馬一鳴，韓 峰，李慶偉，李 紅，徐福至，張雨琪

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

針對(duì)唇形科植物已開(kāi)展很多研究，如在飼用價(jià)值、揮發(fā)油化學(xué)成分[3]、藥用植物資源調(diào)查[4-5]、百里香營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)觀察[6]、腺毛及其分泌研究進(jìn)展[7]、葉表及腺毛的形態(tài)比較[8]、果實(shí)化學(xué)成分分析及形態(tài)特征[9]等，但少見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)方面的研究.開(kāi)展根莖葉解剖結(jié)構(gòu)比較研究，可為唇形科植物野生花卉和藥用植物引種栽培，建立唇形科植物解剖學(xué)提供依據(jù)，以進(jìn)一步進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用.本次研究對(duì)亞洲百里香、薄荷、黃芩、并頭黃芩、串鈴草和裂葉荊芥6種唇形植物根莖葉的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較.其中，百里香是著名的香料作物，提取物具有防腐、殺菌、抗氧化等多種作用[10]，有一定的食用價(jià)值，富含的多酚類(lèi)抗氧化成分具有藥用價(jià)值[11]；薄荷是一種常用的中藥材，具有清利頭目、疏風(fēng)散熱、利咽、疏肝行氣的作用，薄荷油既可以外用，清涼止癢，也可內(nèi)服，使人的中樞神經(jīng)興奮，促進(jìn)汗腺分泌[12]；黃芩以干燥根入藥，具有清熱燥濕、抗菌、抗病毒等功效，提取物黃芩苷在腦保護(hù)、肝保護(hù)和抗腫瘤方面有重要作用[13]；并頭黃芩以全草或根莖入藥，具有清熱解毒的作用，從中分離出的黃酮類(lèi)化合物，在解熱、鎮(zhèn)痛、抗炎方面有重要作用[14]；串鈴草塊根入藥，具有清熱止咳、活血止痛、祛風(fēng)除濕的功效[15]；裂葉荊芥全草及花穗為常用中藥，具有解表散風(fēng)、透疹等作用，藥用成分揮發(fā)油具有抗菌、抗炎、抗病毒和促進(jìn)免疫等作用[16].

1 材料與方法

本次試驗(yàn)用的6種唇形科植物于2010年7月采自內(nèi)蒙古赤峰市賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)(表1)，該保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古巴林右旗境內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯43°59′～44°27′，東經(jīng)118°18′～118°55′，屬中溫帶半濕潤(rùn)溫寒氣候區(qū)，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季短促炎熱，秋季氣溫下降快.年日照時(shí)間3 000 h，年均氣溫20 ℃，年有效積溫1 800 ℃，年降水量400 mm，無(wú)霜期100 d左右.6種唇形科植物各采30株，采全株.選取根、莖、葉，F(xiàn)AA固定，用70%、85%、95%、100%等不同體積分?jǐn)?shù)的酒精脫水1 h，經(jīng)酒精和二甲苯各半混合液浸漬2 h，再經(jīng)二甲苯透明兩次各2 h，再放入二甲苯和石蠟等量混合液浸漬2 h，浸蠟2次，每次2 h，經(jīng)過(guò)包埋、切片、粘片、展片、二甲苯脫蠟、番紅-固綠雙重染色滴染，最后用中性樹(shù)膠封片制成永久制片.在OLYMPUS顯微鏡觀察照相、測(cè)量，5次重復(fù)，取平均值.

表1 材料

2 結(jié)果與分析

2.1 6種唇形科植物根解剖結(jié)構(gòu)比較

6種唇形科植物根解剖結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1.

