于雙 鄒洪濤 杜志德 葉旭紅

摘要 ? ?強還原土壤滅菌法是一種廣譜性、高效性和環(huán)境友好性的作物種植之前的土壤消毒方法。為提高RSD的殺菌效果，本文以叢枝菌根菌、降解菌、蚯蚓糞為添加物研究其對已添加苜蓿秸稈的RSD的影響。結果表明，叢枝菌根菌、降解菌、蚯蚓糞的添加顯著提高了土壤pH值，降低了土壤NH4+、NO3-、SO42-含量。主成分分析得出各處理效果為FAJ>ACJ>FAA>FA>FAY>CK2>CK1。本研究典范對應分析結果表明，土壤SO42-是驅動尖孢鐮刀菌減少的主要因子。降解菌與苜蓿秸稈配施處理對尖孢鐮刀菌的殺滅效果最佳，明顯提高了防治效果，降低了番茄枯萎病的發(fā)病率，具有推廣的潛力。

關鍵詞 ? ?強還原土壤滅菌法;番茄枯萎病;AMF;降解菌;蚯蚓糞;主成分分析法

中圖分類號 ? ?S154.3 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）12-0120-05 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

Study ?on ?Improvement ?of ?Reductive ?Soil ?Disinfestation

YU Shuang 1，2，3 ? ?ZOU Hong-tao 1，2，3 ? ?DU Zhi-de 1，2，3 ? ?YE Xu-hong 1，2，3 *

（1 College of Land and Environment，Shenyang Agricultural University， Shenyang Liaoning 110866; 2 Northeast Key Laboratory of Conservation and Improvement of Cultivated Land，Ministry of Agriculture; 3 National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources）

Abstract ? ?Reductive soil disinfestation （RSD） ?is a broad-spectrum， efficient and environment-friendly soil disinfection method before planting crops.In order to improve the bactericidal effect of RSD， the effects of arbuscular mycorrhiza fungi，degrading bacteria and vermicompost on RSD added with alfalfa straws were studied in this paper. The results showed that the addition of arbuscular mycorrhiza fungi， degrading bacteria and vermicompost significantly increased soil pH and decreased the contents of NH4+， NO3- and SO42- in soil. Principal component analysis showed that the effect of each treatment was as follows： FAJ>ACJ>FAA>FA>FAY>CK2>CK1. The results of canonical correspondence analysis showed that soil SO42- was the main factor driving the decrease of Fusarium oxysporum f. sp.lycopersicisnyderetet Hansen.The combined application of degraded bacteria and alfalfa straws had the best killing effect on ?F. oxysporum， significantly improved the control effect， reduced the incidence of tomato wilt， and had the potential to be popularized.

Key words ? ?reductive soil disinfestation; tomato wilt; arbuscular mycorrhiza fungi; degrading bacteria; vermicompost; principal component analysis

番茄枯萎病是由尖孢鐮刀菌番茄?；停‵usarium oxy-sporum f. sp. lycopersicisnyderetet Hansen）侵染番茄引起的一種世界性的土傳真菌病害。病菌從植物根部侵入，擴展進入維管束，阻塞根部向上輸送水分和營養(yǎng)物質的通道，致使植株因缺乏水分和營養(yǎng)而死亡，是威脅番茄產量和品質的主要病害之一[1]。當前，濫用化肥、農藥嚴重損害人類健康，因而針對病蟲害的綠色防控技術越來越受到重視[2-3]。例如，適量添加蚯蚓糞可以提高土壤放線菌/真菌比值[4]，抑制土壤中植物病原菌的生長[5]，在治理西瓜連作障礙方面，添加蚯蚓糞可使植物死亡率僅為27.5%和22.5%[6];此外，為作物接種叢植菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi，AMF），不僅能改善植物對礦質營養(yǎng)的吸收、增強植物抗旱性，在防治土傳病害[7-8]和調節(jié)土壤結構[9-10]等方面也具有重要作用。很多研究證明，強還原土壤滅菌法（reductive soil disinfestation，RSD）在土傳病害的治理方面具有廣譜性、高效性和環(huán)境友好性，已在美國和日本等國取代化肥、農藥，廣泛應用于土傳病害治理中[11]。

