劉小艷 周曉兵 張 靜 陶 冶

(中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊 830011)

新疆野蘋果(Malussieversii)又稱塞威氏蘋果，是第三紀孑遺下來的珍稀瀕危野生果樹，主要分布于我國新疆伊犁河谷地區(qū)、哈薩克斯坦及吉爾吉斯斯坦三地的天山山脈[1]。以新疆野蘋果為主要建群種的野果林是第三紀古溫帶闊葉林的孑遺群落，是在荒漠地帶山地中出現的罕見的“海洋性”闊葉林類型[1～2]，具有寶貴的生態(tài)地理學意義。在長期進化和適應過程中，野蘋果具有抗寒性強、耐蟲、耐病、耐旱等優(yōu)良性狀，能夠為果樹生產和遺傳育種提供大量的抗逆性強的種苗和基因資源，并在栽培蘋果的起源演化中占有重要地位[2]。已有研究證實，我國新疆境內的野蘋果是世界栽培蘋果的直系祖先[3]，體現了我國新疆野蘋果具有不可替代的生物學和遺傳學價值。

然而，近年來由于農業(yè)開發(fā)、放牧、氣候變化、人為砍伐尤其是外來入侵種、蘋果小吉丁蟲等多種因素的共同影響，主分布區(qū)伊犁河谷的野蘋果種群分布面積銳減，野蘋果個體大量枯萎、死亡，已呈現嚴重退化現象[3～5]；但相較而言，種群規(guī)模較小的準噶爾西部山地野蘋果種群植株長勢較好，坐果率較高，種群總體較為健康。所以當前對退化嚴重的伊犁野果林退化原因、病蟲害防治及生態(tài)恢復等方面已引起廣泛重視[4～7]，但對準噶爾西部山地野果林的關注較少。準噶爾西部山地與伊犁天山地區(qū)有明顯的地理隔離，因此對該地區(qū)野蘋果種群的研究與保護是對這一珍貴種質資源開展整體生態(tài)保護的重要內容。

生態(tài)化學計量學以研究多重化學元素平衡關系為目標，通過研究主要化學元素(C、N、P、K等)的計量關系來揭示有機體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間的相互關系，可以把個體、群落、景觀等不同層次聯(lián)系起來，揭示植物生長特征及其限制性因子相互關系[8～9]。生態(tài)化學計量學的理論和方法為研究植物養(yǎng)分與環(huán)境因子之間的相互關系提供了新思路。目前，對生態(tài)化學計量學進行了大量研究，在植物個體生長、種群動態(tài)、限制元素判斷、群落演替、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面取得了顯著成果[10～11]。但已有研究側重于植物葉片養(yǎng)分的生態(tài)化學計量特征，對植物當年生枝條養(yǎng)分的生態(tài)化學計量特征研究較少，且當年生枝條同樣具有重要的研究意義[12～13]。由葉片和枝條組成的當年生小枝可以看作是植物生長的獨立構件單元，具有一定的自治性[14]，是植物體上最有活力的部分[15]，比整個植物個體更能反映植物對環(huán)境的響應[14]。而且，枝條是當年生小枝的支撐結構，也是養(yǎng)分和水分供給結構，會直接影響葉片的養(yǎng)分積累和光合生理[15]。那么，面臨退化風險的新疆野蘋果枝條具有怎樣的化學計量特征？又受哪些因素的影響？為此，本研究以準噶爾西部山地低山丘陵區(qū)分布的新疆野蘋果為研究對象，通過兩年的野外調查取樣，獲得當年生枝條養(yǎng)分化學計量特征及其生物與非生物環(huán)境要素，系統(tǒng)分析了枝條化學計量基本特征及其在主要環(huán)境梯度下的差異性，探討了枝條化學計量特征與環(huán)境因子的關系，初步確定主要影響因素。研究結果將為野果林的生態(tài)保育提供科學依據。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