由圖1 a可見(jiàn)：亞洲百里香根由周皮、中柱兩部分組成.周皮由木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層構(gòu)成，最外層開(kāi)始脫落，木栓層由2～3層栓質(zhì)化細(xì)胞組成，栓內(nèi)層細(xì)胞2～3層.中柱由次生維管組織和髓構(gòu)成.次生木質(zhì)部發(fā)達(dá)，呈現(xiàn)出明顯的年輪，由木薄壁細(xì)胞、導(dǎo)管、纖維和單列木射線構(gòu)成，導(dǎo)管口徑大，排列整齊.次生韌皮部極少.中柱中央具有較大的髓，由薄壁細(xì)胞組成，在制片過(guò)程中部分受損，形成空腔.

由圖1 b可見(jiàn)：薄荷的根狀莖由表皮、皮層、中柱構(gòu)成.表皮1層細(xì)胞，較大，形狀無(wú)規(guī)則，排列緊密.皮層由6層薄壁細(xì)胞組成，形狀無(wú)規(guī)則，排列疏松，細(xì)胞間隙大，有通氣作用.中柱內(nèi)次生維管組織連成圓筒狀，有髓.

由圖1 c可見(jiàn)：黃芩根的解剖結(jié)構(gòu)由周皮、中柱構(gòu)成.周皮木栓層由1～2層木栓細(xì)胞組成，細(xì)胞扁方形，開(kāi)始脫落，木栓形成層細(xì)胞更扁，栓內(nèi)層由2層形狀多樣的細(xì)胞組成.中柱為次生維管組織，次生韌皮部由6層較大的薄壁細(xì)胞組成，占一半，維管形成層由2～3層較小的扁平細(xì)胞構(gòu)成.次生木質(zhì)部包括導(dǎo)管、管胞、木纖維、薄壁細(xì)胞和木射線，根中央是初生木質(zhì)部，無(wú)髓.

由圖1 d可見(jiàn)：并頭黃芩根狀莖與地上莖結(jié)構(gòu)相似，由表皮、皮層、中柱構(gòu)成.表皮細(xì)胞受損嚴(yán)重，形狀不明顯.皮層由多層小型薄壁細(xì)胞組成，排列疏松，間隙大.中柱由維管束、髓、髓射線構(gòu)成，有4個(gè)維管束，初生木質(zhì)部發(fā)達(dá)，維管形成層產(chǎn)生少量次生結(jié)構(gòu)，有髓，髓射線寬.

左達(dá)這才注意到，他翻出來(lái)看著，點(diǎn)點(diǎn)頭，怪聲嘆氣道：“漂亮，美，難怪，小伙子，你這是情場(chǎng)得意賭場(chǎng)失意啊?！?/p>

由圖1 e可見(jiàn)：串鈴草根結(jié)構(gòu)與禾本科植物根相似，由表皮、皮層、中柱組成.表皮細(xì)胞1層，形狀無(wú)規(guī)則，排列緊密，不整齊.皮層由多層細(xì)胞組成，細(xì)胞壁加厚，無(wú)細(xì)胞間隙，細(xì)胞為扁長(zhǎng)方形，內(nèi)皮層細(xì)胞徑向壁長(zhǎng)，細(xì)胞壁6面強(qiáng)烈加厚.中柱由中柱鞘、初生維管組織和髓組成，初生木質(zhì)部為外始式發(fā)育，多原型根，初生韌皮部與初生木質(zhì)部相間排列，髓大，由大型薄壁細(xì)胞組成，內(nèi)含物多.

由圖1 f可見(jiàn)：裂葉荊芥根的結(jié)構(gòu)由周皮、中柱兩部分組成.周皮開(kāi)始脫落，高度木栓化，被染成深紅色，難以區(qū)分木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層.中柱由次生維管組織構(gòu)成，維管組織的次生韌皮部較厚，次生木質(zhì)部發(fā)達(dá)，無(wú)髓.

2.2 6種唇形科植物莖解剖結(jié)構(gòu)比較

6種唇形科植物莖解剖結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖2.

