郭彬彬，朱歡喜，施振旦

（動(dòng)物改良與繁育實(shí)驗(yàn)室／江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧研究所，南京 210014）

我國幅員遼闊，從北方農(nóng)牧寒區(qū)到中部長江流域及華南亞熱帶地區(qū)，南北各地分布了近30個(gè)地方鵝品種。南北鵝種均屬于季節(jié)性繁殖家禽，這不僅造成夏季缺乏鵝苗中斷商品肉鵝的生產(chǎn)，也嚴(yán)重縮短種鵝繁殖時(shí)間，大大降低產(chǎn)蛋性能。研發(fā)種鵝的繁殖調(diào)控技術(shù)，突破繁殖的季節(jié)性束縛、實(shí)現(xiàn)全年均衡生產(chǎn)，同時(shí)大幅提高種鵝繁殖性能，是發(fā)展現(xiàn)代化鵝產(chǎn)業(yè)需要解決的關(guān)鍵問題。筆者擬總結(jié)近20年的鵝繁殖調(diào)控研究成果，全面介紹南北鵝種的季節(jié)性繁殖規(guī)律、調(diào)控機(jī)制，總結(jié)目前鵝繁殖調(diào)控新技術(shù)研發(fā)的進(jìn)展，為各地利用地方鵝種發(fā)展多元化現(xiàn)代養(yǎng)鵝產(chǎn)業(yè)而服務(wù)。

1 鵝繁殖季節(jié)性分類

目前我國各地養(yǎng)殖的家鵝品種，最初是由野生大雁馴化而來。新疆伊犁鵝和從歐洲引進(jìn)的幾個(gè)國外品種源自于灰雁（Anser anser），其余的源自于鴻雁（Anser cygoides）。據(jù)考證，中國鵝種的馴化發(fā)生在6 000年之前的遼寧丹東地區(qū)［1］。人工馴養(yǎng)的家鵝在歷史上隨先民的南向遷徙被傳播分布到全國各地，經(jīng)過幾千年的人工養(yǎng)殖，形成目前的近30個(gè)地方品種。野生大雁屬于候鳥，在春季日照延長之際于北緯40°～50°的北方草原繁殖，產(chǎn)蛋，孵雛，充分利用春夏季良好的溫?zé)釛l件和飼草資源繁育雛雁，使之長成后在秋季能夠長途飛行至北緯30°左右的長江流域越冬。目前的家鵝仍然保留了野雁的季節(jié)性繁殖習(xí)性，只是南北不同地區(qū)的鵝種在季節(jié)性表現(xiàn)上有較大的差異，表現(xiàn)為三種不同的季節(jié)性繁殖類型［2］。

第一類是春夏季產(chǎn)蛋的長日照繁殖鵝種，分布于長江流域以北，以東北仔鵝、新疆伊犁鵝和皖西白鵝為代表，繁殖季節(jié)發(fā)生于日照逐漸延長的春夏季。此外，起源于灰雁的歐洲鵝種如愛姆登鵝、萊茵鵝、朗德鵝和匈牙利鵝，以及我國由鴻雁馴化而來的豁眼鵝等，均屬于此種類型。第二類是秋季開產(chǎn)的長日照繁殖鵝種，以分布于長江流域的揚(yáng)州鵝為代表，其開產(chǎn)發(fā)生于秋季日照縮短之時(shí)，但繁殖產(chǎn)蛋高峰期發(fā)生于春季日照延長之時(shí)，而在日照更長的初夏休產(chǎn)。第三類為短日照繁殖類型，其代表有位于亞熱帶區(qū)域（北緯22°～25°）的廣東馬崗鵝，產(chǎn)蛋在7月日照縮短時(shí)開始、高峰期出現(xiàn)在11月到次年1月日照最短時(shí)，并且在3月日照超過12 h時(shí)結(jié)束。我國南北鵝種的全年產(chǎn)蛋率季節(jié)性分布變化趨勢見圖1。

