馬寧　陳碧　楊華　劉威　黃興昌　肖雪梅　頡建明

摘 要： 采用水培方式，以黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗為試材，外源肉桂酸（CA）模擬自毒脅迫，分別從幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育、根系形態(tài)和光合熒光特性等方面，對(duì)比研究以黑籽南瓜為砧木的嫁接苗與黃瓜實(shí)生苗對(duì)自毒脅迫響應(yīng)差異的生理機(jī)制。結(jié)果表明，第6天時(shí)，CA脅迫下黃瓜實(shí)生苗（NG-T）的株高和葉面積比對(duì)照（NG-CK）分別降低了32.96%和33.41%，而嫁接苗的株高、莖粗、葉面積受抑制程度輕，且長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于實(shí)生苗;0.5 mmol·L-1 CA對(duì)黃瓜嫁接苗的根長(zhǎng)和根尖數(shù)的抑制率為6.95%和7.30%，僅為黃瓜實(shí)生苗的18.66%和16.37%;CA脅迫下，嫁接能夠穩(wěn)定維持黃瓜幼苗體內(nèi)的葉綠素含量;嫁接苗的蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、Fv/Fm、Fv/Fo和非光化學(xué)淬滅（NPQ）均高于實(shí)生苗，分別高出10.87%、156.86%、78.33%、5.58%、17.59%和38.07%。說(shuō)明嫁接可促進(jìn)黃瓜植株的生長(zhǎng)，減輕自毒物質(zhì)對(duì)光合系統(tǒng)的損傷，從而提高對(duì)自毒脅迫的耐受性。

關(guān)鍵詞： 黃瓜;肉桂酸;嫁接;植株形態(tài);光合熒光特性

中圖分類號(hào)：S642.2? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? 文章編號(hào)：1673-2871（2020）06-017-07

Abstract： In the experiment， hydroponics was used to study the difference physiological mechanism of the non-grafted and rootstock grafted cucumber seedling in response to autotoxic stress， using exogenous cinnamic acid（CA）to simulate autotoxic stress. The growth and development of seedlings， root morphology and photosynthetic fluorescence characteristics were compared between non-grafted and rootstock grafted cucumber. The results showed that on day 6（d）， plant height and leaf area of non-grafted cucumber seedlings（NG-T）under cinnamic acid stress were 32.96% and 33.41% lower than those of control（NG-CK）， while plant height， stem diameter and leaf areas of rootstock grafted seedlings were slightly inhibited， and growth vigor was significantly better than that of non-grafted seedlings. The inhibition rates of root length and root tip number of grafted seedlings under 0.5 mmol L-1 CA treatment were 6.95% and 7.30%， respectively， only 18.66% and 16.37% of the non-grafted cucumber seedlings， which indicated the resistance of grafted seedlings to CA stress was stronger. Under CA stress， grafting could keep the chlorophyll content of cucumber seedlings stable. The transpiration rate（Tr）， net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， Fv/Fm， Fv/Fo and non-photochemical quenching（NPQ）of grafted seedlings were increased than those of non-grafted seedlings by 10.87%， 156.86%， 78.33%， 5.58%， 17.59% and 38.07%， respectively. The results showed that grafting could promote the growth of cucumber plants， inhibit the damage of photosynthetic system caused by autotoxic substances， and improve the tolerance to autotoxic stress.

Key words： Cucumber; Cinnamic acid; Grafting; Plant morphology; Photosynthetic fluorescence characteristics

黃瓜（Cucumis sativus L.）是葫蘆科一年生蔓性植物，生長(zhǎng)周期短，市場(chǎng)需求量大，其設(shè)施栽培面積也在日益增大。但栽培中連作障礙普遍發(fā)生，致使黃瓜產(chǎn)量銳減和品質(zhì)下降，同時(shí)抗病蟲害的能力減弱，嚴(yán)重制約了黃瓜設(shè)施栽培的可持續(xù)發(fā)展。前人研究表明，導(dǎo)致連作障礙的因素主要有3個(gè)方面，一是根系分泌自毒物質(zhì)，二是土壤營(yíng)養(yǎng)失衡，三是土傳致病菌的積累，其中植物自身釋放的有毒物質(zhì)可影響根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，增加致病菌的種類和數(shù)量[1-2]，是導(dǎo)致連作障礙的重要因素。