準噶爾西部山地主要位于塔城地區(qū)，地處新疆維吾爾自治區(qū)西北部，82°16′E～87°21′E、43°25′N～47°15′N。該地區(qū)屬中溫帶干旱和半干旱氣候區(qū)，春季升溫快，冷暖波動大。夏季月平均氣溫在20℃以上，秋季氣溫下降迅速，冬季嚴寒且漫長；年均氣溫5.0～6.5℃，年極端高溫40℃，極端低溫-40℃；降水量多于外圍荒漠，年均降水量230～290 mm；蒸發(fā)量1 600～2 100 mm，日照2 800～3 000 h，無霜期130～190 d；全年盛行東北風，平均風速在3.1～3.6 m·s-1，其中老風口和鐵廠溝是全國著名的大風口[16～18]。

1.2 研究方法

1.2.1 小枝樣品采集與分析

于2016和2017年7～8月初開展2次野外調查采樣。2016年調查20個樣方共96株野蘋果，2017年復查16個樣方84株野蘋果，其余4個樣方12株野蘋果樹因天氣原因加路途偏遠未復查。20個調查樣方中，額敏縣野果林風景區(qū)5個、額敏縣水磨溝6個、托里縣果子溝4個、裕民縣4個(見圖1)。樣方大小為30 m×30 m。每個樣方隨機選擇6株野蘋果樹進行標記(少于6株的全部采集)，然后分別在樹冠中部東南西北4個方向各采集3個當年生枝條。同時，詳細調查每株野蘋果的計量特征，如密度、蓋度、高度、胸徑等參數，以作為重要生物因子反映野蘋果種群的數量變化趨勢。同時，需采集樣方表層土壤樣品，并調查記錄樣方經緯度、地理地形參數等環(huán)境因子。

圖1 新疆野蘋果調查取樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling plots of M.sieversii

將所有植物樣品帶回實驗室，枝條置于70℃烘箱內烘干48 h。將枝條用盤式振動粉碎研磨儀(RS200，德國萊馳)研磨成粉末，然后裝入封口袋中置于干燥暗處保存待用。利用碳氮分析儀測定N含量，采用鉬銻抗比色法測定P含量，采用火焰光度計法測定K含量。土壤風干過篩后，參照《土壤農化分析》中土壤分析標準方法[19]，測定土壤有機C、全N、全P含量，速效N和速效P含量，pH及電導率。計算植物葉片與土壤C∶N、C∶P、N∶P。

1.2.2 環(huán)境因子獲取與分析方法

野外調查的同時，需記錄樣地所在群落類型、土壤類型，使用GPS記錄樣地海拔、經緯度、坡向、坡位、坡度等參數，土壤因子(如全量C、N和P含量，速效C、N和P含量，pH，電導率等)在實驗室測定獲得。坡度和坡向均按度數劃分等級，坡度取正弦值，坡向采用TRASP指數法將方位角轉換為0～1；按照頂部、上部、中部、下部和底部將坡位分為5個等級，順序地賦值為1～5。

通過專家評估法對群落放牧強度、植株病蟲害程度、枯枝率(反映長勢，枯枝率越高長勢越差)、結果量等指標進行綜合評估。具體而言，放牧強度分為0～5共6個等級，0代表禁牧，數字越大放牧越嚴重，方差分析時以輕度放牧(0和1)、中度放牧(2和3)和重度放牧(4和5)3個梯度進行比較。放牧強度通過有無圍欄禁牧以及草本植物群落的植株高度和蓋度為主要判斷依據，并且輔以草本植物的株高和蓋度能直觀地觀察到動物啃食和踩踏程度?？葜β室园俜直?%)表示，數字越大枯死枝條越多，方差分析時以3個梯度進行對比，即嚴重退化株(>50%)、中度退化株(25%～50%)和輕度退化株(<25%)。病蟲害程度分為1～10共10個等級，數字越大病蟲害越嚴重；實際評估時，以葉片病斑數量、枝條病葉數量及整株病葉數量進行綜合評價。結果量以數字表示(0～9)，數值越大果實越多。

各個樣地的年均降水量、年均溫度、年積溫等氣象參數從國家資源環(huán)境數據云平臺(http://www.resdc.cn/)插值獲取。

1.3 數據處理

利用SPSS 19.0軟件對采集到的化學計量參數進行描述統(tǒng)計分析，求得平均值、變異系數(CV<25%為弱變異，25%～75%為中等強度變異，>75%為強變異)等；采用One-way ANOVA對比不同年份間不同調查取樣地點、不同海拔、不同放牧強度、不同病蟲害程度、不同枯枝率及不同結果量條件下野蘋果當年生枝條化學計量特征，采用Duncan法進行多重比較。方差分析前需對數據進行方差齊性檢驗。

