍。雖然研究區(qū)的SHAPE指數(shù)整體差異不大，但干擾交互區(qū)從輕度到重度退化草甸，以及放牧干擾集中區(qū)從未退化到中度退化草甸，都呈現(xiàn)出SHAPE指數(shù)和 CONNECT指數(shù)隨著草甸退化程度增加而增加的現(xiàn)象。這兩個指數(shù)的同步變化，反映出研究區(qū)退化草甸繼續(xù)擴(kuò)大分布范圍的趨勢明顯。只有干擾交互區(qū)的未退化和輕度退化草甸斑塊形狀較為完整，連接程度不高，分布較為分散。

2.2 景觀格局與草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系

冗余分析結(jié)果表明（圖2a），景觀數(shù)量組成特征對研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用明顯，斑塊密度指數(shù)PD與RDA第一軸相關(guān)性高，是研究區(qū)最重要的景觀指標(biāo)。但PD指數(shù)與各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)幾乎成負(fù)相關(guān)，反映出景觀越破碎，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給越差。PLAND指數(shù)主要影響的土壤調(diào)節(jié)和生物多樣性維持服務(wù)，斑塊面積占比越大，服務(wù)供給的保障越好。景觀空間結(jié)構(gòu)特征（SHAPE和CONNECT指數(shù)）則與研究區(qū)的生產(chǎn)服務(wù)以及文化服務(wù)（放牧強(qiáng)度、地上生物量、游客密度）密切相關(guān)。

表2 各干擾區(qū)域草甸的景觀組成和結(jié)構(gòu)特征Table2 Landscape composition and structural of meadow in each disturbed area

圖2 景觀格局指數(shù)與草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系Fig.2 Relationship between the provision of ES and landscape structure

通過比較各干擾區(qū)域的單項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相對于研究區(qū)該項(xiàng)服務(wù)均值的差值（圖2b），可以看到，旅游干擾集中區(qū)典型的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)為文化服務(wù)（VTD）和草場生產(chǎn)服務(wù)（AGB），它們更多受景觀空間結(jié)構(gòu)特征的影響。旅游干擾區(qū)以輕度退化和未退化的草甸為主，這兩類草甸SHAPE指數(shù)較低、CONNECT指數(shù)較高，相對比較穩(wěn)定。而放牧干擾集中區(qū)的調(diào)節(jié)服務(wù)以及畜牧生產(chǎn)服務(wù)（YGC）突出，土壤養(yǎng)分的保持與貯存（STN和SOC）情況較好，但放牧導(dǎo)致地上生物量偏低，同時由于草甸退化程度較低，物種豐富度（PSR）較高，對生物多樣性的維持起到一定作用。放牧干擾區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要受景觀數(shù)量組成特征，特別是 PLAND的影響較大。干擾交互區(qū)處于過渡位置，各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)水平居中，調(diào)節(jié)服務(wù)偏弱，而生產(chǎn)與文化服務(wù)略強(qiáng)。

3 討論

3.1 不同類型干擾對研究區(qū)草甸景觀組成和結(jié)構(gòu)的影響

牦牛坪一直作為玉龍雪山傳統(tǒng)的高山夏牧場，放牧是牦牛坪原有干擾的主要形式。從景觀組成特點(diǎn)看，傳統(tǒng)放牧并未造成研究區(qū)草甸的明顯退化，大部分草甸都處在未退化和輕度退化階段，只是放牧干擾集中區(qū)輕度退化的草甸斑塊比較破碎，斑塊間的連接度不高，將導(dǎo)致生境的進(jìn)一步退化（劉世梁等，2017）。隨著景區(qū)的旅游開發(fā)，游客踩踏干擾日益增強(qiáng)，并且逐步取代放牧成為景區(qū)最重要的干擾壓力，且旅游活動具有沿著路徑分布，干擾集中在主要景點(diǎn)附近的特點(diǎn)（呂曾哲舟等，2019）。旅游干擾集中區(qū)分布的中度退化草甸面積小、斑塊多、形狀破碎，且斑塊間連接程度較高，同時仍然面臨很大的旅游干擾壓力，集中成片擴(kuò)大面積的可能性較大（張金茜等，2018），在旅游管理中需要特別重視。

