吳昊，吳艷平，董思謹，袁銘璐

(1.信陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽 464000； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

濕地被譽為“地球之腎”，是動、植物的重要棲息地，具有調(diào)節(jié)氣候、降低污染、蓄洪防旱等諸多生態(tài)功能[1]。植物多樣性保護與恢復(fù)是濕地生態(tài)功能的基礎(chǔ)[2]。濕地植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在維護濕地生態(tài)功能和系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著極其重要的作用[3]。近年來，諸多學(xué)者已開展大量關(guān)于濕地植物多樣性的研究。何詩靜等[4]發(fā)現(xiàn)，濕地植物群落層次結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其群落穩(wěn)定性越高；李文建等[5]、楊倩等[6]認為，通過植物配置及景觀營建、改善濕地土壤肥力、人工清除外來入侵植物等途徑可顯著提升濕地植物多樣性水平。隨著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的發(fā)展，雙向聚類分析(Two-Way Indicator Species Analysis， TWINSPAN)、除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)、典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis， CCA)等數(shù)量生態(tài)技術(shù)被廣泛應(yīng)用于濕地植物群落研究中。代雪玲等[7]利用TWINSPAN將敦煌陽關(guān)保護區(qū)濕地29種植物劃分為8個群落類型，認為土壤含水量決定物種的分布狀況；薩茹拉等[8]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北京市媯水河濕地植物群落的優(yōu)勢科為菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)和豆科(Fabaceae)，對群落形成及生長影響較大的因子為全氮、pH和化學(xué)需氧量；趙敏等[9]發(fā)現(xiàn)，土壤全磷、速效鉀和速效氮對黑河中游濕地植物多樣性影響較大，其多樣性水平隨土壤鹽分的增加而減少。兩河口國家濕地公園位于河南省信陽市平橋區(qū)，公園內(nèi)濕地率高達90.6%，濕地資源豐富、類型多樣，兼具南北方生物多樣性特征。目前，關(guān)于兩河口國家濕地公園的研究僅見于生物資源普查[10]，而關(guān)于其濕地植物群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性尚未見報道。本研究擬利用TWINSPAN、DCA和CCA等數(shù)量生態(tài)學(xué)技術(shù)，對兩河口國家濕地公園草本群落進行分類、排序，并探討環(huán)境因子對其物種多樣性的影響，以期為兩河口濕地生態(tài)系統(tǒng)評價及多樣性保護提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

兩河口國家濕地公園位于河南省信陽市平橋區(qū)，主要包括浉河、東雙河、杜河及周邊部分緩沖區(qū)域，位于東經(jīng)113°42′～114°25′，北緯32°02′～32°37′。公園總面積752.0 hm2，其中濕地面積681.1 hm2。兩河口國家濕地公園地處南北氣候過渡區(qū)，光照充足，降雨充沛，年平均氣溫 15.3 ℃，年降水量1 000～1 100 mm，無霜期平均220～225 d。公園土壤多為黃棕壤、沼澤土和沙質(zhì)土。據(jù)普查，公園內(nèi)存在蕨類植物14科19屬41種，裸子植物4科9屬14種，被子植物95科349屬726種[10]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

于2019-07-03—2019-07-13對兩河口國家濕地公園進行野外群落調(diào)查，以草本植物為調(diào)查對象，人為選擇草本物種密集的區(qū)域進行樣地設(shè)置，盡量保證樣地群落建群種及生境類型的多樣化。在整個公園內(nèi)共設(shè)置30個面積為3 m×3 m的樣地，樣地間隔約100 m。在每個樣地中均勻布設(shè)3條長度為3 m的樣帶，沿每條樣帶均勻布設(shè)3個面積為0.5 m×0.5 m的小樣方，共計270個樣方。調(diào)查時，記錄每個樣方中的植物名稱、高度、蓋度和株數(shù)。其中，隨機選擇同種植物的6個植株利用卷尺測量其高度(株數(shù)少于6株的植物全部測量)；利用具有100分格的0.5 m×0.5 m樣方框精確測定每種植物的蓋度；利用計數(shù)器測定株數(shù)。植物調(diào)查結(jié)束后，沿樣地的任意一條對角線，在其兩端及中央各設(shè)置1個取樣點采集0～30 cm土壤樣品，將每個樣地的3份土樣混合裝入土壤袋后盡快帶回實驗室晾干，研磨、過篩，以待后續(xù)測定。