為深入解析新疆野蘋果化學計量特征與生物和非生物環(huán)境因子的關系，首先在樣方水平上，采用Canoco V5.0軟件中的典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)探析N、P、K化學計量特征與環(huán)境因子間的多元關系；其次在個體水平上，采用Pearson相關性分析解析不同年份新疆野蘋果枝條化學計量特征與其個體生長狀況之間的相關性；基于上述兩個水平的研究結果初步揭示準噶爾西部山地新疆野蘋果枝條化學計量特征的關鍵影響因素。

2 結果與分析

2.1 準噶爾西部山地新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量基本特征

由表1可知，2016年野蘋果林當年生枝條中N為3.09～14.07 mg·g-1，平均值為7.03 mg·g-1；P為0.64～2.14 mg·g-1，平均值為1.24 mg·g-1；K為2.86～11.15 mg·g-1，平均值為5.69 mg·g-1；N∶P、N∶K及P∶K的平均值分別為5.17、1.26和0.23。2017年野蘋果林當年生枝條中N為2.35～12.40 mg·g-1，平均值為5.49 mg·g-1；P為0.65～2.00 mg·g-1，平均值為1.08 mg·g-1；K為2.52～9.97 mg·g-1，平均值為4.46 mg·g-1；N∶P、N∶K及P∶K的平均值為5.13、3.31、0.25。由此可知，2017年當年生枝條的N、K含量及N∶P均顯著低于2016年(P<0.05)。

表1 準噶爾西部山地新疆野蘋果林當年生枝條N、P、K及化學計量基本特征

Table 1 General information of N,P,K stoichiometry of current-year stems ofM.sieversiiin mountainous area of west Junggar Basin

注：*表示兩年之間差異顯著(P<0.05)，ns表示差異不顯著。

Note:*indicated significant difference(P<0.05) among two years,ns showed no significant difference.

野蘋果枝條不同養(yǎng)分化學計量參數的變異系數有所差異，但總體均屬中等以下變異(見表1)。2016年當年生枝條P∶K含量的變異系數最小，為19.2%；其次是K(21.0%)，二者屬于弱變異(<25%)。其余4個指標變異系數為28.0%～37.5%，以N最高。2017年當年生枝條P含量和P∶K的變異系數最低，分別為23%和24%；N與N∶K變異系數最高，分別為35%和42%。盡管當年生枝條中N、P、K化學計量特征有明顯差異，但變異特征相近。

2.2 新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量特征間的關系

由表2可知，2016年野蘋果枝條N、P和K之間均具有極顯著的正相關關系(P<0.01)，其中N與K之間的相關系數最高。2017年野蘋果枝條N與P及P與K之間具有顯著的正相關關系(P<0.05)，其中N與P之間的相關系數最高，而N與K之間相關性不顯著(P>0.05)。兩年數據合并后發(fā)現，N、P、K之間依然具有極顯著的正相關關系(P<0.01)，且相關系數都在0.5以上(n=180)。野蘋果枝條各元素與其化學計量比之間也多具有極顯著相關性(P<0.01)。2016年野蘋果枝條N∶P和N∶K均與N的相關系數最高，而P∶K與K的相關系數最高，表明N和K是上述3個化學計量比的主要控制元素。2017年野蘋果枝條N∶P、N∶K和P∶K均與此前元素(即N和P，分子)的相關系數最高，故N和P是2017年野蘋果枝條化學計量比的主要調控元素。兩年數據合并發(fā)現，其結果與2016年相同。

表2 準噶爾西部山地不同年份新疆野蘋果林當年生枝條化學計量特征之間的關系

Table 2 Relationship between the stoichiometric characteristics of the current-year stems ofM.sieversiiin mountainous area of west Junggar Basin

年份Year化學計量StoichiometryNPKN∶PN∶K2016n=96P0.542??K0.723??0.690??N∶P0.741??-0.1290.278??N∶K0.471??-0.158-0.247?0.728??P∶K-0.397??0.064-0.649??-0.469??0.239?2017n=84P0.563??K-0.1490.247?N∶P0.762??-0.070-0.392??N∶K0.865??0.271?-0.540??0.840??P∶K0.633??0.590??-0.573??0.327??0.764??合并n=180P0.591??K0.525??0.576??N∶P0.755??-0.0410.126N∶K0.577??0.065-0.344??0.725??P∶K0.0150.252??-0.599??-0.1040.580??