2 鵝季節(jié)性繁殖的調(diào)控機(jī)制

野生動(dòng)物采用季節(jié)性繁殖的生物學(xué)意義，是為了使幼雛在環(huán)境溫度適宜和食物充足的春夏季節(jié)出生，動(dòng)物根據(jù)孕期或孵蛋期長短提前安排在某個(gè)特定季節(jié)繁殖，從而形成長短日照繁殖類型［3-4］。大雁等絕大多數(shù)禽鳥因?yàn)榉N蛋孵化期僅一二個(gè)月，因此選擇在春夏季日照延長時(shí)進(jìn)行繁殖孵雛。動(dòng)物都依賴具有精準(zhǔn)變化規(guī)律的日照調(diào)控生殖內(nèi)分泌，形成年復(fù)一年的穩(wěn)定的季節(jié)性繁殖［3-4］。其他如氣溫、降雨和食物資源供應(yīng)等環(huán)境因子通過影響季節(jié)性繁殖活動(dòng)的表達(dá)，對(duì)繁殖季節(jié)性有一定的影響或微調(diào)［5-6］。

2.1 光照模式對(duì)繁殖季節(jié)性的影響

南北各鵝種除了長、短日照類型的繁殖季節(jié)性差別外，北方鵝種產(chǎn)蛋性能明顯高于南方鵝種，南方鵝種的繁殖季節(jié)則更為延長。目前對(duì)南北鵝種的產(chǎn)蛋性能或繁殖活躍程度差異起因尚無深入研究。對(duì)其他動(dòng)物如西北利亞倉鼠的研究結(jié)果提示，南北不同緯度日照的四季變化模式即變化速率和絕對(duì)長短的差異，部分決定了南北鵝種的繁殖季節(jié)性差異和產(chǎn)蛋性能差異。如高緯度地區(qū)的日照變化幅度較大、速率較快，對(duì)繁殖活動(dòng)的調(diào)控動(dòng)力更強(qiáng)［7］，使性腺發(fā)育更加充分旺盛，也使光鈍化效應(yīng)造成的性腺退化發(fā)生得更遲。低緯區(qū)光照變化幅度小，使性腺在長光照下發(fā)育更早更快、也在光照縮短時(shí)退化更快、并在光照再次延長時(shí)更快再次發(fā)育［7］。因此，南方低緯度地區(qū)的馬崗鵝為短日照繁殖型，且與北方鵝種相比產(chǎn)蛋性能較低，但產(chǎn)蛋季節(jié)持續(xù)時(shí)間較長，這可能與低緯度地區(qū)的全年日照變化幅度小、對(duì)季節(jié)性繁殖活動(dòng)的促進(jìn)和終止的動(dòng)力低于高緯度光照有關(guān)。

2.2 影響季節(jié)性繁殖表現(xiàn)的其他因素

地處北緯30°附近的長江流域是野生大雁的自然越冬棲息地，此處的野生大雁在冬季并不繁殖，繁殖性能低下的皖西白鵝也是如此。皖西白鵝繁殖性能較低，產(chǎn)蛋與野生大雁相類似，僅發(fā)生在長日照的春季。但經(jīng)過選育產(chǎn)蛋性能較高的四川白鵝、揚(yáng)州鵝和浙東白鵝等均可在冬季繁殖產(chǎn)蛋，說明人工選擇所產(chǎn)生的高產(chǎn)遺傳基礎(chǔ)以及人為提供的養(yǎng)殖環(huán)境條件和充足的飼料營養(yǎng)供應(yīng)，是這些鵝種在冬季產(chǎn)蛋繁殖的重要原因［8］。其次，四川白鵝在秋季10月份日照縮短時(shí)開產(chǎn)并很快進(jìn)入高峰，揚(yáng)州鵝也在秋冬季開產(chǎn)但產(chǎn)蛋較少。這一現(xiàn)象說明，長、短日照類型鵝種的分化可能起始于北緯30°左右地區(qū)。從長江流域繼續(xù)向南到華南地區(qū)，冬季越來越溫暖，則為南方鵝種在冬季繁殖提供了良好的氣候條件，是其形成短日照繁殖習(xí)性的另一重要條件。

2.3 光信號(hào)調(diào)控繁殖的神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)制

對(duì)其他鳥禽如鵪鶉、火雞和家雞的研究表明，機(jī)體內(nèi)部的生物鐘以節(jié)律性的方式調(diào)控各項(xiàng)生理活動(dòng)。光可以穿透腦顱直接作用于丘腦的深腦光感受器發(fā)揮作用。這些光感受器均為視蛋白，如Opsin4、Opsin5和VAO［9-12］。光信號(hào)在激活這些光感受蛋白后，進(jìn)一步影響腦垂體結(jié)節(jié)部（PT）促甲狀腺激素（TSH）的生成。日照的晝夜變化信息在調(diào)控TSH生成的日節(jié)律基礎(chǔ)上持續(xù)影響到其年節(jié)律分泌。對(duì)于長日照繁殖鳥禽，PT分泌的TSH作用于下丘腦室的室膜細(xì)胞，使之表達(dá)Ⅱ型脫碘酶（DIO2），將甲狀腺素T4轉(zhuǎn)化為具有生物活性的T3，后者調(diào)控下丘腦的GnRH／GnIH的生成和分泌的機(jī)制，調(diào)控垂體促性腺激素的分泌，啟動(dòng)季節(jié)性繁殖活動(dòng)［10-13］。