2.2 環(huán)境測定

利用手持GPS定位儀(Garmin eTrex20，美國)記錄各樣地的海拔、經(jīng)度和緯度。土壤養(yǎng)分共包括速效磷、速效鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮和pH值6個指標。土壤養(yǎng)分含量按照《土壤分析技術(shù)規(guī)范》測定，采用鉬銻抗比色法測定速效磷含量、 FP6410 火焰光度計測定速效鉀含量、KCl浸提―靛酚藍比色法測定銨態(tài)氮含量、雙波長紫外分光光度法測定硝態(tài)氮含量、凱氏蒸餾法測定全氮含量、5∶1水土比酸度計法測定pH[11]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 物種重要值 重要值(Importance value，IV)是度量群落中植物優(yōu)勢度的綜合指標，計算公式如下[11]：

IV=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/ 3；

相對高度=(某一種植物的高度/全部植物種的高度之和)×100%；

相對蓋度=(某一種植物的蓋度/全部植物的蓋度之和)×100%；

相對多度=(某一種的個體數(shù)/全部種的個體數(shù))×100%。

某種植物的總重要值即為所有樣地中該物種的相對重要值總和。

2.3.2 α-多樣性指數(shù) Patrick豐富度指數(shù)：R=S；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑Pi×LnPi；

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：λ=1-∑P2i；

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/LnS。

式中：S為樣地內(nèi)所有植物的物種數(shù)，Pi為第i種植物的相對重要值[12]。

2.3.3 TWINSPAN分類 雙向聚類分析(TWINSPAN)是數(shù)量生態(tài)學(xué)軟件中用于劃分群落類型的分類工具，它根據(jù)指示物種在群落中的相對重要值，可同時對樣地與物種進行聚類，經(jīng)常與DCA排序結(jié)果互為補充[7]。本研究以兩河口國家濕地公園樣地群落的31種主要植物(總重要值>0.2)作為聚類對象，建立30×31的重要值矩陣，利用WinTwins 2.3軟件對該植物群落進行雙向聚類分析。具體步驟為：(1)采用默認假種等級(Pseudo species)將樣地中的物種按相對重要值0～0.01、0.01～0.05、0.05～0.1、0.1～0.2以及>0.2劃分為5級；(2)選擇分類使用最大標志種數(shù)為10種；(3)對5級假種權(quán)重分別賦值為1、1、1、1和2[11]。

2.3.4 DCA、CCA和RDA排序 利用數(shù)量生態(tài)學(xué)軟件Canoco 4.5(Microcomputer Power，美國)提供的除趨勢對應(yīng)分析(DCA)對樣地中的植物物種分布進行間斷性排序，并使用Cano Draw程序繪制DCA二維排序圖。分別建立30×31的重要值矩陣和31×6的環(huán)境矩陣，利用典范對應(yīng)分析(CCA)探討環(huán)境因子對植物分布及物種多樣性水平的影響。此外，分別建立30×4的物種多樣性指數(shù)矩陣和31×6的環(huán)境矩陣，利用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)探討群落α-物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成特征

30個樣地共記錄草本植物(包括極少數(shù)處于草本層中的喬木樹種更新幼苗)90種，隸屬43科82屬。主要的31種植物總重要值如表1所示。物種豐富度較高的科有：菊科12屬14種、禾本科9屬9種、唇形科5屬5種和蓼科2屬5種，這4大科植物的屬數(shù)目和種數(shù)目分別占樣地群落中總物種的34%和37%。群落中的優(yōu)勢物種為空心蓮子草、車軸草、馬唐、香附子、酢漿草、狗尾草，它們總重要值均大于2；主要伴生草本植物有狗肝菜、天胡荽、狗牙根和沿階草?？招纳徸硬菔菢拥刂谐霈F(xiàn)頻率最高的物種，其出現(xiàn)率高達83.3%，其次為馬唐，出現(xiàn)率為80%?？傮w而言，公園內(nèi)草本植物群落多以水生和濕生植物為主，也存在少量旱生植物，空心蓮子草入侵現(xiàn)象比較嚴重。