3.2 不同類型干擾對研究區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

作為夏牧場的牦牛坪，其草地生態(tài)系統(tǒng)主要提供畜牧生產(chǎn)、土壤調(diào)節(jié)和生物多樣性維持等方面的服務(wù)。原有的放牧干擾雖然導(dǎo)致高山草甸出現(xiàn)輕度退化，草甸的地上生物量有所降低，但由于放牧在一定程度上調(diào)節(jié)了草地物種的組成，植物的物種豐富度未出現(xiàn)明顯減少（Tang et al.，2015；牛鈺杰等，2018），同時植被-土壤系統(tǒng)的耦合并非同步變化（江源等，2010；王行等，2018），放牧干擾集中區(qū)植被的變化尚未導(dǎo)致土壤系統(tǒng)的全氮和有機(jī)碳等調(diào)節(jié)服務(wù)發(fā)生明顯變化。而作為景區(qū)，牦牛坪草甸所提供的旅游休閑方面的文化服務(wù)重要性日益凸顯，旅游干擾已引起高山草甸植被系統(tǒng)的顯著變化，除了地上生物量得以維持，植物物種豐富度明顯降低，特別是物種組成的變化，進(jìn)一步導(dǎo)致高山草甸生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持與土壤調(diào)節(jié)這些重要功能與服務(wù)的弱化（張中華等，2018；李奇等，2019）。

3.3 景觀組成與結(jié)構(gòu)對草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

玉龍雪山這樣的生態(tài)旅游景區(qū)，還兼有生物多樣性保護(hù)方面的作用和意義，而生物多樣性維持服務(wù)對于景觀的組成及結(jié)構(gòu)的響應(yīng)非常敏感（Cheng et al.，2018）。牦牛坪放牧干擾集中區(qū)的生態(tài)調(diào)節(jié)服務(wù)和生物多樣性維持服務(wù)更多地受到景觀數(shù)量組成的影響，因?yàn)橐欢娣e的未退化和輕度退化草甸是高山草甸生物多樣性保育的生境基礎(chǔ)，是物種豐富度和多樣性的維持的必要條件（Miehe et al.，2019），也是保障高寒草甸土壤養(yǎng)分循環(huán)與貯存能力，維持草地生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)服務(wù)功能的基礎(chǔ)。但隨著旅游干擾強(qiáng)度增加，在旅游干擾集中區(qū)和交互干擾區(qū)，景觀結(jié)構(gòu)對于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響比景觀組成作用更強(qiáng)。需要注意的是，無論是旅游還是放牧干擾集中區(qū)域，景觀結(jié)構(gòu)指數(shù)都顯示中度退化草甸的斑塊形狀趨于破碎、且斑塊間連接程度較高，繼續(xù)擴(kuò)大分布范圍的趨勢明顯，這意味著草甸的進(jìn)一步退化，伴隨著生態(tài)系統(tǒng)功能損失，生物多樣性維持與土壤調(diào)節(jié)服務(wù)保障能力降低（Cheng et al.，2018）。因此從景觀管理的角度看，應(yīng)重視構(gòu)建未退化草地斑塊之間的生態(tài)聯(lián)系，保持和恢復(fù)輕度退化草甸的面積，采取一定措施恢復(fù)中度和重度退化草甸的物種多樣性。從保護(hù)高山草甸資源及其可持續(xù)服務(wù)能力的需求看，關(guān)鍵在于保護(hù)高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康，合理調(diào)控景區(qū)所面臨的各項(xiàng)干擾，保障關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給（Rozas-Vásquez et al.，2019）。

4 結(jié)論

從景觀數(shù)量組成和景觀空間結(jié)構(gòu)的角度，評估研究區(qū)的景觀格局及其對草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響。

（1）景觀組成特征的分析表明，旅游干擾集中區(qū)的未退化和輕度退化的草甸的面積占比（PLAND）降低，而放牧干擾集中區(qū)輕度退化草甸的斑塊密度（PD指數(shù)）顯著高于其他區(qū)域，斑塊破碎化明顯。

（2）景觀結(jié)構(gòu)的分析顯示，在干擾交互區(qū)和放牧干擾集中區(qū)，都出現(xiàn)了斑塊形狀指數(shù)（SHAPE）和斑塊連接度指數(shù)（CONNECT）隨著草甸退化程度增加而增加的現(xiàn)象，特別是中度退化的草甸，斑塊形狀更破碎且連接度增加，進(jìn)一步擴(kuò)大分布范圍的趨勢明顯。

（3）景觀組成特征對研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用明顯，斑塊面積占比越大，服務(wù)供給的保障越好，景觀越破碎，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給越差；旅游干擾集中區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)更多受景觀結(jié)構(gòu)特征的影響，放牧干擾集中區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)則主要受景觀組成特征的影響。