對(duì)動(dòng)物繁殖季節(jié)的終止研究得較少，其調(diào)控機(jī)制不甚明了，有些解釋為對(duì)促進(jìn)繁殖的長光照的刺激作用失去反應(yīng)，即發(fā)生光鈍化效應(yīng)。光鈍化效應(yīng)在火雞發(fā)生于下丘腦的視蛋白表達(dá)環(huán)節(jié)，在羊發(fā)生于PT的TSH生成環(huán)節(jié)［14］，在樹雀則在GnRH生成環(huán)節(jié)。對(duì)于南北鵝種，延長光照均促進(jìn)下丘腦生成血管活性腸肽（VIP），依此促進(jìn)垂體表達(dá)和分泌催乳素（PRL）。高水平PRL通過抑制下丘腦Gn-RH的生成，最終抑制垂體促性腺激素FSH和LH的分泌，抑制繁殖活動(dòng)使鵝進(jìn)入夏季非繁殖季節(jié)［15-16］。

3 鵝季節(jié)性繁殖活動(dòng)的光照調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

發(fā)展現(xiàn)代化肉鵝產(chǎn)業(yè)需要保證生產(chǎn)的全年均衡可持續(xù)，但鵝的季節(jié)性產(chǎn)蛋問題造成雛鵝供應(yīng)的季節(jié)性中斷而成為產(chǎn)業(yè)發(fā)展的障礙。因此在過去的20年來，在充分了解南北方鵝種的繁殖季節(jié)性的光照調(diào)控機(jī)制基礎(chǔ)上，針對(duì)性研發(fā)應(yīng)用了基于光照調(diào)控的鵝反季節(jié)繁殖技術(shù)，不僅成功使南北鵝種都能夠在夏季鵝苗短缺、價(jià)格高昂之時(shí)進(jìn)行反季節(jié)繁殖生產(chǎn)，填補(bǔ)了行業(yè)的季節(jié)性空白，提高了種鵝和肉鵝養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益，而且對(duì)于當(dāng)前發(fā)展的規(guī)?；Z生產(chǎn)企業(yè)，該技術(shù)更可以使種鵝在任何季節(jié)開產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)種鵝的全季節(jié)繁殖生產(chǎn)。

3.1 南方鵝種的反季節(jié)繁殖技術(shù)

對(duì)于廣東短日照繁殖的馬崗鵝，其反季節(jié)繁殖需要的光照程序較為簡單。在冬季延長光照，例如在12月至1月中旬左右在夜間給予鵝人工光照（強(qiáng)度為50～80 lx），加上在白天所接受的自然的太陽光照，使鵝總光照時(shí)數(shù)達(dá)到每天18 h。該長光照能夠抑制鵝垂體分泌LH、促進(jìn)PRL分泌，促進(jìn)鵝繁殖活動(dòng)在冬季提前退化［15-17］。當(dāng)鵝接受長光照處理75 d、充分抑制繁殖活動(dòng)并使之對(duì)短光照敏感之后，在春季4月份前后將光照縮短為每天11 h的短光照，即可重新促進(jìn)LH分泌、抑制PRL分泌，從而促進(jìn)性腺重新發(fā)育，使鵝在經(jīng)受11 h短光照的1個(gè)月內(nèi)重新開產(chǎn)。在夏秋季將光照控制在每天11 h，不僅可以使馬崗鵝表現(xiàn)較高的產(chǎn)蛋率和種蛋受精率，而且還通過延長產(chǎn)蛋時(shí)間、縮短休產(chǎn)期，將全年總產(chǎn)蛋性能提高30%以上。

經(jīng)過春夏季的反季節(jié)繁殖后，在秋冬季重新開始新一輪光照處理程序，即將光照從產(chǎn)蛋期的11 h重新延長至18 h，即可以誘導(dǎo)鵝進(jìn)入新一輪休產(chǎn)；在長光照處理達(dá)到至少75 d以上之后，于來年春季縮短光照至每天11 h，可以使鵝重新進(jìn)行反季節(jié)繁殖生產(chǎn)。如此，馬崗鵝可以連續(xù)3年進(jìn)行反季節(jié)繁殖生產(chǎn)。馬崗鵝的反季節(jié)繁殖人工光照程序及處理后的繁殖性能效果見圖2。