由圖2 a可見(jiàn)：亞洲百里香莖四棱形，由表皮、皮層、中柱組成.表皮細(xì)胞1層，形狀近圓形且排列整齊，表皮上有腺毛和表皮毛.皮層由厚角組織、皮層薄壁組織構(gòu)成.厚角組織細(xì)胞1層，在四棱處增多，皮層薄壁組織有4層細(xì)胞.中柱由次生維管組織和髓構(gòu)成.中柱內(nèi)次生維管組織連成筒狀，韌皮部不發(fā)達(dá)，木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管數(shù)量多，木射線排列規(guī)則，清晰可見(jiàn).髓較大，由大型薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞間隙明顯.

由圖2 b可見(jiàn)：薄荷莖四棱形，由表皮、皮層、中柱組成.表皮細(xì)胞1層，長(zhǎng)方形、方形或圓形，排列緊密，外壁加厚，能見(jiàn)到細(xì)胞核.表皮上有氣孔器、表皮毛和下陷的腺鱗.皮層由厚角組織和薄壁組織構(gòu)成.厚角組織細(xì)胞1層，由長(zhǎng)方形、方形或圓形厚角細(xì)胞組成，不含葉綠體，在四棱處增多.皮層薄壁組織有3～4層細(xì)胞，細(xì)胞形狀無(wú)規(guī)則，含葉綠體多，四棱處較大，皮層含有晶簇細(xì)胞.中柱由維管組織、髓、髓射線構(gòu)成，維管組織為無(wú)限外韌維管束，4個(gè)維管束環(huán)狀排列，其次生長(zhǎng)過(guò)程中，束間形成層產(chǎn)生新的小維管束和薄壁細(xì)胞，維管束木質(zhì)部的發(fā)育比韌皮部強(qiáng)；維管束也含有晶簇細(xì)胞，束中形成層細(xì)胞有多層，環(huán)狀束間形成層由1～2層切向長(zhǎng)方形細(xì)胞組成，染色較深.髓較大，由大型薄壁細(xì)胞組成，含有晶簇細(xì)胞.

由圖2 c可見(jiàn)：黃芩莖四棱形，被稀疏短柔毛，由表皮、皮層、中柱構(gòu)成.表皮細(xì)胞1層，長(zhǎng)方形，排列整齊緊密，外壁角質(zhì)化，有氣孔，氣孔微陷，能見(jiàn)部分表皮細(xì)胞的細(xì)胞核，有表皮毛，分泌晶體.皮層占橫切面的比例小，外皮層由1層近方形厚角細(xì)胞構(gòu)成，其內(nèi)是由3層較大的近橢圓形細(xì)胞組成的厚角組織，在四棱處細(xì)胞增多.中柱由次生維管組織、髓、髓射線構(gòu)成.次生維管組織的木質(zhì)部、韌皮部都發(fā)達(dá)，導(dǎo)管數(shù)目多，細(xì)胞口徑也較大，木質(zhì)部和木射線連成筒狀.維管形成層由1～2層扁平細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞染色較深，區(qū)別于韌皮部.韌皮部由篩管、薄壁細(xì)胞和伴胞構(gòu)成，外側(cè)由2～3層細(xì)胞組成弧形韌皮射線，被染成紅色.髓大，由大量大型薄壁細(xì)胞組成，含有晶體細(xì)胞，髓射線寬.

由圖2 d可見(jiàn)：并頭黃芩莖由表皮、皮層、中柱3部分組成.表皮為1層近圓形小細(xì)胞，排列緊密，細(xì)胞外壁有角質(zhì)層.皮層由2～3層厚角組織、多層皮層薄壁細(xì)胞、產(chǎn)生凱氏帶的內(nèi)皮層組成.中柱由維管束和髓構(gòu)成.維管束有4個(gè)，四原型根.維管束包括木質(zhì)部、韌皮部、維管形成層.韌皮部由小型薄壁細(xì)胞、伴胞構(gòu)成；木質(zhì)部導(dǎo)管口徑大，由髓、較大的薄壁細(xì)胞組成.

