張富強(qiáng)

(青海省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，青海 西寧 810007)

植被光合作用是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的開(kāi)始和碳收入成匯的唯一途徑，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，然而光合作用卻是易受環(huán)境影響的生理生化過(guò)程[1～2]，因此，基于植被-環(huán)境耦合的植被光合作用適應(yīng)性研究對(duì)于分析預(yù)測(cè)區(qū)域碳匯潛力意義重大。位于青藏高原東北部的祁連山國(guó)家公園是我國(guó)重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)和重要水源涵養(yǎng)地。白樺(Betulaplatyphylla)是祁連山地主要鄉(xiāng)土樹(shù)種，具有不可替代的維護(hù)生態(tài)安全作用。故以天然次生白樺林群落為研究對(duì)象，揭示光合作用的生理生態(tài)原理，為估算區(qū)域白樺林碳匯能力具有重要價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)的門源縣仙米林場(chǎng)(101°55′～102°38′E，37°03′～37°49′N)，地處祁連山東部，平均海拔 2 400 m，為高原大陸性氣候，多年平均氣溫2.2℃、降水量435.6 mm(集中在6—9月)、日照時(shí)數(shù) 2 965.4 h，以灰褐土為主。主要有白樺(Betulaplatyphylla)、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)，小檗(Berberiskawakamii)、金露梅(Potentillafruticosa)、蒿草(wormwood)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 試驗(yàn)材料

選擇仙米林場(chǎng)橋家灘管護(hù)區(qū)具備較完整喬灌草結(jié)構(gòu)的50 a純天然次生白樺林，于2018年6月設(shè)置1個(gè)28.28 m×28.28 m樣地，海拔 2 560 m，坡度31°、坡位中部、坡向東南，灰褐土,郁閉度0.6，灌木蓋度35%，草本蓋度43%。每木檢尺后選取1株與平均胸徑、樹(shù)高、樹(shù)冠相近的且生長(zhǎng)狀況良好的白樺樣木為測(cè)量對(duì)象，同時(shí)選擇樣株下的小檗和珠芽蓼各1株也為測(cè)量對(duì)象。

1.3 試驗(yàn)方法

采用 Li-6400XT 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，在6月上旬選擇5—8個(gè)無(wú)風(fēng)日，每天 8∶00—18∶00每隔1 h測(cè)量一次，隨機(jī)選取樣株上中下部各3片2 a生嫩枝上的葉片，測(cè)前用錫箔紙標(biāo)記[3]。借助腳手架測(cè)定時(shí)盡量保持葉片角度和方向不變，重復(fù) 3 次，取平均值。

采用開(kāi)放氣路，以空氣中 CO2為氣源，測(cè)定葉片凈光合速率(Pn，μmo/(m2·s))、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol/(m2·s))、光合有效輻射(PAR，μmo/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、葉片溫度(TL，℃)、水汽壓差(VPD，KPa)、相對(duì)濕度(RH，%)、大氣CO2濃度(Ca，μmol/mol)、氣溫(Ta，℃)等，取各時(shí)間段對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)組的平均值作為試驗(yàn)結(jié)果。

同時(shí)計(jì)算葉片水分利用效率(WUE)、羧化效率(CE)及氣孔限制值(Ls)3個(gè)參數(shù)。計(jì)算公式為WUE=Pn/Tr；CE=Pn/Ci；Ls=Pn/PAR[4-5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合作用和環(huán)境因子日變化

光合作用日變化在晴天波動(dòng)較大，而陰天則較平緩(圖1)。氣孔導(dǎo)度(Gs)曲線呈先增后減趨勢(shì)，葉片氣孔通過(guò)調(diào)節(jié)水分散失、吸收CO2等適應(yīng)白天一定時(shí)間內(nèi)的微環(huán)境變化。晴天白樺凈光合速率(Pn)呈單峰曲線，在12∶00到達(dá)峰值7.65 μmol CO2/m2·s，陰天Pn低于2.51 μmolCO2/(m2·s)；水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)晴天顯著大于陰天，變化趨勢(shì)與Pn較相似；胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)陰天大于晴天。小檗Pn和Tr呈單峰曲線，晴天大于陰天，Ci整體上陰天大于晴天，小檗Pn在晴天大于陰天(4.79>4.03 μmolCO2/(m2·s))。由于珠芽蓼光合作用最適溫度低，對(duì)溫度改變尤為敏感，Pn晴天呈雙峰曲線，陰天呈單峰曲線，且陰天顯著大于晴天(4.75>2.2μmolCO2/(m2·s))，Ci晴天大于陰天，Gs、WUE、CE和Tr呈陰天大于晴天。

