章冰，薛楊，孫衍湯，廖永杰，王小燕，宿少鋒，林之盼

（1.海南省楓木實驗林場，海南屯昌 571800；2.海南省林業(yè)科學(xué)研究院，海南?？?571100）

近些年來，生物多樣性及其保護和持續(xù)利用已成為國內(nèi)外關(guān)注和研究的熱點問題之一。生物多樣性是多樣化的生命實體群的特征[1]。物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標，是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一[2]。

林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護整個系統(tǒng)的物種多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面具有重要功能和作用。不同的林下植物具有不同的生態(tài)習(xí)性，多樣性的林下植物會阻止生態(tài)因子的單向積累，從而增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。尤其在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層植物種類單一，結(jié)構(gòu)簡單，養(yǎng)分分解歸還速率慢，林下植物的作用就更為重要[3-6]。

該文通過研究楓木林場4 種森林植被林下植物的組成及多樣性，對于正確認識群落的結(jié)構(gòu)、分類及物種多樣性的維持維護機制有著重要的實踐及指導(dǎo)意義，并能為恢復(fù)自然植被、經(jīng)營森林生產(chǎn)和恢復(fù)生物多樣性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

楓木林場位于海南省屯昌縣，地處19°11′38″～19°15′52″N，109°56′17″～109°58′15″E，屬于熱帶季風(fēng)海洋性氣候，四季均光照充足，年平均日照在1990h～2100h 之間。年平均氣溫23.5℃，最高平均氣溫28.2℃，最低平均氣溫16℃～18℃。極端氣溫最高為39.1℃，最低3.8℃。雨水充足，年平均降雨量1960mm～2400mm 之間，平均日降雨量在0.1mm 以上的雨日在180d 左右。年平均蒸發(fā)量為1847mm，年平均相對濕度84%。海拔在250m～700m 之間，屬丘陵地貌，土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤。

2 材料與方法

2.1 材料

對楓木林場 4 種森林植被橡膠（Heveabrasiliensis）、檳榔（Arecacatechu）、馬占相思（Acaciamangium）、次生林林下植物組成及多樣性調(diào)查。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地選擇與林分特征調(diào)查

根據(jù)楓木林場植被類型分布情況，選擇4 種不同森林植被：橡膠、檳榔、馬占相思、次生林為研究對象，在研究分布區(qū)不同森林植被主要集中在低丘地貌（海拔200m～400m），選取具有郁閉度相似的(郁閉度約為0.7)以及受人為干擾程度較少，立地條件相似的林地作為調(diào)查標準地。根據(jù)4 種森林植被分別設(shè)置典型樣地，每種森林植被設(shè)置3 個標準地，面積均為400m2（20m×20m），共12 塊調(diào)查標準地，總共調(diào)查面積為4800m2。在標準地內(nèi)對喬木層進行每木檢尺，記錄其樹種的名稱、樹高、胸徑等。4種不同森林植被林地基本概況調(diào)查見表1。

表1 4 種不同森林植被林地基本概況Tab.1 Basic information of 4 different forest vagetations

2.2.2 林下植被調(diào)查方法

根據(jù)林下植物分布特征，在每個標準地內(nèi)以梅花形選取3 個5m×5m 的灌木樣方并在所選的灌木樣方中各設(shè)置3 個1m×1m 的草本樣方進行調(diào)查，記錄林下植物的種類、數(shù)量、蓋度和生長狀況等。

2.2.3 植物多樣性的測度

采用物種豐富度(S)、Simpson 多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Peilou 均勻度指數(shù)(E)作為研究4 種森林植被林下植物多樣性的綜合性指標[7]。

（1）物種豐富度指數(shù)（S）=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種樹木；

（2）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：H′=-∑（Pi×lnPi）；

（3）Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)D=1-ΣPi2；

（4）Pielou 均勻度指數(shù)：JSW= H′/lnS。

式中：Pi為樣地中第i 個植物出現(xiàn)的概率；S 為植物物種數(shù)。

2.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL2016 對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理并計算各個指標。