由圖2 e可見(jiàn)：串鈴草莖橫切面長(zhǎng)方形，由表皮、皮層、中柱構(gòu)成.表皮由較小的長(zhǎng)方形或方形細(xì)胞組成，表皮上有脈毛，氣孔無(wú)下陷狀況.皮層由厚角組織、薄壁組織構(gòu)成.厚角組織細(xì)胞1層，四角處厚角組織增到4～5層，形成四棱，含有葉綠體，薄壁細(xì)胞5～6層，含葉綠體較多.中柱由次生維管組織、髓和髓射線構(gòu)成.4個(gè)無(wú)限外韌維管束環(huán)狀排列，次生生長(zhǎng)過(guò)程中束間形成層產(chǎn)生新的小維管束.髓大，髓射線寬.

由圖2 f可見(jiàn)：裂葉荊芥莖橫切面為四邊形，由表皮、皮層、中柱構(gòu)成.表皮細(xì)胞近方形，排列緊密而整齊，有腺毛和腺鱗，腺鱗下陷，角質(zhì)層厚度為24.5 μm.皮層由5～8層細(xì)胞組成，有2～3層厚角組織細(xì)胞，四角處增厚多，形成四棱，含大量葉綠體，薄壁細(xì)胞3～5 層.中柱由次生維管組織、髓和髓射線構(gòu)成.4個(gè)無(wú)限外韌維管束環(huán)狀排列，次生生長(zhǎng)過(guò)程中束間形成層產(chǎn)生新的小維管束.髓大，髓射線寬.

2.3 6種唇形科植物葉解剖結(jié)構(gòu)比較

6種唇形科植物葉解剖結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖3.

由圖3 a可見(jiàn)：亞洲百里香葉由表皮、葉肉、葉脈構(gòu)成.表皮由表皮細(xì)胞、表皮毛、腺鱗和氣孔器構(gòu)成.表皮細(xì)胞1層，近方形或不規(guī)則，排列緊密，上表皮細(xì)胞較大，下表皮細(xì)胞較小，形狀同上表皮細(xì)胞.上、下表皮細(xì)胞都有角質(zhì)層，上表皮的角質(zhì)層比下表皮的厚，角質(zhì)層厚度約13.0 μm，氣孔器微陷，上、下表皮均有單細(xì)胞的表皮毛和多細(xì)胞的腺鱗分布.葉肉組織發(fā)達(dá)，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶1；均有較發(fā)達(dá)的孔下室.柵欄組織由兩層柱狀細(xì)胞構(gòu)成，上層細(xì)胞較長(zhǎng)，排列較緊密，染色較深，含葉綠體較多，葉綠體緊貼著細(xì)胞壁排列成1層；海綿細(xì)胞排列疏松，交織成網(wǎng)狀，有較大的細(xì)胞間隙，細(xì)胞也含有較多的葉綠體.主脈和側(cè)脈粗細(xì)相似，包埋于葉肉組織中，葉脈維管束的木質(zhì)部和韌皮部難以區(qū)分，均有細(xì)胞壁加厚現(xiàn)象.

由圖3 b可見(jiàn)：薄荷葉由表皮、葉肉、葉脈組成.表皮細(xì)胞1 層，長(zhǎng)方形或方形，排列整齊而緊密，有晶體細(xì)胞、表皮毛、微陷的腺鱗和氣孔器，下表皮氣孔無(wú)下陷狀況，上表皮細(xì)胞比下表皮細(xì)胞大，上、下表皮細(xì)胞外壁都加厚，上表皮的角質(zhì)層比下表皮的厚，厚度約為16.6 μm.葉肉組織發(fā)達(dá)，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶2.柵欄組織由緊密而整齊排列的短柱狀柵欄細(xì)胞組成，含葉綠體較多，染色較深；海綿組織細(xì)胞較小，近圓形，整齊排列，細(xì)胞間隙大，也含有葉綠體.整個(gè)葉肉細(xì)胞中均有晶體細(xì)胞，有發(fā)達(dá)的孔下室.主脈木質(zhì)部和韌皮部少.木質(zhì)部有9個(gè)導(dǎo)管，導(dǎo)管直徑為3.2～4.4 μm；韌皮部由薄壁細(xì)胞、篩管、伴胞構(gòu)成.形成層由2層扁平細(xì)胞構(gòu)成，使葉脈增粗生長(zhǎng).在主脈維管束周?chē)潜”诮M織，靠近下表皮的細(xì)胞多，靠近上、下表皮有1層厚角組織細(xì)胞，有機(jī)械支持的作用，保護(hù)主脈內(nèi)的輸導(dǎo)組織.