3.2 樣地和物種的TWINSPAN聚類與DCA排序

TWINSPAN經(jīng)過6次聚類，將30個樣地劃分為11個聚類組a～k(圖1)；樣地DCA排序結(jié)果顯示(圖2-a)，樣地分布具有各自的特定區(qū)域，但在排序圖中的界限不是十分明顯，表明各樣地之間存在較高相似性。結(jié)合TWINSPAN聚類與DCA排序結(jié)果，可將30個樣地群落劃分為6類群叢：第1類為香附子+天胡荽+馬唐群叢(b、c)，優(yōu)勢物種有香附子、馬唐；伴生物種有狗肝菜、狗牙根、沿階草等；第2類為車軸草+沿階草群叢(d)，優(yōu)勢物種為車軸草；伴生物種有天胡荽等；第3類為香附子+酢漿草群叢(e、f)，優(yōu)勢物種有香附子、酢漿草；伴生物種有天胡荽、沿階草、狗肝菜等；第4類為空心蓮子草+車軸草群叢(g、h、i)，優(yōu)勢物種有空心蓮子草、車軸草；伴生物種有狗肝菜、狗牙根等；第5類為空心蓮子草+紅蓼群叢(j)，優(yōu)勢物種有空心蓮子草、紅蓼；伴生物種有爵床等；第6類為空心蓮子草+酢漿草+月季群叢(k)，優(yōu)勢物種有空心蓮子草、酢漿草，伴生物種有莎草、薊等。此外，白茅+沿階草+衛(wèi)矛群叢(a)只在6號樣地出現(xiàn)，為偶見群叢，故歸于常見群叢類型。在6類群群叢中，空心蓮子草+車軸草群叢(9/30)、香附子+酢漿草群叢(6/30)、香附子+天胡荽+馬唐群叢(5/30)的出現(xiàn)頻率較高，為主要群叢類型，其中，空心蓮子草+車軸草群叢為優(yōu)勢群叢。

TWINSPAN通過5次聚類，將群落中31種主要植物分為10個種組(A～J)(圖1)。分析植物生長習(xí)性可知，A～G組的植物多以耐旱性較強的禾本科等物種為主，如狗牙根、白茅、馬唐等，對生境水分依賴性較低；H組的空心蓮子草為過渡性植物，對生境水分的依賴性較A～G組植物有所升高；I～J組的植物多以香蒲、稗、莎草等濕生植物為主，對生境水分依賴性強。36種植物主要分布在TWINSPAN聚類矩陣對角線附近，各種組的植物從中生植物逐步過渡到濕生植物，表明TWINSPAN聚類較好地反映出物種分布所在生境的水分梯度。入侵物種空心蓮子草在聚類矩陣圖中具有極高的優(yōu)勢度，幾乎出現(xiàn)于每個樣地，表明空心蓮子草入侵比較嚴重。結(jié)合物種分布DCA二維排序圖可知(圖2-b)，白矛(19)、早熟禾(11)、構(gòu)樹苗(27)、馬唐(3)、狗尾草(6)等旱生植物在第1排序靠左分布；過度植物空心蓮子草(1)在排序軸中間分布，表明其環(huán)境適應(yīng)性較強；稗(18)、香蒲(25)、水蓼(15)等濕生植物在排序軸靠右分布。即沿著RDA第1排序軸主要反映出生境水分變化趨勢，從左到右水分含量逐漸升高，這也與TWINSPAN反映出的生境水分梯度相吻合。第2排序軸反映的生境因子不明顯，可能并非受單一因子控制，而是人為干擾、光照條件等綜合環(huán)境效應(yīng)共同作用的結(jié)果。

DCA排序圖中，各群叢分布格局與群叢優(yōu)勢種分布格局具有相似性，如香附子+酢漿草群叢(e+f)的分布和其優(yōu)勢種香附子(4)、酢漿草(5)的分布均位于排序圖中間位置；空心蓮子草+紅蓼群叢分布和其優(yōu)勢種空心蓮子草(1)、紅蓼(13)的分布均位于排序圖右端；偶見群叢(白茅+沿階草+衛(wèi)矛)分布和其優(yōu)勢種的分布均位于排序圖左端，其他群叢分布與優(yōu)勢種分布也遵循類似規(guī)律。表明優(yōu)勢種分布格局與群落類型分布格局具有極大的相關(guān)性，也顯示出 TWINSPAN聚類與DCA排序之間良好的相互印證效果。