3 結(jié)果與分析

3.1 四種森林植被林下植物種類組成

表2 12 個固定樣地林分植被概況Tab.2 Vegetation characteristics of 12 fixed plots

由表1、表2、表3 可知，橡膠林樣地海拔在211m～355m，土壤類型為磚紅壤粘土構(gòu)成，pH 為5.4～5.8，橡膠林結(jié)構(gòu)簡單，植被群落發(fā)育良好，林木個體間變化不大，但林木生長迅速，橡膠平均胸徑16.75cm,平均樹高23.39m，整個植被類型總覆蓋度為80%～90%。經(jīng)調(diào)查，橡膠林下共有植物26 種，隸屬于21 科26 屬。其中灌木層有13 種，占50%，主要有蘋果榕（Ficus oligodon）、 黑面神（Breyniafruticosa）、銀柴（Aporosa dioica）、番石榴（Psidium guajava）、海南暗羅（Polyalthia laui）、破布葉（Microcos paniculata）；草本植物12 種，占46.15%，主要有海芋（Alocasia macrorrhiza）、莎草（Cyperus rotundus）、百花草（Hedyotis diffusa）；藤本植物只有蛇葡萄（Ampelopsis glandulosa）1 種。

表3 橡膠林林下植物組成Tab.3 Undergrowth vegetation composition of Heveabrasiliensis forest

由表1、表2、表4 可知，檳榔林樣地海拔高度在241m～383m，土壤類型為磚紅壤，即由紅色細沙和少量重粘土構(gòu)成，pH 為4.5～5.0。檳榔林植被群落發(fā)育良好，檳榔林結(jié)構(gòu)簡單，林木個體間變化不大，林木生長穩(wěn)定，檳榔平均胸徑12.25cm，平均樹高15.7m，整個植被類型總覆蓋度為85%～90%。經(jīng)調(diào)查，檳榔林樣地林下植物共有植物23 種，隸屬于17科23 屬，其中灌木層9 種，占39.13%，主要有蘋果榕、銀合歡（Leucaena glauca）、黑面神、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、苦楝（Melia azedarach）；草本層12 種，占52.17%，主要有海芋、藿香薊（Ageratum conyzoides），其中菊科植物種類最多，有5 種；藤本植物有蛇葡萄和畢撥（Piper longum）兩種。

表4 檳榔林林下植物組成Tab.4 Undergrowth vegetation composition of Areca catechu forest

由表1、表2、表5 可知，馬占相思林樣地地勢較高，海拔高度在334m～375m，主要土壤類型為磚紅壤，pH 為5.1～5.8。該群落發(fā)育一般，覆蓋度為90%～95%。馬占相思平均胸徑19.53cm，樹高15.67m。馬占相思林樣地林下植物共有植物12 種，隸屬于11科12 屬，其中灌木層8 種，占66.7%，主要有野牡丹（Melastoma candidum）、銀柴、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、 九節(jié)（Psychotria rubra）、 鵝掌柴（Schefflera octophylla）；草本植物4 種，占34.3%，主要有飛機草（Chromolaene odorata）、豐花草（Borreria stricta）、 含羞草（Mimosa pudica）、 竹葉草（Armgrass）。

表5 馬占相思林林下植物組成Tab.5 Undergrowth vegetation composition of Acaciamangium forest

由表1、表2、表6 可知，次生林樣地在四種森林植被樣地中地勢最高，海拔高度在311m～445m,土壤類型為磚紅壤粘土構(gòu)成，pH 為5.0～5.6。該樣區(qū)內(nèi)的次生林主要分布在自然村周邊的斑塊狀天然次生林，其面積比較小，但林型的層次性較突出，覆蓋度85%～95%。經(jīng)調(diào)查，次生林樣地林下植物共有19種，隸屬于17 科19 屬，其中喬木14 種，占73.7%，主要以嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia）、羅浮錐（Castanopsis faberi）、橄欖（Canarium album）、大花五椏果 （Dillenia turbinata）、 肖蒲桃（Acmena acuminatissima）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、桃欖（Pouteria annamensis）、二色波羅蜜（Artocarpus styracifolius）為主；灌木3 種，占15.8%，以假黃皮（Clausena excavata）為主；藤本2 種，占10.5%，為山橙（Melodinus suaveolens） 和海南巴戟天（Morinda hainanensis）。