許多蔬菜作物根系可分泌出酚酸類自毒物質(zhì)，影響正常的生理代謝。黃瓜的自毒作用是由苯基羧酸類化合物引起的，包括苯甲酸和肉桂酸及其衍生物[3]，這些自毒物質(zhì)通過(guò)影響黃瓜幼苗的離子吸收和光合作用，抑制黃瓜生長(zhǎng)，且具有劑量效應(yīng)[4];同時(shí)會(huì)造成黃瓜根系氧化脅迫，引起膜質(zhì)過(guò)氧化和質(zhì)膜H+-ATPase活性的下降[5];促進(jìn)枯萎病的發(fā)生。Ding等[6]報(bào)道指出，黃瓜根系分泌的苯丙烯酸對(duì)自身存在毒害作用，當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過(guò)0.05 mg·g-1時(shí)，可顯著抑制黃瓜幼苗生長(zhǎng)、根系活力與微生物活動(dòng)，且濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。同樣地，大量外源添加自毒物質(zhì)試驗(yàn)證實(shí)，自毒物質(zhì)通過(guò)抑制作物根系生長(zhǎng)、葉綠素合成及離子吸收能力，從而影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，在黃瓜、豌豆、茄子、番茄等[7-10]作物中均有報(bào)道。

瓜類嫁接栽培在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已表現(xiàn)出抗病、抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的綜合優(yōu)良性狀，得到了生產(chǎn)者的普遍認(rèn)可。有研究證實(shí)，作為黃瓜嫁接砧木的黑籽南瓜不但不易產(chǎn)生自毒作用，其生長(zhǎng)有時(shí)反而被其它瓜類的根系分泌物所促進(jìn)[11]。陳紹莉等[12]通過(guò)添加外源自毒物質(zhì)肉桂酸和香草醛，探討了茄子實(shí)生苗和嫁接苗對(duì)自毒脅迫的生理響應(yīng)差異，發(fā)現(xiàn)嫁接茄子的根系活力、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力均高于非嫁接茄子。筆者基于嫁接技術(shù)在減輕設(shè)施黃瓜連作障礙中的應(yīng)用，采用外源肉桂酸模擬自毒脅迫，以黃瓜嫁接苗和實(shí)生苗為試材，分別從生長(zhǎng)發(fā)育、根系形態(tài)和光合作用等方面闡述嫁接提高黃瓜抗自毒脅迫的生理機(jī)制，為生產(chǎn)中應(yīng)用嫁接技術(shù)克服黃瓜連作障礙提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2017年10月至2018年4月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜栽培生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。接穗：‘津研四號(hào)黃瓜，天津市宏豐蔬菜研究有限公司。砧木：黑籽南瓜，云南農(nóng)作資源開(kāi)發(fā)研究所。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

選取健壯飽滿且形態(tài)一致的黃瓜種子溫湯浸種后，置于28 ℃人工氣候箱黑暗條件下催芽。當(dāng)黃瓜子葉大部分露出或完全褪掉種皮時(shí)，移入預(yù)先準(zhǔn)備好的1 L圓臺(tái)形水培盒（底徑12.5 cm，頂徑15.5 cm，高10 cm）內(nèi)，采用日本山崎黃瓜專用營(yíng)養(yǎng)液水培，在人工氣候箱中進(jìn)行。培養(yǎng)條件：溫度25 ℃/19 ℃（晝/夜），白天光照強(qiáng)度為256 μmol·m-2·s-1，光周期14 h/10 h（晝/夜），濕度75%，營(yíng)養(yǎng)液的電導(dǎo)率和pH分別為1.20 mS·cm-1、6.5。試驗(yàn)期間每2 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)砧木（黑籽南瓜）第1片真葉露心，接穗（黃瓜）子葉完全展開(kāi)時(shí)采用插接法進(jìn)行嫁接。待幼苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的黃瓜嫁接苗（RG）與實(shí)生苗（NG），營(yíng)養(yǎng)液中添加0.5 mmol·L-1 CA，以不加CA為對(duì)照。共如下4個(gè)處理：RG-CK（嫁接苗+營(yíng)養(yǎng)液）、RG-T（嫁接苗+含0.5 mmol·L-1CA的營(yíng)養(yǎng)液）、NG-CK（實(shí)生苗+營(yíng)養(yǎng)液）、NR-T（實(shí)生苗+含0.5 mmol·L-1CA的營(yíng)養(yǎng)液）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)9株（每個(gè)水培盒種植3株）。CA采用無(wú)水乙醇助溶，濃度控制在0.1%（V/V），對(duì)照營(yíng)養(yǎng)液中加入同等量的無(wú)水乙醇。分別于處理的0、2、4和6 d，測(cè)定不同處理黃瓜實(shí)生苗和嫁接苗的生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性，于處理的第6天，取樣測(cè)定幼苗生物量、根系形態(tài)和葉綠素?zé)晒獾葏?shù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 植株形態(tài)的測(cè)定 用直尺測(cè)量根莖連接處到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度作為株高;用游標(biāo)卡尺測(cè)定子葉下1 cm處的莖粗;測(cè)量相同葉位功能葉的長(zhǎng)與寬，根據(jù)公式計(jì)算總?cè)~面積，葉面積=0.743×長(zhǎng)×寬[13]。