3.3 物種分布與環(huán)境因子的CCA排序

CCA排序計算結(jié)果表明，前2個排序軸累計包含62.9%的解釋率(第1軸47.4%，第2軸15.5%)，故以前兩軸作CCA二位排序圖。從表2和圖3可以看出，在第1軸中，起主導(dǎo)性作用的環(huán)境因子是土壤pH值，其與第1排序軸呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)為0.989)；在第2排序軸中，起主導(dǎo)性作用的環(huán)境因子為硝態(tài)氮，其與第2排序軸呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.790)，其次是速效磷，相關(guān)系數(shù)為0.457。表明沿著CCA第1軸從左到右，pH值逐漸降低；沿著CCA第2軸由下往上，硝態(tài)氮和速效磷逐漸升高。31種主要植物中，大多數(shù)植物集中分布于CCA排序圖中的中央位置，表明這些植物對環(huán)境因子的需求大致相同。但稗(18)的分布位于CCA第一軸最右端，表明其主要受土壤pH值的限制，喜歡生長在土壤酸性較強的地方，紅蓼(13)、香蒲(25)也趨向生長于偏酸土壤區(qū)域。早熟禾(11)、風(fēng)輪菜(16)、車前草(29)和馬蹄金(30)則喜歡生在土壤硝態(tài)氮含量較豐富的區(qū)域。

表2 環(huán)境因子與CCA前2個排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between environmental factors and the first two ordination axes of CCA

注：*表示在P<0.05水平差異顯著；**表示在P<0.01水平差異顯著。下同。

Note:*represents significant difference atP<0.05 level,while **represents significant difference atP<0.01 level.The same as below.

3.4 物種多樣性與環(huán)境因子的RDA排序

RDA排序計算結(jié)果表明，前2個排序軸累計包含了100%的解釋率(第1軸：98%；第2軸2%)，故采用前兩排序軸作RDA二維排序圖。綜合表3和圖4可知，決定RDA第1排序軸的環(huán)境因子依次為pH值、硝態(tài)氮和速效磷，它們均與RDA第1排序軸呈極顯著或顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為-0.740、-0.465和-0.379)；決定RDA第2排序軸的環(huán)境因子依次為速效磷、速效鉀、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，其中，速效磷和速效鉀與RDA第2軸呈極顯著負相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為-0.771和-0.604)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮與RDA第2軸呈顯著正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為0.400和0.387)。即沿著RDA第1軸從左到右，土壤pH和硝態(tài)氮逐漸降低；沿著RDA第2軸從下到上，速效磷、速效鉀逐漸降低，而銨態(tài)氮、硝態(tài)氮逐漸升高。Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與土壤pH值、硝態(tài)氮呈密切正相關(guān)關(guān)系；Pielou均勻度指數(shù)與銨態(tài)氮和硝態(tài)氮呈一定程度的正相關(guān)關(guān)系，而與速效磷、速效鉀呈密切負相關(guān)關(guān)系。

表3 環(huán)境因子與RDA前2個排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between environmental factors and the first two ordination axes of RDA

4 結(jié)論與討論

采用數(shù)量分類方法能基于生境狀況快速提取優(yōu)勢種，使復(fù)雜的植被分類簡潔化[13]。植物分布、結(jié)構(gòu)及物種組成特征是環(huán)境因子對植被影響的綜合反應(yīng)，故植物群叢特征可起到指示其生境的作用[14-15]。本研究DCA表明，第1軸主要反映出生境水分的變化梯度，群落植物從中生逐步過渡到濕生，而第2軸反映的環(huán)境因子不明顯，這與賀靜雯等[14]關(guān)于金沙江小流域濕地植物群落、王璠等[16]關(guān)于文峪河國家濕地公園植物群落的研究結(jié)果基本一致。但在王璠等[16]的研究中，其群叢類型在DCA排序圖上的分布范圍和界限都很明顯，而本研究除偶見群叢空心蓮子草+紅蓼群叢外，其余群叢的DCA分布界限并不十分清晰，可能的原因是這些群叢之間存在結(jié)構(gòu)與功能等方面高度的相似性，且群叢間優(yōu)勢物種大致相同所致。