由圖3 c可見(jiàn)：黃芩葉由表皮、葉肉、葉脈構(gòu)成.表皮細(xì)胞1層，卵形，下表皮有表皮毛、下陷的腺鱗和氣孔器，氣孔器無(wú)下陷狀況，上表皮細(xì)胞比下表皮細(xì)胞明顯大，角質(zhì)層很厚.葉肉組織發(fā)達(dá)，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶1.柵欄組織由兩層疏松排列的柱狀細(xì)胞組成，上層細(xì)胞比下層細(xì)胞長(zhǎng)，染色較深，含葉綠體多；海綿細(xì)胞排列更疏松，有發(fā)達(dá)的孔下室，交織成網(wǎng)狀，有較大的細(xì)胞間隙，細(xì)胞也含有葉綠體.主脈向下面明顯凸起，木質(zhì)部靠近上表皮、韌皮部靠近下表皮分布，維管束周?chē)斜”诮M織，維管束上、下側(cè)靠近表皮均有厚壁組織分化，不含葉綠體.

由圖3 d可見(jiàn)：并頭黃芩葉由表皮、葉肉、葉脈構(gòu)成.表皮細(xì)胞1層，排列緊密，上表皮細(xì)胞明顯大于下表皮，形狀都無(wú)規(guī)則，角質(zhì)層厚度大致相同.表皮有氣孔，無(wú)下陷狀況，無(wú)表皮毛.葉肉組織發(fā)達(dá)，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為2∶1.柵欄組織由1層緊密排列的長(zhǎng)柱狀細(xì)胞和其下面1層疏松排列細(xì)胞間隙較大的短柱狀細(xì)胞組成，含葉綠體多，染色較深；海綿組織細(xì)胞形狀無(wú)規(guī)則，排列疏松，形成網(wǎng)狀，有較大的細(xì)胞間隙，含葉綠體較少，有孔下室.主脈木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管數(shù)量多，韌皮部較少.主脈發(fā)達(dá)，其維管束周?chē)斜”诩?xì)胞，靠近上、下表皮有厚角組織分布，使主脈向外凸出.

由圖3 e可見(jiàn)：串鈴草葉為異面葉，表皮細(xì)胞1層，形狀有橢圓形或長(zhǎng)方形，排列緊密，上表皮細(xì)胞明顯大，下表皮細(xì)胞小，上表皮角質(zhì)層較下表皮厚.氣孔無(wú)下陷，下表皮有腺鱗.葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為1∶1.柵欄組織由1～2層長(zhǎng)柱狀細(xì)胞構(gòu)成，排列較緊密，染色較深，含葉綠體較多；海綿細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙較大，有孔下室，含有較多葉綠體.主脈發(fā)達(dá)，維管束周?chē)斜”诩?xì)胞，靠近上、下表皮有厚角組織分布，使主脈向外凸出.