環(huán)境因子Ta、RH和Ca日變化趨同(圖2)。晴天光合有效輻射(PAR)和Ta顯著高于陰天。由于云量引起的微環(huán)境變化，晴天接受的太陽(yáng)輻射主要是直射光，故晴天PAR波動(dòng)較大；而陰天接受的主要是散射光，光強(qiáng)較低、波動(dòng)較小。RH整體上晴天低于陰天，Ca在晴天與陰天差異不顯著，在400×10-6～420×10-6間變動(dòng)。白樺和小檗PAR日變化均高于珠芽蓼。白樺、小檗和珠芽蓼葉片溫度(TL)和水氣壓虧缺(VPD)變化趨勢(shì)一致，12∶00之前陰天大于晴天，12∶00之后晴天大于陰天。

a：晴天，b：陰天

圖1 光合指標(biāo)日變化

Fig.1 Diurnal variation of photosynthetic index

a：晴天，b：陰天

圖2 環(huán)境因子日變化

Fig.2 Diurnal variation of environmental factors

2.2 Pn與影響因子的相關(guān)性分析

Pn受生理生態(tài)因子耦合效應(yīng)影響，不同天氣條件誘發(fā)的光合動(dòng)態(tài)變化也是不同的[6]。Pn與各生理因子的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表1所示。由表1可知，晴天白樺Pn與Gs呈顯著正相關(guān)(r=0.89，P<0.01)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.662，P<0.01)；小檗Pn與Ls呈負(fù)相關(guān)性(r=-0.546)，珠芽蓼Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.818，P<0.01)。陰天白樺Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.764，P<0.01)，小檗Pn與Tr呈顯著正相關(guān)(r=0.854，P<0.01)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.718，P<0.05)；珠芽蓼Pn與Tr呈顯著正相關(guān)(r=0.734，P<0.05)。

Pn與各環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2所示。由表2可知，晴天小檗Pn與PAR呈顯著正相關(guān)(r=0.735，P<0.05)，珠芽蓼Pn與PAR有較高相關(guān)性(r=0.577)，白樺Pn與Ts相關(guān)性較高(r=0.509)；小檗和珠芽蓼Pn都與SM呈顯著負(fù)相關(guān)，r值分別為0.73和0.609。陰天小檗和珠芽蓼Pn與PAR呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，r值分別為0.839和0.82，白樺Pn與Ca相關(guān)性較高(r=0.544)。

由表1、表2可知，生理、環(huán)境因子間也具有相關(guān)性。晴天生理因子TL與VPD極顯著相關(guān)(|r|>0.87，P<0.05)；環(huán)境因子Ta與Ts(r=0.928)、Ta與RH(r=-0.708)、Ca與Ts(r=-0.739)均呈現(xiàn)一定負(fù)相關(guān)。陰天生理因子Ci與VPD(|r|>0.5)、TL與VPD(|r|>0.9，P<0.01)相關(guān)性較高；環(huán)境因子Ta與RH(r=-0.95)、Ta與Ts(r=0.916)、RH與Ts(r=-0.88)、RH與SM(r=-0.699)相關(guān)性較高。

2.3 Pn與影響因子的通徑分析

光合因子間并不是孤立存在，而是相互聯(lián)系、相互制約的[7]。通徑分析可把各因子對(duì)Pn的相關(guān)系數(shù)分為直接或間接影響，進(jìn)而確定每因子對(duì)總相關(guān)性的相對(duì)貢獻(xiàn)大小。本研究設(shè)Pn為因變量，Gs、PAR、Ca、TL、RH和Ta為自變量，可計(jì)算出各因子的直接或間接通徑系數(shù)。

