王然，張婷，宋振，張瑞海，付衛(wèi)東，張國(guó)良

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081

外來(lái)入侵植物入侵后，會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的完整性和生物多樣性造成嚴(yán)重威脅，同時(shí)破壞原始生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。（Crook，2002；Castro-Díez et al.，2014）氮是陸地生態(tài)系統(tǒng)限制生長(zhǎng)的關(guān)鍵養(yǎng)分因子，影響著生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程。土壤氮礦化是土壤有機(jī)氮在微生物的作用下轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)態(tài)氮的過(guò)程（Abera et al.，2012），是陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程，很大程度上決定了陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力（陳靜等，2016）。有研究表明，外來(lái)入侵植物通過(guò)引起當(dāng)?shù)赝寥赖獛?kù)轉(zhuǎn)變（Fei et al.，2014），改變各種形態(tài)氮素的分配和周轉(zhuǎn)（Laungani et al.，2009）來(lái)影響土壤氮循環(huán)（Piper et al.，2015）。如：加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）入侵后土壤總氮庫(kù)增大，而銨態(tài)氮庫(kù)和硝態(tài)氮庫(kù)減?。懡ㄖ业龋?005）；紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora）入侵使土壤中總氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量均顯著增加（于興軍等，2005；牛紅榜等，2007）；火炬樹(shù)（Rhus typhina）入侵黑松幼林增加了土壤硝態(tài)氮，降低了土壤銨態(tài)氮，而對(duì)全氮沒(méi)有影響（黃喬喬等，2013）；黃頂菊（Flaveria bidentis）入侵對(duì)土壤氮素養(yǎng)分的影響在不同地區(qū)間差異較大（李博等，2006；趙曉紅等，2015）。

科爾沁沙質(zhì)草地位于中國(guó)北方半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶，荒漠化嚴(yán)重（李玉霖等，2013），植被退化和生物多樣性喪失嚴(yán)重（蔣德明等，2002），極易受外界干擾（陳靜等，2016）。持續(xù)的全球環(huán)境變化影響著氮沉降率（Hejda et al.，2017），同時(shí)由大氣氮沉降等方式引起的外源氮增加和氮素形式的變化，會(huì)影響輸入陸生態(tài)系統(tǒng)的氮素質(zhì)量和數(shù)量進(jìn)而影響氮礦化作用（Gao et al.，2013；Hobbie，2008）。因此，研究外源氮對(duì)土壤氮礦化作用的影響非常必要。

少花蒺藜草（Censhrus Spinfex）為20世紀(jì)80年代入侵科爾沁沙質(zhì)草地的一年生惡性雜草，具有極強(qiáng)的耐旱、耐貧瘠等特性，可在短時(shí)間內(nèi)形成單一優(yōu)勢(shì)群落。目前關(guān)于少花蒺藜草的研究主要集中其傳播與危害（杜廣明等，1995；張衍雷，2015）、生物學(xué)特性（徐軍等，2012；田迅等，2015；周立業(yè)等，2014）防治技術(shù)（王坤芳等，2013；付衛(wèi)東等，2018）等方面，對(duì)少花蒺藜草入侵的機(jī)制研究較少。此前已有研究表明少花蒺藜草入侵后改變了本地土壤氮庫(kù)的結(jié)構(gòu)（張婷等，2017），但對(duì)于土壤氮礦化的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以少花蒺藜草為研究對(duì)象，通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，分析少花蒺藜草與添加外源氮對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地土壤氮礦化的影響及其交互作用，為揭示少花蒺藜草入侵生態(tài)學(xué)機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地南緣的遼寧省彰武縣阿爾鄉(xiāng)白音花農(nóng)場(chǎng)，海拔230—250 m。屬溫帶季風(fēng)性氣候，年均溫5.7 ℃，有效積溫2800—3200 ℃，平均無(wú)霜期154 d。年降水量450—550 mm，多集中在 7—8月，年均蒸發(fā)量 1570 mm，年均濕度60%—65%（張衍雷等，2015）。土壤類(lèi)型為風(fēng)沙土，表土有機(jī)質(zhì)含量1%—1.5%，保水保肥能力差。該區(qū)域少花蒺藜草危害嚴(yán)重，伴生植物主要為鵝觀(guān)草（Roegneria kamoji）、綠珠藜（Chenopodium acuminatum）、馬唐（Digitaria sanguinalis）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