1.3.2 根系形態(tài)的測(cè)定 用蒸餾水將待測(cè)根洗凈，放入透明塑料盤中，加蒸餾水至根系完全浸沒(méi)，并將其充分鋪展，使用根系掃描儀（EPSON Scan，Canada）進(jìn)行掃描，WinRHIZO Pro LA2400軟件分析根系總長(zhǎng)度、表面積、根體積和根尖數(shù)。

1.3.3 植株生物量的測(cè)定 用蒸餾水把黃瓜幼苗洗凈，隨后用濾紙將植株表面的水分擦干，分為地上部與地下部，分別測(cè)定鮮質(zhì)量，然后置于烘箱105 ℃殺青30 min，再調(diào)至80 ℃烘干至恒重。

1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定 于處理6 d后，各處理隨機(jī)采取黃瓜幼苗從上向下數(shù)第2片功能葉。將葉片剪碎后混勻，取0.1 g放入25 mL具塞試管中，注入10 mL 80%的丙酮溶液，黑暗下浸泡提取，每4 h震蕩1次，待葉片呈白色時(shí)，在440 nm、663 nm和645 nm處用UV-1800型分光光度計(jì)進(jìn)行比色。使用公式Ca=12.71×A663-2.59×A645;Cb=22.88×A645-4.67×A663;Ca+b=20.29×OD645+8.02×OD663算得葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素a+b含量。

1.3.5 光合參數(shù)的測(cè)定 分別在處理的第0、2、4和6 d采用CIRAS-2型便攜式光合儀（PP-system， UK），測(cè)定黃瓜幼苗從上向下數(shù)第2片功能葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）。設(shè)置測(cè)定條件，內(nèi)置LED光源的光量子通量密度（PFD）：1 000 μmol·m-2·s-1，環(huán)境CO2濃度：380 μmol·mol-1，葉片溫度：25 ℃，相對(duì)濕度：75%。

1.3.6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 于處理第6天使用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（MAXI Imaging-PAM，Walz，Effeltrich，Germany）測(cè)定黃瓜幼苗從上向下數(shù)第2片功能葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前，先將黃瓜幼苗進(jìn)行30 min暗適應(yīng)，使其反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)，剪下完全展開(kāi)的第2片功能葉，平鋪在調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)的測(cè)定平臺(tái)上，在25 ℃下開(kāi)始測(cè)定葉片的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII、NPQ和qP等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3.7 快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定 在MAXI Imaging-PAM的Light Curve窗口設(shè)置光合有效輻射強(qiáng)度梯度依次為0、21、56、111、186、281、396、531、701、926、1 251 μmol·m-2·s-1，相鄰光照強(qiáng)度之間間隔20 s，由此可以得到PSII相對(duì)電子傳遞速率（rETR）隨光強(qiáng)PAR增加的變化趨勢(shì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及制圖。采用IBM SPSS Statistics 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，顯著性檢驗(yàn)水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表1可以看出，0.5 mmol·L-1CA處理對(duì)NG幼苗生長(zhǎng)有很強(qiáng)的抑制作用，在第6天時(shí)，NG-T的株高表現(xiàn)為被顯著抑制的現(xiàn)象，NG-T的株高較NG-CK降低32.96%。但NG莖粗并沒(méi)有被CA脅迫顯著抑制。同上，第2天時(shí)，NG-T幼苗的葉面積比NG-CK顯著減小15.69%。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，抑制作用越明顯，在第6天時(shí)，NG-T的葉面積比NG-CK減小33.41%。而對(duì)于嫁接苗來(lái)說(shuō)，0.5 mmol·L-1CA處理對(duì)幼苗株高、莖粗和葉面積均無(wú)顯著影響，且嫁接苗的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均優(yōu)于實(shí)生苗。說(shuō)明嫁接對(duì)CA脅迫有很好的緩解作用。