*P<0.05,**P<0.01

2.3 不同環(huán)境梯度下新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比

準噶爾西部山地野蘋果當年生枝條中N、P、K化學計量特征在不同調查地點、海拔、放牧程度、病蟲害、枯枝率及結果量間均有所差異(如圖2～7)。從調查地點來看(見圖2)，2016年額敏縣的野蘋果枝條養(yǎng)分含量較高，托里縣養(yǎng)分含量較低。而2017年情況發(fā)生變化，裕民縣和托里縣N含量最高，托里縣P含量最高，額敏縣水磨溝的K含量最高?；瘜W計量比也有較明顯差異，如兩年的枝條N∶P均以裕民縣為高。從調查地點的海拔高度來看(見圖3)，各海拔高度的枝條N、P、K含量多為2016年高于2017年；N、P、K含量均在1050～1149 m中高海拔(相對而言)處最低，但N∶P、N∶K均于該海拔處最高。

圖2 準噶爾西部山地不同取樣地點新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比 EM-1.額敏縣野果林；EM-2.額敏縣水磨溝；TL.托里縣老風口果子溝；YM.裕民縣樣地 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Fig.2 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different sampling sites in mountainous area of west Junggar Basin EM-1.Meant wild fruit forest in Emin County; EM-2.Indicated Shuomogou in Emin County; TL.Represented Guozigou in Tuoli County; YM.Showed sampling plots in Yumin County Different lowercase letters indicated significant differences(P<0.05),the same as below.

圖3 準噶爾西部山地不同海拔(m)新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比Fig.3 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different altitudes (m) in mountainous area of west Junggar Basin

圖4 準噶爾西部山地不同放牧強度新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比 1.無放牧；2.輕度放牧；3.中度放牧；4.重度放牧Fig.4 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different grazing gradients in mountainous area of west Junggar Basin 1.Represented no grazing; 2.Meant light grazing; 3.Indicated moderate grazing; 4.Meant heavy grazing

圖5 準噶爾西部山地不同病蟲害程度新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比 1.輕度病蟲害；2.中度病蟲害；3.重度病蟲害Fig.5 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different degrees of diseases and insect pests in mountainous area of west Junggar Basin 1.Meant light diseases and insect pests; 2.Meant moderate diseases and insect pests;3.Meant heavy diseases and insect pests

圖6 準噶爾西部山地不同枯枝率新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比Fig.6 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different deadwood rates in mountainous area of west Junggar Basin

圖7 準噶爾西部山地不同結果量新疆野蘋果當年生枝條N、P、K化學計量對比 1.果實無或極少；2.果實較少；3.結果量中等；4.結果量大Fig.7 Comparison of N,P and K stoichiometry of current-year stems of M.sieversii at different fruit amounts in mountainous area of west Junggar Basin 1.Indicated no fruit or extremely few; 2.Indicated fruit amount was slightly low; 3.Indicated fruit amount was moderate; 4.Indicted large fruit amount

從放牧強度來看(如圖4所示)，2016年20個調查樣地全部被放牧，因此缺少無放牧這個梯度；而2017年部分地區(qū)實施禁牧，因而缺少中度放牧這一梯度。對比發(fā)現，除2016年N含量及2017年K含量在幾種放牧強度間無顯著差異外(P>0.05)，兩年間隨放牧強度增加，枝條N、P、K含量均升高。兩年之間N∶P隨放牧強度增加變化趨勢不同，2016年先降后升而2017年先升后降。N∶K和P∶K在兩年間的變化趨勢也不相同，其中N∶K在2016年降低而2017年升高；P∶K在2016年先增后降，而在2017年升高。