3.2 北方鵝種的反季節(jié)繁殖技術(shù)

北方鵝種屬于長日照繁殖動(dòng)物，需要采用從短延長的光照處理，才能啟動(dòng)其繁殖活動(dòng)，使之進(jìn)入產(chǎn)蛋季節(jié)。因此在1月份開始將光照縮短到8 h，可以在冬季抑制揚(yáng)州鵝的繁殖活動(dòng)并誘導(dǎo)換羽；經(jīng)過2個(gè)月之后，再將光照從8 h延長到11～12 h，即可促進(jìn)種鵝在5月份開產(chǎn)并在夏秋季反季節(jié)繁殖，而且經(jīng)此處理的揚(yáng)州鵝的產(chǎn)蛋曲線與自然光照下的曲線完全不同（見圖3）。

經(jīng)過此種簡單的從短延長的光照程序處理后，揚(yáng)州鵝在反季節(jié)繁殖階段的產(chǎn)蛋量僅有40多個(gè)。而采用一個(gè)三階段光照程序處理，即在冬季12月份先給予每天18 h的長光照處理，在經(jīng)過一個(gè)月之后，再繼續(xù)采用上述簡單的從短延長的光照程序，即可以將反季節(jié)繁殖的產(chǎn)蛋量提高至50個(gè)以上。研究表明，前期18 h的長光照處理，通過上調(diào)產(chǎn)蛋期的垂體促性腺激素FSH和LH的基因表達(dá)，提高了反季節(jié)繁殖的產(chǎn)蛋性能。如果將反季節(jié)繁殖時(shí)期的光照從12 h改為11 h，則還可以下調(diào)垂體PRL的基因表達(dá)，從而推遲對(duì)長光照的鈍化效應(yīng)，進(jìn)一步延長產(chǎn)蛋高峰期，將反季節(jié)繁殖的產(chǎn)蛋量提高至70～75個(gè)。采用此光照程序進(jìn)行揚(yáng)州鵝的反季節(jié)繁殖生產(chǎn)，可以使每只母鵝年產(chǎn)鵝苗55個(gè)以上，銷售市值達(dá)到600元左右，全年凈利潤則達(dá)到300元以上，為常規(guī)自然繁殖生產(chǎn)的5～6倍。

3.3 南北鵝種的高效雜交技術(shù)

北方鵝種以產(chǎn)蛋性能高著名，但生長性能不高；南方品種體形大、生長快，但繁殖性能較低下?，F(xiàn)代養(yǎng)鵝業(yè)發(fā)展需要通過雜交的手段綜合南北方鵝種的優(yōu)勢，避免不足，才能進(jìn)一步提高鵝生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。自然光照下由于南北方鵝種繁殖季節(jié)不同，繁殖難以同步化，導(dǎo)致雜交效率低、成本高、收益差。采用人工光照分別處理長、短日照鵝種，同步啟動(dòng)其繁殖活動(dòng)，則有望使之高效率交配繁殖，提高雜交生產(chǎn)的效率。進(jìn)一步利用F1代與父本回交，則可生產(chǎn)體形外貌與父本相似的F2代商品鵝。采用此種雜交結(jié)合反季節(jié)繁殖生產(chǎn)F1代或F2代商品肉鵝，可以最大限度地提高種鵝生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。

鵝是季節(jié)性繁殖禽類，就巢性和夏季休產(chǎn)導(dǎo)致繁殖性能較低和中斷商品肉鵝持續(xù)生產(chǎn)，這是制約種鵝養(yǎng)殖者經(jīng)濟(jì)獲益和鵝產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要原因。以上問題的闡明解答，不僅能夠使人們深刻認(rèn)識(shí)如何采用禽光照調(diào)控用于繁殖季節(jié)這一科學(xué)和理論問題，而且能夠?qū)⒗碚撌侄握{(diào)控禽鳥的實(shí)踐，支撐和指導(dǎo)產(chǎn)業(yè)建立北方高產(chǎn)（長日照）母鵝與南方大體型（短日照）公鵝的新穎高效雜交體系，在理論和實(shí)踐兩方面都具有巨大的意義和價(jià)值。