2.2 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗根系形態(tài)的影響

由表2可知，0.5 mmol·L-1CA處理顯著減少了黃瓜實(shí)生苗的根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積，分別比對(duì)照降低37.24%、45.06%和6.12%;而根體積卻顯著增加40.19%。說(shuō)明CA脅迫會(huì)對(duì)黃瓜根系產(chǎn)生很強(qiáng)的抑制作用。反觀RG-CK與RG-T，0.5 mmol·L-1CA處理會(huì)使嫁接苗的各項(xiàng)根系指標(biāo)下降，但差異不顯著。說(shuō)明嫁接苗對(duì)CA脅迫有很好的耐受性。嫁接砧木黑籽南瓜的黃瓜比實(shí)生黃瓜根系更發(fā)達(dá)，其根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)分別是實(shí)生黃瓜的2.08倍、1.53倍和4.47倍，因此具有更強(qiáng)大的養(yǎng)分吸收能力以及對(duì)逆境的抵抗能力。

2.3 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗生物量的影響

如圖1-A所示，0.5 mmol·L-1CA處理顯著降低了黃瓜實(shí)生苗的鮮物質(zhì)積累量，NG-T的地上部和地下部的鮮物質(zhì)積累量比NG-CK分別降低22.67%和28.93%，圖1-C顯示，0.5 mmol·L-1CA處理對(duì)其干物質(zhì)量積累的影響沒(méi)有達(dá)到顯著水平。同時(shí)，由圖1-B、1-D可知，CA脅迫對(duì)RG地上和地下部的干、鮮物質(zhì)積累量的影響都沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異。說(shuō)明CA處理可能會(huì)引起水分脅迫進(jìn)而抑制植株生長(zhǎng)，而嫁接可以緩解甚至解除CA處理引起的水分脅迫，從而保證植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

2.4 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗葉綠素含量的影響

由圖2-A可知，0.5 mmol·L-1CA處理可顯著降低黃瓜實(shí)生苗葉片葉綠素含量，NG-T的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b較NG-CK分別降低35.86%、47.68%和39.78%。圖2-B中，CA脅迫對(duì)RG葉綠素含量的影響無(wú)顯著差異，表明CA脅迫通過(guò)影響實(shí)生苗葉片光合色素的積累，進(jìn)而影響植株的光合強(qiáng)弱，而嫁接可有效緩解CA脅迫對(duì)植株光合色素合成的抑制。

2.5 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗光合特性的影響

由表3可以看出，0.5 mmol·L-1CA處理可顯著降低黃瓜實(shí)生苗的Tr、Gs和Pn，較對(duì)照分別降低了50.65%、49.55%和84.35%。在CA脅迫下，RG-T的Tr和Gs均降低，較RG-CK分別降低了7.96%和40.80%，而Pn卻沒(méi)有降低。與Tr、Gs和Pn不同的是，CA處理后，NG-T的Ci與對(duì)照相比顯著升高了34.77%;而RG-T與RG-CK的Ci無(wú)顯著差異，說(shuō)明嫁接可有效緩解CA對(duì)黃瓜幼苗光合作用的脅迫。