在研究區(qū)內(nèi)選擇3種類(lèi)型樣地：（1）裸地：樣地內(nèi)無(wú)植被生長(zhǎng)；（2）鵝觀(guān)草樣地：樣地內(nèi)僅生長(zhǎng)本地植物鵝觀(guān)草，無(wú)人為干擾，長(zhǎng)期生長(zhǎng)，覆蓋度為40%—70%，無(wú)少花蒺藜草；（3）少花蒺藜草入侵樣地：樣地內(nèi)生長(zhǎng)著少花蒺藜草，入侵時(shí)間5年以上，覆蓋度為70%—100%。各樣地相距200—300 m，除植被外，土壤其他條件基本一致。

分別于6月18日、7月23日、8月30日、9月30日及11月2日在各樣地內(nèi)采集供試土壤，在每個(gè)樣地內(nèi)按照五點(diǎn)取樣法選取5個(gè)1 m×1 m的樣方，樣方間距5 m以上。在每個(gè)樣方內(nèi)，采用四分法取0—20 cm土層風(fēng)干土樣，混勻過(guò)2 mm篩備用。收割地上部分植株，并收集凋落物作為植物樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1.3 土壤氮礦化作用測(cè)定方法

土壤氮礦化作用測(cè)定采用室內(nèi)培養(yǎng)法（Zhang et al.，2016）。稱(chēng)取過(guò)篩后的風(fēng)干土樣30 g，置于250 mL塑料廣口瓶中，去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量至20%（質(zhì)量含水量），用聚乙烯膜包扎瓶口，并在膜上扎 2個(gè)小孔，置于 25 ℃培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)7 d。預(yù)培養(yǎng)后，分成3組：分別添加N 50 mg·kg-1（以烘干土壤計(jì)）硫酸銨、硝酸鈉溶液，以及等重去離子水（CK）。3組土壤濕度均調(diào)整至土壤持水能力的40%。所有培養(yǎng)瓶再次密封，25 ℃黑暗培養(yǎng)14 d。通過(guò)稱(chēng)重確定土壤水分變化情況，以去離子水補(bǔ)充土壤水分。在培養(yǎng)的0 d和14 d，加2 mol·L-1KCL溶液75 mL，于溫度為25 ℃的恒溫振蕩機(jī)內(nèi)震蕩 1 h，濾液用連續(xù)流動(dòng)分析儀（Auto Analyzer 3 System，SEAL Analytical GmbH公司，英國(guó)）測(cè)定土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。驗(yàn)證正態(tài)分布后，以添加氮素形式和植被類(lèi)型作為處理因子進(jìn)行雙因素方差分析，并對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用LSD和Tukey法進(jìn)行多重比較（α=0.05）。用Origin 9.0軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

土壤氮素轉(zhuǎn)化速率計(jì)算式：

這幾種速率所用的單位為 mg·kg-1·d-1。公式中，N0和Nt是培養(yǎng)初始和培養(yǎng)t天后的硝態(tài)氮濃度，M0和Mt是培養(yǎng)初始和培養(yǎng)后t天的銨態(tài)氮濃度。

2 結(jié)果與分析

2.1 少花蒺藜草入侵及外源氮對(duì)土壤凈氮硝化速率的影響

由圖1可以看出，在不添加氮素土樣中，凈氮硝化速率差異顯著，均值大小順序?yàn)槁愕?(0.28 mg·kg-1·d-1)＞入侵地 (-0.30 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (-0.44 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈硝化速率范圍為入侵地 0.78—0.31 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地-0.60— -0.34 mg·kg-1·d-1，裸地-0.08—0.84 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈硝化速率在6—7月顯著增加，10月顯著降低。與裸地相比，入侵地凈硝化速率在6月顯著增加，在7—10月均顯著降低。

添加銨態(tài)氮顯著增加了 3組處理的凈硝化速率，增加了21—38倍。均值大小順序?yàn)槁愕?11.05 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (9.10 mg·kg-1·d-1)＞入侵地 (8.66 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈硝化速率范圍為入侵地 5.25—11.71 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地 8.05—10.07 mg·kg-1·d-1，裸地 10.29—12.24 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈硝化速率在6—7月顯著增加，8—10月顯著降低。與裸地相比，入侵地凈硝化速率在7月顯著增加，在8—10月均顯著降低。