表6 次生林林下植物組成Tab.6 Undergrowth vegetation composition of secondary forest

3.2 四種森林植被林下植物物種多樣性比較

3.2.1 不同森林植被灌木層物種多樣性比較

由表7 可知，物種豐富度（S）：馬占相思林（S=8）＞橡膠林（S=6）＞檳榔林（S=5）＞次生林（S=2）；Simpson 指數(shù)（D）：馬占相思林（D=0.860）＞橡膠林（D=0.827）＞檳榔林（D=0.719）＞次生林（D=0.221）；Shannon-Wiener 指數(shù)（H）：馬占相思林（H=2.016）＞橡膠林（H=1.797）＞檳榔林（H=1.392）＞次生林（H=0.364）；Pielou 均勻度指數(shù)（E）：橡膠林（E=0.976）＞檳榔林（E=0.974）＞馬占相思林（E=0.970）＞次生林（E=0.332）。由上得出，4 種森林植被林下灌木層的物種豐富度 、Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)的變化趨勢一致。除次生林之外，其它3 種人工林Pielou 均勻度指數(shù)最大值與最小值相差0.06，而次生林的Pielou 均勻度指數(shù)為0.332，明顯小于另外3 種人工林，因為均勻度指數(shù)反映植株個體在林下植物中的分布狀況[8]，說明次生林群落灌木稀疏種多于富集種，反之，3 種人工林群落灌木富集種多于稀疏種。

表7 4 種不同森林植被林下植物多樣性指數(shù)Tab.7 Undergrowth vegetation diversity index of 4 different forest vagetations

3.2.2 不同森林植被草本層物種多樣性比較

由表7 可知，物種豐富度（S）：橡膠林（S=7）=檳榔林（S=7）＞馬占相思林（S=4）；Simpson 指數(shù)（D）：橡膠林（D=0.838）＞檳榔林（D=0.837）＞馬占相思林（D=0.738）；Shannon-Wiener 指數(shù)（H）：橡膠林（H=1.856）＞檳榔林（H=1.854＞馬占相思林（H=1.363）；Pielou 均勻度指數(shù)（E）：馬占相思林（E=0.983）＞橡膠林（E=0.980）＞檳榔林（E=0.979）。由上得出，檳榔、橡膠、馬占相思林林下草本層的Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)的變化趨勢一致。而Pielou均勻度指數(shù)都很接近，這說明3 種森林植被林下草本的分布狀況相近。

3.2.3 不同森林植被林分藤本植物特征

實地調(diào)查中，在橡膠、檳榔、馬占相思3 種人工林中藤本植物出現(xiàn)次數(shù)極少，而次生林樣地中均出現(xiàn)了2 種藤本植物：海南巴戟天和山橙。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

（1）楓木林場4 種森林植被中，橡膠林林下物種最為豐富，共有林下植物26 種，隸屬于21 科26 屬；其次是檳榔林，共有林下植物共23 種，隸屬于17 科23 屬；次生林林下植物19 種，隸屬于17 科19 屬；馬占相思林下物種數(shù)最少，僅有12 種，隸屬于11 科12 屬。

（2）4 種森林植被中，橡膠林和檳榔林林下多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為草本層＞灌木層，而馬占相思林則是林下多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層＞草本層，次生林表現(xiàn)為喬木層＞藤本層＞灌木層。

（3） 不同林分類型灌木層 simpson 和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)特征為：馬占相思林＞橡膠林＞檳榔林＞次生林；草本層simpson 和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)特征為：橡膠林＞檳榔林＞馬占相思林。

4.2 討論

物種豐富度、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)是表征群落特征的重要指標，在反映植被群落的生境差異、群落的結(jié)構(gòu)類型、演替階段和穩(wěn)定性程度等方面均具有重要的意義[9]。4 種森林植被中，橡膠林和檳榔林物種多樣性最高，灌木、草本層的Pielou 均勻度指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)都非常接近，說明樣地群落間變異幅度較小，植物個體在群落中集中度較低，二者分布都很均勻。

橡膠林、檳榔林、馬占相思林3 種森林植被林下灌木、草本多樣性指數(shù)較高，但物種相似度也較高，說明這3 種人工林林下植物雖然豐富，但差異性較小。而次生林下灌木草本物種較少，但與人工林差異性卻較大，這與太立坤等[10]得出的結(jié)論不完全相同，究其原因可能是實驗地點不同，光照、土壤、氣候等重要因素有所差異，最終影響了林下植物。

由于試驗周期，并沒有開展對影響林下物種多樣性的環(huán)境因素進行分析，有待后續(xù)的試驗中進行完善。