2.6 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗熒光參數(shù)的影響

光反應(yīng)中心PSII的原初光能轉(zhuǎn)化效率以最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）表示，PSII實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII）則反映吸收的光量子供給PSII反應(yīng)中心的效率及開(kāi)放反應(yīng)中心的比例。由表4可以看出，0.5 mmol·L-1CA處理可以降低NG的NPQ，顯著降低其Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII和qP，分別比對(duì)照降低了4.27%、8.74%、21.07%和21.84%。而RG-T的NPQ和qP高于RG-CK，說(shuō)明一定濃度CA脅迫時(shí)，嫁接會(huì)提高黃瓜葉片光合作用活性及光保護(hù)能力。對(duì)比NG-CK與RG-CK發(fā)現(xiàn)：RG-CK的Fv/Fm、Fv/Fo和NPQ均高于NG-CK，分別高出1.20%、8.32%、23.66%。RG-CK與RG-T之間各參數(shù)無(wú)顯著差異。

2.7 CA處理對(duì)黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗快速光響應(yīng)曲線的影響

由圖3可知，不同處理的黃瓜葉片隨光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）的增加，其相對(duì)電子傳遞速率（rETR）變化趨勢(shì)保持一致，即先增加然后在光飽和狀態(tài)下達(dá)到穩(wěn)定。從圖3-A可以看出，NG-CK的相對(duì)電子傳遞速率明顯高于NG-T，而RG-CK與RG-T差異不明顯（圖3-B）。在光飽和狀態(tài)下，RG-CK的電子傳遞速率較RG-T提高2.26%，較NG-CK提高8.32%，較NG-T提高22.09%，表明嫁接可以有效緩解CA處理對(duì)黃瓜幼苗葉片相對(duì)電子傳遞速率的抑制作用。

3 討論與結(jié)論

自毒作用是一個(gè)農(nóng)業(yè)中普遍存在的現(xiàn)象，并且是造成連作障礙的主要因素之一[14]，其作用機(jī)理復(fù)雜，植物在接觸、吸收化感物質(zhì)后，導(dǎo)致生理生化過(guò)程紊亂。嫁接栽培在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已表現(xiàn)出抗病、抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的綜合優(yōu)良性狀，在瓜類和茄果類園藝產(chǎn)品中得到廣泛應(yīng)用[15]。有研究表明，嫁接不僅可以防治土傳病害，還可以提高產(chǎn)量、增強(qiáng)株苗的抗逆性，有效緩解黃瓜自毒造成的非生物脅迫[16]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明0.5 mmol·L-1 CA處理后的黃瓜嫁接苗的光合生理特性及生物量的積累均優(yōu)于同處理下的黃瓜實(shí)生苗。

前人研究表明，黃瓜和黑籽南瓜對(duì)外源CA的響應(yīng)存在顯著差異，外源CA處理對(duì)黃瓜植株生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，而對(duì)黑籽南瓜植株生長(zhǎng)無(wú)明顯影響[17]。本試驗(yàn)對(duì)不同處理下黃瓜嫁接苗與實(shí)生苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、根系形態(tài)及干物質(zhì)的積累量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)添加外源CA后，非嫁接黃瓜植株的株高、莖粗、葉面積增長(zhǎng)及根系發(fā)育均低于對(duì)照植株，即外源CA對(duì)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)有很大的負(fù)面影響;而黃瓜嫁接苗的抑制程度較小。此結(jié)果與陳紹莉等[12]的一致，其研究表明較高濃度的CA（0.5～4.0 mmol·L-1）會(huì)顯著降低自根茄的株高、莖粗及鮮樣質(zhì)量;較高濃度的CA（1～4 mmol·L-1）仍能促進(jìn)嫁接茄的生長(zhǎng)，只是促進(jìn)效應(yīng)有所減弱。