從病蟲害程度來看(見圖5)，2016年所有6個枝條化學計量參數在3個病蟲害程度下均無顯著差異，但這一狀況在2017年發(fā)生改變。除2017年枝條K含量在3個病蟲害梯度間無顯著差異外(P>0.05)，其余5個化學計量參數均隨病蟲害增強而顯著下降(P<0.05)，表明病蟲害加劇不利于枝條養(yǎng)分積累。除此之外，很多化學計量參數在年際間也有顯著差異(P<0.05)，如中度和重度病蟲害下的枝條N、P、K含量，以及重度病蟲害梯度下的N∶P，且這些指標均表現為2016年高于2017年。不同的是，輕度病蟲害條件下，2017年的枝條P∶K高于2016年。

枯枝率越高，野蘋果死亡退化越嚴重。從4個枯枝率梯度對比來看(見圖6)，2016年所有6個枝條化學計量參數在不同枯枝率梯度間均無顯著差異(P>0.05)。但2017年枝條N含量、N∶P和N∶K均表現為隨著枯枝率增高而顯著增大的趨勢(P<0.05)。盡管枝條N、P、K多表現為2017年低于2016年，但差異多不顯著(P>0.05)。從植株結果量來看(見圖7)，無論2016年還是2017年，枝條N、P(2017年除外)及N∶P和N∶K在不同果實產量梯度間均無顯著差異(P>0.05)。2016年枝條K含量隨結果量的提高顯著降低，但兩年間枝條P∶K則呈顯著升高趨勢(P<0.05)。

2.4 樣地水平新疆野蘋果枝條化學計量特征與環(huán)境因子的關系

CCA排序結果表明，2016、2017年以及兩年合并數據的化學計量環(huán)境累積解釋量均在89.5%～98.6%，排序效果較好(見表3)。2016年，新疆野蘋果枝條N、P、K化學計量特征主要受經度、緯度、坡度、坡位、放牧強度及土壤全N的影響，2017年主要受經度、緯度、坡位、放牧強度及土壤全K的影響，而合并后的化學計量特征主要受經度、緯度、坡位、土壤全N及速效N的影響(見表3，圖8)?？梢?，樣地水平上，野蘋果枝條化學計量特征的影響因素也有一定的年際差異。

具體來看，2016年經緯度、放牧強度及土壤全N與枝條K含量呈正相關，與N∶P和N∶K呈負相關；坡度則與上述4個因子呈完全相反的趨勢。坡位與P和P∶K呈正相關，而與N∶P和N∶K呈負相關(見圖8)。2017年，經緯度和坡位增加，枝條K含量上升，但除P和K之外的4個化學計量參數均會顯著降低(P<0.05)。放牧強度增大會提高枝條N和P含量及P∶K，土壤K含量增加會降低枝條N和P含量(見圖8)。數據合并后，化學計量特征的影響因素也有所改變，即經緯度、土壤全N、速效N及坡位與枝條N∶P和N∶K呈顯著負相關，與K呈顯著正相關(P<0.05)，而與N、P含量和P∶K關系微弱(見圖8)。

表3 CCA排序前2軸的特征值、化學計量—環(huán)境相關系數、累積解釋量以及環(huán)境因子與排序軸的相關系數

Table 3 Eigenvalues and cumulative percentage variance and the correlation coefficients between environmental factors and the first two axes of CCA ordinations

參數Parameter20162017合并CombinedAxis1Axis2Axis1Axis2Axis1Axis2特征值Eigenvalue0.0670.0120.0280.0020.0240.007化學計量—環(huán)境相關系數Stoichiometry-environmentcorrelation0.9110.9910.9770.8450.6870.670化學計量數據累積解釋量Cumulativepercentagevarianceofstoichiometrydata71.0%83.6%83.6%90.8%33.7%43.1%化學計量—環(huán)境關系累積量Cumulativepercentagevarianceofstoichiometry-environmentrelation83.8%98.6%90.5%98.3%69.8%89.5%經度Lon0.204-0.564??0.766??0.0450.364?0.449??緯度Lat0.147-0.444?0.800??-0.2340.3120.436??坡度Slo-0.1080.572??坡位SP0.459?-0.1860.519?0.1050.478??0.063放牧強度GG0.303-0.553?-0.3920.651??土壤全氮Ns0.329-0.504?0.340?0.145土壤全鉀Ks0.199-0.497?土壤速效氮AN0.354?0.202