關(guān)于植被與環(huán)境因子的研究已有很多，涵蓋海拔、地形、降雨、土壤理化性質(zhì)等諸多因素對植物群落分布格局的影響[17-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值和硝態(tài)氮是影響兩河口國家濕地公園草本植物分布的主導(dǎo)性環(huán)境因子，且大多數(shù)植物趨向分布于土壤pH值和硝態(tài)氮含量的中間位置，這符合物種分布的“中間膨脹效應(yīng)”，即群落中物種多出現(xiàn)于環(huán)境梯度的中等區(qū)間[20]。本研究中，稗、香蒲和紅蓼在DCA排序圖中位于土壤pH值較低的區(qū)域，可能是由于此3種植物自身屬性如內(nèi)生固氮菌活性、根際真菌氫離子分泌能力等受到pH值的顯著性影響所導(dǎo)致的[21-22]。硝態(tài)氮作為植物營養(yǎng)的主要氮源，可顯著促進植物側(cè)根生長發(fā)育[23]，尤其是本研究中的早熟禾、風(fēng)輪菜等典型鄉(xiāng)土草本物種，其須根系發(fā)達，對土壤硝態(tài)氮需求量較高，故在DCA排序圖中趨向分布于硝態(tài)氮較高的區(qū)域。

研究群落物種多樣性與環(huán)境之間的關(guān)系，是制定植物多樣性保護與管理措施的重要理論依據(jù)[24]。本研究RDA排序表明，pH值和硝態(tài)氮與物種多樣性指數(shù)呈密切正相關(guān)，速效磷和速效鉀與物種均勻度指數(shù)呈密切負相關(guān)。土壤pH值是土壤各種化學(xué)性質(zhì)的綜合表現(xiàn)，pH過低會阻礙植物對大量元素吸收，制約植物的生長發(fā)育[25]。LORENA等[26]研究伊比利亞半島山毛櫸林草本植物發(fā)現(xiàn)，物種多樣性隨土壤 pH 值增大而增大，任學(xué)敏等[27]關(guān)于環(huán)境因子對巴山冷杉-糙皮樺混交林物種多樣性的研究亦得出此結(jié)論，均與本研究結(jié)果相一致。不同氮素形式對植物生長的影響也不同，相對于銨態(tài)氮而言，硝態(tài)氮可以促進大多數(shù)植物的生長發(fā)育[28]，故其能顯著提高群落中的植物多樣性，尤其是莎草科和豆科植物的物種豐富度[29]。入侵植物通常比本土物種具有更高的營養(yǎng)吸收與轉(zhuǎn)化能力，研究區(qū)內(nèi)較高的土壤速效磷和速效鉀含量顯著降低群落均勻度指數(shù)，可能是由于作為外來物種的空心蓮子草對磷、鉀的爭奪能力較強，并可通過化感作用排擠本土草本植物[12,30]，導(dǎo)致群落內(nèi)物種出現(xiàn)斑塊化分布，均勻度隨速效磷、鉀的上升而下降。物種多樣性包含了豐富度(物種總數(shù)目)和均勻度(物種豐度或生物量的分布狀況)兩個基本組件，吳昊[31]關(guān)于鄭州市黃河濕地保護區(qū)草本群落和婁彥景等[32]三江平原濕地典型植物群落的研究均表明，濕地系統(tǒng)中物種均勻度在影響其綜合多樣性水平上的能力高于物種豐富度，尤其是對于受人類活動干擾較大的兩河口國家濕地公園，提升其草本群落均勻度并維持較高水平的生境異質(zhì)性將是該區(qū)生物多樣性保護的重要途徑。

保護濕地公園物種多樣性就需要保護公園中原生濕地獨特的自然群落，維持孕育濕地植物多樣性的生態(tài)和進化過程。相關(guān)研究顯示，入侵植物空心蓮子草已廣泛入侵豫南草本群落，并對本土群落的多樣性及穩(wěn)定性產(chǎn)生顯著負向效應(yīng)[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草已入侵至兩河口國家濕地公園，應(yīng)重視并加強對該入侵種的管控及制定合理的防治措施，避免生物入侵導(dǎo)致的植物多樣性大規(guī)模下降。此外，本研究與文海燕等[33]關(guān)于科爾沁退化沙質(zhì)草地群落的研究結(jié)果基本一致，即植被特征與氮素具有顯著相關(guān)性。應(yīng)考慮在研究區(qū)內(nèi)人工增施一定量的速效氮、磷肥，以緩解入侵植物-本土植物的競爭作用，提高物種多樣性。在調(diào)查過程中，還發(fā)現(xiàn)研究區(qū)內(nèi)河岸帶兩旁的植物種類偏少且分布極不均勻，濕地土壤沙質(zhì)化現(xiàn)象也十分突出，應(yīng)加強人工景觀配置及人為娛樂設(shè)施監(jiān)管，逐步提高濕地整體的植物多樣性水平。