肖春蘭等[18]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜的Tr、Pn、Ci和Gs在其根系浸提液、分泌物及肉桂酸和苯甲酸類衍生物的影響下均有不同程度的降低。導(dǎo)致光合作用下降的因素有氣孔和非氣孔因素，如果氣孔限制因素占主導(dǎo)地位，在Pn和Gs下降的同時(shí)，Ci也相應(yīng)下降;如果非氣孔限制因素占主導(dǎo)地位，則Pn和Gs下降的同時(shí)，Ci卻上升[19]。筆者發(fā)現(xiàn)，在不同濃度CA處理6 d后，黃瓜幼苗葉片Pn、Tr和Gs顯著降低，而Ci則上升，表明是非氣孔因素阻礙了CO2的利用，導(dǎo)致胞間CO2的積累，從而影響其光合能力，這與Allen和Ort研究一致[20]。賈聯(lián)紅[21]研究表明用嫁接西瓜莖葉、自根西瓜的根和莖葉的水浸液處理西瓜幼苗，當(dāng)濃度為10 g·L-1時(shí)，Pn、Gs和Ci開(kāi)始變小，隨濃度的增高，Pn、Gs和Ci降低，表明西瓜殘?bào)w水浸液通過(guò)影響Pn、Gs和Ci來(lái)阻礙西瓜幼苗的光合作用。本試驗(yàn)中0.5 mmol·L-1 CA 處理后的黃瓜嫁接苗只表現(xiàn)出Tr和Gs下降，這可能是因?yàn)槲锓N的差異性和脅迫物質(zhì)的差異導(dǎo)致的，同時(shí)，我們?cè)囼?yàn)是在氣候箱中以水培方式進(jìn)行的，這可能是造成Tr下降的因素之一。

植物葉綠素主要通過(guò)葉綠素?zé)晒?、光合電子傳遞和熱耗散3個(gè)途徑吸收耗散光能，這3種途徑間存在密切的此消彼長(zhǎng)的相關(guān)性，葉綠素?zé)晒庾兓梢苑从彻夂献饔煤蜔岷纳⒌那闆r[22]。卜瑞方[23]研究表明，與對(duì)照相比，2 mmol·L-1處理2周后顯著降低了黃瓜幼苗葉片的NPQ和qP，添加Si顯著增加了CA脅迫下NPQ和qP。CA處理顯著降低了黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fo，添加Si顯著增加了CA脅迫下PSII潛在活性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，0.5 mmol·L-1 CA處理后的黃瓜實(shí)生苗的Fv/Fm、Fv/Fo、qP和ΦPSII較對(duì)照顯著降低，表明CA脅迫會(huì)降低PSII的原初光能轉(zhuǎn)換效率，同時(shí)使PSII的潛在活性變?nèi)?，甚至?dǎo)致光合系統(tǒng)受損[24]。與實(shí)生苗相比，嫁接增強(qiáng)了葉片的Fv/Fm和NPQ，提高了其光保護(hù)能力及原初光能轉(zhuǎn)換效率，從而降低了外源CA脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的損傷程度。通過(guò)增加非輻射性熱耗散光系統(tǒng)能夠消耗PSII吸收的過(guò)剩光能，防止PSII反應(yīng)中心由于吸收過(guò)剩光能導(dǎo)致的光氧化損傷。0.5 mmol·L-1CA處理降低了黃瓜實(shí)生苗葉片NPQ，使葉片PSII的潛在熱耗散能力下降，導(dǎo)致PSII在CA脅迫下更易遭受光抑制和光氧化;嫁接增加了CA處理下的黃瓜苗葉片的NPQ，提高了PSII的潛在熱耗散能力，在CA脅迫下，能夠減輕因PSII吸收過(guò)剩的光能而造成的光抑制和光破壞，從而起到保護(hù)PSII免受或減輕光抑制和光氧化的作用。0.5 mmol·L-1CA 處理顯著減小了黃瓜實(shí)生苗葉片的qP值，說(shuō)明自毒脅迫減少了參與CO2固定的電子數(shù)量，阻礙葉片暗反應(yīng)正常進(jìn)行，最終導(dǎo)致光合效率低于嫁接苗[25]。與0.5 mmol·L-1 CA處理嫁接苗相比，同處理下黃瓜實(shí)生苗葉片中葉綠素含量低，使電子傳遞速率、光能轉(zhuǎn)化效率、和qP值等大幅度下降，導(dǎo)致光能向化學(xué)能轉(zhuǎn)化的過(guò)程受抑制，與前人研究一致，說(shuō)明嫁接可以減輕自毒脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合系統(tǒng)的損傷程度。

黃瓜實(shí)生苗與嫁接苗對(duì)肉桂酸引起的自毒脅迫表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)。CA脅迫后黃瓜實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育、生物量的積累及光合能力均受到顯著抑制，而嫁接苗受到的抑制作用較小或無(wú)顯著差異。葉綠素?zé)晒獬上穹治鼋Y(jié)果表明，嫁接通過(guò)保護(hù)PSII免受或減輕CA脅迫引起的光抑制和光氧化，從而保證植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

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