圖1 不同植被類(lèi)型與氮素處理的凈硝化速率的月變化Fig.1 Net nitrification rate in different vegetation types and nitrogen treatments at different periods

添加硝態(tài)氮顯著降低了這3組處理的凈硝化速率，降低了7—12倍。均值大小順序?yàn)槁愕?(-3.00 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (-3.93 mg·kg-1·d-1)＞入侵地 (-3.98 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈硝化速率范圍為入侵地-4.43— -3.38 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地-4.26— -3.71 mg·kg-1·d-1，裸地-3.39—-2.47 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈硝化速率在6月顯著增加，8—9月顯著降低。與裸地相比，入侵地凈硝化速率7—10月均顯著降低。

由表1可以看出，少花蒺藜草入侵與外源氮添加均對(duì)土壤凈氮硝化速率有顯著影響，且這兩個(gè)因素的交互效應(yīng)顯著。其中，與凈硝化速率的關(guān)聯(lián)性（R2）的大小次序?yàn)椋砑油庠吹幚恚就鈦?lái)植物入侵＞交互效應(yīng)。

2.2 少花蒺藜草入侵與外源氮對(duì)土壤凈氮氨化速率的影響

由圖2可得，在不添加氮素土樣中，凈氮氨化速率差異顯著，均值大小順序?yàn)槿肭值?(0.73 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (0.57 mg·kg-1·d-1)＞裸地(-0.59 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈硝化速率范圍為入侵地-0.12—1.65 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地0.01—0.86 mg·kg-1·d-1，裸地-2.56—0.20 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈氨化速率在 6月顯著降低，8—10月顯著增加。與裸地相比，入侵地凈氨化速率在7—10月顯著增加）。

表1 凈氮硝化速率的主體效應(yīng)檢驗(yàn)Table 1 Inter-subjective test of net nitrification rate

圖2 不同植被類(lèi)型與氮素處理見(jiàn)間的凈氮氨化速率比較Fig.2 Net amination rate in different vegetation types and nitrogen treatments at different periods

添加銨態(tài)氮顯著降低了這 3組處理的凈氨化速率，降低了9—12倍。均值大小順序?yàn)槿肭值?(-6.03 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (-6.14 mg·kg-1·d-1)＞裸地(-7.67 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈氨化速率范圍為入侵地-8.28— -3.31 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地-7.18 — -5.31 mg·kg-1·d-1， 裸 地-8.66 — -6.97 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈氨化速率在6—7月顯著降低，8月顯著增加。與裸地相比，入侵地凈氨化速率在8—9月顯著增加）。

添加硝態(tài)氮顯著增加了這3組處理的凈氨化速率，增加了 4—5倍。均值大小順序?yàn)轾Z觀(guān)草樣地(4.90 mg·kg-1·d-1)＞入侵地 (4.60 mg·kg-1·d-1)＞裸地(3.94 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈氨化速率范圍為入侵地 3.47—5.31 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地4.67—5.14 mg·kg-1·d-1，裸地 3.59—4.29 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈氨化速率在6月顯著降低。與裸地相比，入侵地凈氨化速率在6月顯著降低），在8—10月顯著增加。

由表2可以看出，少花蒺藜草入侵與外源氮添加均對(duì)土壤凈氮氨化速率有顯著影響，且這兩個(gè)因素的交互效應(yīng)顯著。其中，與凈氨化速率的關(guān)聯(lián)性（R2）的大小次序?yàn)?，添加外源氮處理＞外?lái)植物入侵＞交互效應(yīng)。

2.3 少花蒺藜草入侵與外源氮對(duì)土壤凈氮礦化速率的影響

由圖3可得，在不添加氮素土樣中，凈礦化速率差異顯著，均值大小順序?yàn)槿肭值?(0.43 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (0.13 mg·kg-1·d-1)＞裸地(-0.31 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈礦化速率范圍為入侵地-0.44—1.14 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地-0.43 — 0.49 mg·kg-1·d-1， 裸 地 -1.72 — 0.12 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈礦化速率在6月顯著降低，在7—9月顯著增加。與裸地相比，入侵地凈礦化速率在6—10月均顯著增加。