晴天影響白樺Pn的直接通徑系數(shù)由大到小依次為PAR>Ta>TL>Gs>Ca>RH，除RH<0外，其余均>0；Ca、Gs、Ta、TL、PAR對(duì)Pn均起促進(jìn)作用，RH起限定作用。小檗為PAR>RH>TL>Ta>Gs>Ca，除Gs和Ca<0外，其余均>0；RH、Ta、TL、PAR對(duì)Pn均起促進(jìn)作用，Ca、Gs起限定作用。珠芽蓼為Gs>PAR>Ca>RH>Ta>TL，除PAR和Gs>0外，其余均<0，Gs、PAR對(duì)Pn均起促進(jìn)作用，其余4個(gè)因子起限定作用。陰天影響白樺Pn的直接通徑系數(shù)由大到小依次為TL>PAR>Gs>Ca>Ta>RH，除RH和Ta<0外，其余均>0，Ca、Gs、TL和PAR對(duì)Pn均起促進(jìn)作用，RH、Ta起限定作用；小檗為PAR>RH>Ta>Gs>Ca>TL，除Gs、Ca和TL<0外，其余均>0，RH、Ta和PAR對(duì)Pn均起促進(jìn)作用，Ca、Gs和TL起限定作用；珠芽蓼為Ca>Gs>Ta>TL>PAR>RH，除RH<0外，其余均>0，Ca、Gs、TL、PAR和Ta對(duì)Pn均起促進(jìn)作用，RH起限定作用。

表1 Pn與生理因子的相關(guān)系數(shù)(晴天)

注：*表示在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**表示在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，下同。

表2 Pn與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)(晴天)

晴天白樺PAR的決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，RH決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；小檗PAR決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，RH決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；珠芽蓼Gs決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，TL決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子。陰天白樺RH決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，Ta決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；小檗PAR決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，RH決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；珠芽蓼RH決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，PAR決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子。

3 結(jié)論與討論

1)晴天白樺Pn顯著高于陰天，小檗Pn晴天高于陰天，珠芽蓼Pn則是晴天低于陰天；晴天，白樺和小檗葉片日同化量均高于陰天，珠芽蓼則是陰天顯著高于晴天。

2)晴天，生理因子Gs與白樺Pn、Ci與珠芽蓼Pn達(dá)到顯著相關(guān)，Ci、Tr與白樺Pn在P<0.05水平上相關(guān)，其余生理因子相關(guān)性低或不顯著；環(huán)境因子PAR和SM與小檗Pn、SM與珠芽蓼Pn在P<0.05水平上相關(guān)，其余環(huán)境因子相關(guān)性較低。陰天，生理因子Ci與白樺Pn、Tr與小檗Pn達(dá)到顯著相關(guān)水平，Ci和Ls與小檗Pn、Ci和Tr與珠芽蓼Pn在P<0.05水平上相關(guān)，其余生理因子相關(guān)性較低；環(huán)境因子PAR與小檗Pn和珠芽蓼Pn達(dá)顯著相關(guān)，其余環(huán)境因子相關(guān)性較低。

3)晴天時(shí),白樺Pn的決定因子和限定因子分別為PAR和TL，小檗Pn的決定因子和限定因子分別為PAR和RH，珠芽蓼Pn的決定因子和限定因子分別為Gs和TL。陰天，白樺Pn的決定因子和限定因子分別為RH和Ta，小檗和珠芽蓼Pn的決定因子和限定因子均分別為PAR和RH。

白樺林是祁連山先鋒樹(shù)種之一，適生于山地谷底和江河兩岸，多有明顯的喬灌草層結(jié)構(gòu)。殘酷的立地條件和快速的高徑生長(zhǎng)使得測(cè)定白樺林林冠葉片光合作用難度較大，通常要借助自然落差和平臺(tái)搭建才可實(shí)現(xiàn)，同時(shí)考慮到Li-6400XT系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)透明葉室配置(2 cm×3 cm)，本次選取葉片相對(duì)較大的小檗、珠芽蓼為測(cè)定對(duì)象，有一定的局限性。祁連山白樺林常形成同齡純林或以其為優(yōu)勢(shì)種組成的異齡混交林，萌生、實(shí)生相混生；本次測(cè)定沒(méi)有考慮混交林、土壤類型及其溫、濕度影響等，有一定的缺陷性。盡管獲得了一些白樺群落光合參數(shù)，有一定的參考價(jià)值，但也存在一些不足，后續(xù)研究中需要完善和優(yōu)化監(jiān)測(cè)指標(biāo)體系，服務(wù)于國(guó)家公園生態(tài)工程建設(shè)。