由圖3 f可見(jiàn)：裂葉荊芥葉由表皮、葉肉、葉脈構(gòu)成.表皮細(xì)胞排列緊密，上表皮細(xì)胞較大，下表皮細(xì)胞較小，形狀有橢圓形或圓形，上、下表皮均有角質(zhì)層，厚度近相同，約為21.5 μm.氣孔無(wú)下陷，無(wú)表皮毛，上表皮有盾狀腺毛，下表皮腺鱗處表皮凹陷.葉肉組織發(fā)達(dá)，分化為柵欄組織和海綿組織，厚度比約為2∶1.柵欄組織由2層柱狀細(xì)胞構(gòu)成，上層細(xì)胞較長(zhǎng)，排列緊密，染色較深，含葉綠體較多，葉綠體緊貼著細(xì)胞壁排成1層；海綿細(xì)胞排列較松，細(xì)胞間隙較大，細(xì)胞形狀不規(guī)則，也含有較多的葉綠體.主脈較細(xì)，除維管束外還有少量的薄壁組織和厚角組織.

3 討論與結(jié)論

通過(guò)解剖結(jié)構(gòu)觀察和分析可見(jiàn)6種唇形科植物根莖葉的結(jié)構(gòu)特征：

1)根多為次生結(jié)構(gòu)，周皮細(xì)胞壁栓質(zhì)化，不透氣、不透水，保護(hù)作用強(qiáng)，可防止根內(nèi)部水分過(guò)度失散和抵抗病蟲(chóng)害侵襲.有發(fā)達(dá)的維管組織.

2)莖均是四棱形，4個(gè)棱角處均有豐富的厚角組織，起著支持作用，橫切面近長(zhǎng)方形.莖由表皮、皮層、中柱組成.表皮細(xì)胞小，近方形或長(zhǎng)方形，外切向壁角質(zhì)化程度低或無(wú)角質(zhì)層，有的表皮上有表皮毛.皮層由1～2層厚角組織和2～4層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列較疏松，有的皮層中有含晶細(xì)胞.中柱由維管束、髓和髓射線組成.維管束有4個(gè)較大的維管束和其他小維管束，均是外韌維管束；髓部發(fā)達(dá)，所占比例大，均由大型薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞近圓形，具有明顯間隙；有些植物髓部含有晶簇細(xì)胞，儲(chǔ)存量大；髓射線寬，橫向運(yùn)輸和儲(chǔ)藏作用強(qiáng).

3)葉表皮細(xì)胞排列整齊緊密，覆有較厚的角質(zhì)層，厚度為13.0～24.5 μm.氣孔器無(wú)下陷，被表皮毛，有減少水分蒸發(fā)的作用.下表皮細(xì)胞小于上表皮細(xì)胞，大部分有發(fā)達(dá)的孔下室.表皮有腺毛和非腺毛，腺毛凹陷.葉肉細(xì)胞分化為柵欄組織和海綿組織，含葉綠體較多，可增強(qiáng)光合效率.葉脈發(fā)達(dá)，除主脈外還有側(cè)脈、細(xì)脈.主脈木質(zhì)部和韌皮部都發(fā)達(dá)，提高了輸導(dǎo)水分、無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)物的效率.這些結(jié)構(gòu)都是由唇形科植物的旱生性質(zhì)和分泌芳香油決定的.

另外，這6種唇形科植物的根莖葉解剖結(jié)構(gòu)還存在一定差異.亞洲百里香根中柱中央有較大的髓；黃芩根中央是初生木質(zhì)部，無(wú)髓；裂葉荊芥根周皮開(kāi)始脫落，高度木栓化，難以區(qū)分木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層，無(wú)髓；薄荷莖的皮層中含有晶簇細(xì)胞，具有很強(qiáng)的吸附水能力；裂葉荊芥葉的角質(zhì)層較厚，百里香葉的角質(zhì)層較?。徊㈩^黃芩的葉表皮中并無(wú)鱗腺.唇形科植物根莖葉解剖結(jié)構(gòu)的差異可為建立唇形科植物解剖學(xué)、分類(lèi)學(xué)及生藥學(xué)，進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用以及研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性提供科學(xué)依據(jù).