注：表中僅保留了顯著相關的環(huán)境因子

Note:Only significant environmental factors were reserved in the table

圖8 準噶爾西部山地新疆野蘋果當年生枝條養(yǎng)分化學計量與環(huán)境因子的CCA排序Fig.8 CCA ordinations of current-year stem stoichiometry of M.sieversii and environmental factors in mountainous area of west Junggar Basin

2.5 新疆野蘋果枝條化學計量特征與植株個體生長狀況的關系

2016年，野蘋果結果量與枝條K含量呈顯著負相關，與P∶K呈顯著正相關(見表4)，該結果與方差分析所得結論相同(見圖7)。除此之外，植株個體大小(株高、基徑和冠幅直徑)、病蟲害程度及枯枝率均與枝條化學計量特征無顯著關系。2017年，結果量仍然與K呈顯著負相關，而與P∶K和N∶K呈顯著正相關；病蟲害與野蘋果枝條化學計量特征具有密切關聯(lián)，表現為除枝條K含量外，其余5個參數均與病蟲害程度呈顯著負相關，即病蟲害抑制了枝條養(yǎng)分含量及化學計量比。除枝條K含量外，兩年合并數據與2017年具有相似結果。將年份作為一個因子進行相關性分析發(fā)現(見表4)，枝條N、P、K含量及N∶P均與年份呈顯著和極顯著負相關，即2017年顯著低于2016年；N∶P與年份無顯著相關性，而P∶K與年份呈極顯著正相關。將2年36個樣地的平均降水量作為變量進行相關性分析發(fā)現，除P含量外，降水量與枝條化學計量特征的關系與年份完全相反。

3 討論

3.1 新疆野蘋果枝條化學計量特征及其與其他植物的比較

當年生枝條是小枝的支撐和轉輸組織，其養(yǎng)分含量及其元素比對小枝生長尤其是葉片光合作用具有極為重要的影響[14～15,20]。在小枝的幾個組分中，葉片是植物光合作用的主要場所，是最為活躍的部分。因此，葉片所需的養(yǎng)分一般會高于枝條。研究表明，毛竹(Phyllostachysedulis)葉片N、P含量分別為14.18和1.04 mg·g-1，而其枝條僅為3.98和0.25 mg·g-1，顯著低于葉N、P含量[21]。裸子植物杉木(Cunninghamialanceolata)葉P含量(1.54 mg·g-1)高于枝P含量(0.71 mg·g-1)，但二者N含量較為接近，分別為7.97和8.78 mg·g-1[11]。楊梅(Myricarubra)葉片N、P分別為16.43和0.45 mg·g-1，其枝條則為6.70和0.33 mg·g-1，低于葉片[22]。黃土高原刺槐(Robiniapseudoacacia)葉片N、P分別為28.0和1.7 mg·g-1，其枝條則為9.8和1.0 mg·g-1，低于葉片[23]。對于準噶爾西部山地新疆野蘋果葉片而言，其2016年N、P、K含量分別為12.74、1.48和13.57 mg·g-1，2017年分別為18.69、1.46和14.95 mg·g-1(該數據另文發(fā)表)，均高于各年份的枝條N、P、K含量(見表1)。因此，植物葉片需要更高濃度的養(yǎng)分以保證光合生理需要。

目前對枝條化學計量特征的研究較少，對已有的研究對比發(fā)現，楊梅枝條N含量為16.43mg·g-1[22]，米櫧(Castanopsiscarlesii)人工更新林枝條N含量在8～10 mg·g-1[13]，刺槐枝條N在9.8 mg·g-1左右，均高于新疆野蘋果；楊梅枝條P含量在0.33 mg·g-1[22]，米櫧枝條P含量在0.41～0.52 mg·g-1[13]，遠低于新疆野蘋果，刺槐枝條P(1.0 mg·g-1左右)也稍低于野蘋果[23]。相比于葉片退化的木麻黃(Casuarinaequisetifolia)，野蘋果枝條N含量顯著低于木麻黃(18.27 mg·g-1)，但P含量又高于木麻黃(0.76 mg·g-1)[24]。另一同化枝植物梭梭(Haloxylonammodendron)，其地上枝條N、P、K含量分別為8.0、1.0、3.8 mg·g-1左右，其N含量稍高于野蘋果，但P和K含量則低于野蘋果[25]。