表2 凈氮氨化速率的主體效應(yīng)檢驗(yàn)Table 2 Inter-subjective test of net amination rate

添加銨態(tài)氮顯著增加了這3組處理的凈礦化速率，增加了5—22倍。均值大小順序?yàn)槁愕?(3.38 mg·kg-1·d-1)＞鵝觀(guān)草樣地 (2.95 mg·kg-1·d-1)＞入侵地 (2.63 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈礦化速率范圍為入侵地 0.74—3.94 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地 1.56—3.94 mg·kg-1·d-1，裸地 1.88—5.27 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈礦化速率在6月顯著增加，在8—10月顯著降低。與裸地相比，入侵地凈礦化速率在10月顯著降低。

添加硝態(tài)氮也顯著增加了這3組處理的氮礦化速率，增加了0.4—6倍。均值大小順序?yàn)轾Z觀(guān)草樣地(0.97 mg·kg-1·d-1)＞裸地 (0.93 mg·kg-1·d-1)＞入侵地 (0.62 mg·kg-1·d-1)。在 6—10 月，土樣凈氮礦化速率范圍為入侵地 0.08—0.94 mg·kg-1·d-1，鵝觀(guān)草樣地 0.62—1.43 mg·kg-1·d-1，裸地 0.42—1.13 mg·kg-1·d-1。與鵝觀(guān)草樣地相比，入侵地凈礦化速率在6月和8—10月顯著降低。與裸地相比，入侵地凈礦化速率在6—8月和10月顯著降低，在9月顯著增加。

由表3可以看出，少花蒺藜草入侵與外源氮添加均對(duì)土壤凈氮礦化速率有顯著影響，且這兩個(gè)因素的交互效應(yīng)顯著。其中，與凈礦化速率的關(guān)聯(lián)性（R2）的大小次序?yàn)?，添加外源氮處理＞交互效?yīng)＞外來(lái)植物入侵。

3 討論

圖3 不同植被類(lèi)型與氮素處理見(jiàn)間的凈氮礦化速率比較Fig.3 Net mineralization rate in different vegetation types and nitrogen treatments at different periods

表3 凈氮礦化速率的主體效應(yīng)檢驗(yàn)Table 3 Inter-subjective test of net mineralization rate

入侵生態(tài)學(xué)機(jī)制的重要內(nèi)容之一就是入侵植物對(duì)氮循環(huán)的影響。大量研究表明，外來(lái)入侵植物影響入侵地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的方式之一就是改變土壤氮素環(huán)境（Castro-Díez et al.，2014）。本研究選取裸地及本土植物鵝觀(guān)草樣地作為對(duì)照，研究少花蒺藜草入侵與外源氮對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響，以期從土壤氮轉(zhuǎn)化速率的角度探討少花蒺藜草的入侵機(jī)制。

植物與土壤間的相互關(guān)系是影響植物擴(kuò)張強(qiáng)度的重要因素（劉小文等，2016），有研究表明，外來(lái)入侵植物通過(guò)改變土壤氮素環(huán)境、物理化學(xué)性質(zhì)直接或間接改變土壤氮礦化速率、硝化速率和氨化速率（Piper et al.，2015；Zhang et al.，2016），如互花米草入侵中國(guó)鹽沼濕地顯著增加了土壤氮礦化速率（Zhang et al.，2016）等。類(lèi)似地，在本研究中少花蒺藜草入侵增加了沙質(zhì)草地土壤氮素礦化速率，并在這一生長(zhǎng)季中均差異顯著。分蘗期前后，入侵地銨態(tài)氮含量分別呈現(xiàn)出較少和較多兩種表現(xiàn)，這與分蘗期前后入侵地硝化速率分別呈現(xiàn)出較高和較低兩種表現(xiàn)恰好對(duì)應(yīng)。同時(shí)，分蘗期前后入侵地氨化速率分別呈現(xiàn)出較低和較高兩種表現(xiàn)，這可能是由于植物的氮素利用形式不用導(dǎo)致的，即旱地植物在幼苗期偏好銨態(tài)氮，而在主要生育期則主要吸收硝態(tài)氮（Christensen，1985），但少花蒺藜草始終偏好于吸收銨態(tài)氮。凈硝化速率出現(xiàn)負(fù)值，可能是由于原料NH4+-N或產(chǎn)物NO3--N被植物或微生物吸收利用；氨化速率出現(xiàn)負(fù)值，可能是由于氨化作用產(chǎn)生的NH4+-N被植物或微生物吸收利用，或被硝化細(xì)菌硝化為 NO3--N（李銘等，2012）。土壤養(yǎng)分狀況關(guān)系到植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)等，土壤氮素轉(zhuǎn)化率取決于土壤中生物活性的高低，最終歸因于土壤中有機(jī)質(zhì)和全氮含量等的多少（Sánchez et al.，1997）。后續(xù)試驗(yàn)可以通過(guò)對(duì)土壤養(yǎng)分狀態(tài)的研究，結(jié)合氮轉(zhuǎn)化效率和速率，解釋少花蒺藜草對(duì)入侵地氮轉(zhuǎn)化的機(jī)制。

添加外源氮對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響比較復(fù)雜。于占源等（2007）發(fā)現(xiàn)施用尿素顯著增加了科爾沁沙質(zhì)草地土壤凈氮礦化速率與硝化速率。外源氮輸入增強(qiáng)了土壤氮轉(zhuǎn)化作用，且促進(jìn)了中國(guó)東北部地區(qū)沼澤濕地土壤N2O排放（Zhang et al.，2007）。但Entry（2000）曾報(bào)道添加銨態(tài)氮或硝態(tài)氮會(huì)顯著降低森林濕地土壤中有機(jī)質(zhì)降解和氮礦化速率。本研究發(fā)現(xiàn)，少花蒺藜草入侵對(duì)氮轉(zhuǎn)化速率的影響表現(xiàn)為：添加NH4+-N或NO3--N對(duì)整體的氮轉(zhuǎn)化速率水平有影響，但不改變?nèi)龢拥亻g硝化和氨化速率的大小關(guān)系。與凈硝化速率及凈氨化速率的關(guān)聯(lián)性大小順序?yàn)椋禾砑油庠吹幚恚旧倩ㄝ疝疾萑肭郑窘换バ?yīng)。與凈礦化速率的關(guān)聯(lián)性大小順序?yàn)椋禾砑油庠吹幚恚窘换バ?yīng)＞少華蒺藜草入侵。添加外源氮更有利于裸地及本地植物鵝觀(guān)草樣地的氮礦化作用。Laungani et al.（2009）指出，外來(lái)植物在氮限制環(huán)境中成功入侵的生態(tài)策略，是通過(guò)提高土壤氮庫(kù)周轉(zhuǎn)或降低植物氮庫(kù)周轉(zhuǎn)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)氮庫(kù)周轉(zhuǎn)產(chǎn)生影響。本實(shí)驗(yàn)僅證明了少花蒺藜草加速了入侵地氮庫(kù)的周轉(zhuǎn)，但其自身氮庫(kù)如何變化尚待深入研究?？茽柷呱迟|(zhì)草地土壤氮的有效性較低，施氮肥可明顯提高土壤供氮能力（于占源等，2007）。與少花蒺藜草入侵地相比，添加外源氮更有利于裸地及本地植物鵝觀(guān)草樣地的氮礦化作用。這表明，少花蒺藜草在氮素含量較低的環(huán)境中更能表現(xiàn)出入侵者的優(yōu)越性，但其究竟是通過(guò)何種途徑來(lái)影響入侵地的氮素變化，有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)少花蒺藜草入侵地、鵝觀(guān)草樣地和裸地添加外源氮素來(lái)研究3種土壤氮轉(zhuǎn)化率的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

（1）少花蒺藜草入侵地相對(duì)于鵝觀(guān)草樣地和裸地土壤氮凈礦化速率更高，以少花蒺藜草分蘗期為節(jié)點(diǎn)，土壤氮硝化速率和氮氨化速率呈相反趨勢(shì)變化：分蘗期前，土壤氮硝化速率增加，分蘗期后，土壤氮氨化速率增加。

（2）添加NH4+-N或NO3--N顯著影響了3個(gè)樣地間土壤氮硝化速率和氮氨化速率，但并未改變?nèi)叩拇笮￡P(guān)系；添加外源氮素后鵝觀(guān)草樣地和裸地的氮礦化水平比少花蒺藜草入侵地有了顯著的提高。

綜上表明少花蒺藜草在氮素含量低的沙質(zhì)環(huán)境中有較好的適應(yīng)性，這在一定程度上為少花蒺藜草的入侵生態(tài)學(xué)機(jī)制奠定了理論基礎(chǔ)。