表4 不同年份新疆野蘋果林當年生枝條化學計量特征與個體生長狀況之間的相關系數

Table 4 Correlation coefficients between stoichiometric characteristics of current-year stems and individual growth ofM.sieversiiin different years

年份Year化學計量Stoichiometry株高Plantheight基徑Basaldiameter冠幅直徑Canopydiameter病蟲害程度Degreeofdiseasesandinsectpests枯枝率Deadwoodratio結果量Fruitamount年份Year年降水量Meanannualprecipitation2016n=96N0.081-0.050-0.1120.083-0.045-0.144P0.124-0.184-0.1860.0030.043-0.004K0.075-0.053-0.0340.116-0.003-0.272??N∶P0.0090.1180.0290.042-0.094-0.156N∶K0.005-0.001-0.103-0.090-0.1060.136P∶K-0.013-0.160-0.178-0.169-0.0050.397??2017n=84N-0.337?? 0.182 0.132P-0.240?0.055-0.042K0.0460.055-0.300??N∶P-0.230?0.1610.219?N∶K-0.318??0.1110.313??P∶K-0.269?-0.0080.277?兩年合并Combinedn=180N0.081-0.050-0.1120.0360.120-0.084-0.320??0.248??P0.124-0.184-0.186-0.0040.138-0.047-0.309??0.117K0.075-0.053-0.0340.169?0.123-0.295??-0.361??0.362??N∶P0.0090.1180.0290.0020.046-0.046-0.184?0.219??N∶K0.005-0.001-0.103-0.182?-0.0190.210??0.051-0.121P∶K-0.013-0.160-0.178-0.234??-0.0720.335??0.215??-0.375??

N∶P表示植物體同時消耗N和P，使N和P以同樣的方式變化，在穩(wěn)定的系統(tǒng)中N∶P保持恒定，但是在個體發(fā)育過程中，N∶P可能表現出某種規(guī)律性變化[21]。N∶P能夠反映區(qū)域內生產力的營養(yǎng)限制格局，指示土壤對植物養(yǎng)分的供應情況，在P相對缺乏、而N相對飽和的環(huán)境中，植物體的N∶P高；反之，在N貧瘠、P充足的生境中，植物體的P含量較高，因而植物體內的N∶P低[26]。研究發(fā)現，楊梅枝條N∶P為20.36[22]，米櫧其枝條N∶P約為17.5[13]，木麻黃為27.61[24]，刺槐枝條N∶P在7.5～11.5[23]，均高于新疆野蘋果N∶P(5.71和5.13)；位于準噶爾西部山地南緣的甘家湖梭梭林自然保護區(qū)內的梭梭枝條N∶P約8.2[25]，也高于新疆野蘋果。

植物葉片N∶P的具體數值常用來判斷養(yǎng)分限制類型，如植物體N∶P大于16時，區(qū)域生產力受P限制；區(qū)域內N∶P小于14時，生產力主要受N限制[27]。但養(yǎng)分限制類型判斷基本上基于葉片養(yǎng)分，而枝條養(yǎng)分往往低于葉片，不適宜用于養(yǎng)分限制類型的判斷。盡管如此，由枝條N∶P也能初步解析N或P的限制程度，如米櫧和木麻黃枝條大于16的N∶P[13,25]，表明植物受到P限制，因為上述研究區(qū)位于亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，屬于明顯P缺乏的地區(qū)。相比之下，準噶爾西部山地新疆野蘋果較低的枝條N∶P，表明植物受到了N的限制。原因是，通過涵蓋元素含量的判斷標準，只要N元素含量高于20 mg·g-1，而P含量高于1 mg·g-1，那么植物就不受N和P的限制[28]。本研究中，野蘋果枝條P含量為1.24和1.08 mg·g-1，高于1，這表明野蘋果不受P限制，而是受N限制。

3.2 新疆野蘋果枝條化學計量特征的影響因素

方差分析和相關性分析均表明，2017年準噶爾西部山地新疆野蘋果當年生枝條養(yǎng)分含量低于2016年，即新疆野蘋果枝條養(yǎng)分化學計量特征具有顯著的年際變化特征。此外，野蘋果枝條化學計量特征在不同地區(qū)、不同海拔、不同放牧強度、不同病蟲害程度、不同枯枝率及不同結果量間也具有顯著差異，但呈現的變化趨勢不盡相同。在樣方水平和個體水平兩個層次上又進一步分析了新疆野蘋果枝條化學計量特征的影響因素。在樣方水平上，CCA排序結果顯示，經緯度、坡位、放牧程度、結果量及土壤全N這幾個因素是關鍵影響因素。經緯度可反映取樣地點的不同，也能體現溫度和降水的差異。因此，經緯度作為一個重要的地理因子，在諸多植被分布和生長研究中均被證實是一個非常重要的間接環(huán)境因子。坡位反映了樣地在山體的相對位置，也能在一定程度上反映海拔的相對變化。研究發(fā)現，天山中段植物葉片P含量隨海拔升高而顯著增加，N∶P隨之降低，但N含量則無明顯規(guī)律[29]。在本研究中，坡位越高(海拔越高)，野蘋果枝條N、N∶P越低，而K含量越高。放牧是一個綜合性的生態(tài)過程，包括牲畜的啃食與踐踏，同時也會帶來糞便等外源性養(yǎng)分輸入。很多研究表明，適度放牧有助于提高生物多樣性，且能提高植物N含量。這主要是因為，放牧后凋落物數量改變以及動物糞便可直接改變土壤營養(yǎng)狀況，最終使植物C、N、P含量及其計量關系發(fā)生變化[30]，這也解釋了本研究中土壤全N和速效N對野蘋果枝條化學計量特征的顯著影響。

一般而言，氣象因子是年際變化的主要體現，但本研究中氣象因子在樣地水平和個體水平上并未表現完全一致性。在樣地水平上，降水和溫度對野蘋果枝條化學計量特征影響不顯著，可能是研究區(qū)空間尺度較小，進而降水和溫度變化幅度較小的緣故。但在“年”的尺度上，將2年36個樣地平均降水量作為因變量進行分析發(fā)現，野蘋果個體水平枝條N、K含量及N∶P與之呈極顯著正相關，而P∶K與之呈極顯著負相關。再將“年”作為因變量分析發(fā)現，其與野蘋果化學計量特征的關系與年降水量基本完全相反。公開氣象資料顯示，2016年新疆地區(qū)降水量是1961年以來最高水平，而2017年卻比2016年有較大程度降低(http://www.xjepb.gov.cn/xjepb/_639/_2710/_2714/266170/index.html)。由此可見，降水量的年際變化與野蘋果枝條化學計量特征的年際變化有密切關聯(lián)。由于年際變化的原因或者關鍵評判標準是復雜的，故確定引起野蘋果枝條化學計量特征發(fā)生年際變化的直接和間接原因仍需要深入研究。

植株個體大小以及生長年限(年齡)對植物化學計量特征有一定影響，但不同物種、不同元素的響應特征不同。如米櫧枝和葉N含量隨著林齡的增加而呈升高的趨勢，而葉和枝P含量隨林齡變化的趨勢不明顯[12]。黃土高原刺槐枝條N、P含量隨林齡增加呈顯著增加趨勢，但N∶P則顯著降低[23]。楊梅枝條N、P、K含量隨年齡增大均逐漸減小[22]。而本研究中，新疆野蘋果枝條化學計量特征與株高、基徑和冠幅直徑(反映樹齡大小)均無顯著相關性。可見，不同物種化學計量特征與個體大小、年齡等并無一致關系。盡管如此，植株病蟲害程度和結果量卻與野蘋果枝條化學計量具有顯著關聯(lián)。病蟲害增強會顯著降低野蘋果枝條N、P含量及N∶P、N∶K和P∶K，結果量越高小枝K含量越低而P∶K越高。K元素在植物體內可調節(jié)滲透勢和根壓，促進水分吸收和保持；蘋果需K量大，增施K肥能促進果實增大，增加果實單果重[31～32]。由此可見，新疆野蘋果結果量過大會消耗大量K元素以供應給果實，結果就造成枝條K含量降低。

總的來說，上述野蘋果枝條化學計量特征的影響因素較為復雜。但就原位恢復的可行性來講，適度放牧、提高土壤N含量并減少病蟲害危害應為首要考慮因素。

致謝中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所孫逸翔、陸永興，石河子大學黃剛、陳立參與了野外調查，在此深表感謝。