強還原土壤滅菌法是一種操作簡單、處理時間短、不耽誤農時的作物種植前的土壤處理方法[12]，厭氧降解過程中產生的有毒物質可有效殺滅土傳病原菌[13-14]，且恢復有氧條件后這些物質可被再次氧化，從而不對土壤造成二次毒害[15]?，F有研究表明，添加玉米秸稈使尖孢鐮刀菌的數量僅為處理前土壤中的2.88%[16]，但落干后尖孢鐮刀菌易復發(fā)的問題較嚴重。之前的研究也表明，在RSD中玉米秸稈配施蚯蚓糞和FMF明顯提高了單施玉米秸稈對尖孢鐮刀菌的滅菌效果，改善了土壤理化性質;此外，降解菌的加入也使FOC含量降低了99.0%，且在落干期間仍持續(xù)殺滅97.0%的病原菌，滅菌效果顯著但仍未徹底消滅;另一方面，研究者們以苜蓿為改良劑延長了對鐮刀菌的抑制時間[17-18]，將尖孢鐮刀菌數量降低了98.0%[19-20]，但是目前RSD處理各改進方法僅能抑制或降低尖孢鐮刀菌的數量而不能根除，由于微生物繁殖的特性，恢復適宜條件后仍可繼續(xù)大量繁殖[21]。因此，致力于探索徹底根除土壤中尖孢鐮刀菌的方法，是治理番茄枯萎病進程中亟待解決的關鍵問題。

玉米秸稈和苜蓿秸稈是目前RSD法中的重要有機物料。之前的研究表明，蚯蚓糞、AMF、降解菌配施玉米在治理土傳病害方面效果顯著。因此，本研究旨在進一步探討用AMF、蚯蚓糞、降解菌改良苜蓿秸稈對尖孢鐮刀菌的滅菌效果，并進行各指標的分析，進一步優(yōu)選RSD法抑制尖孢鐮刀菌的有機物種類，提高對番茄枯萎病的治理效果，以期為枯萎病防治提供理論支持，并為進一步強化RSD法、增強防控效果提供應用基礎和技術支撐。

1 ? ?材料與方法

1.1 ? ?試驗材料

試驗土壤是番茄—小白菜輪作15年的大棚土（遼寧省沈陽市蘇家屯區(qū)宋大臺村），該地土壤自2010年以來由尖孢鐮刀菌引起的土傳病害嚴重，發(fā)病率高達60.0%～70.0%。取土 300 kg，隨機選取0～20 cm土層的土樣。該土壤的pH值為5.29，Eh值為408.60 mV，含全碳4.04%、全氮0.47%、銨態(tài)氮31.41 mg/kg、硝態(tài)氮297.70 mg/kg、硫酸根890.85 g/kg。供試有機物料玉米秸稈、紫花苜蓿秸稈、蚯蚓糞分別在沈陽農業(yè)大學后山實驗基地獲得，充分曬干后分別測定其理化性質。苜蓿秸稈含全碳43.05%、全氮5.04%，C/N為8.54;蚯蚓糞含全碳13.71%、全氮1.30%，C/N為10.55;玉米秸稈含全碳40.50%、全氮1.10%，C/N為36.92。供試秸稈降解菌來自沈陽農業(yè)大學土壤改良與農業(yè)節(jié)水課題組，AMF來自南京土壤研究所。

1.2 ? ?試驗方法

盆栽試驗設7個處理，即不淹水不添加有機物料（CK1）、淹水不添加有機物料（CK2）、淹水+2.0%玉米秸稈（均為質量分數）[16]+200 mL降解菌（3.58×108個/mL）（FCJ）、淹水+1.0%苜蓿[20]（FA）、淹水+苜蓿+0.1% AMF[22]（FAA）、淹水+苜蓿+降解菌（FAJ）、淹水+苜蓿+20%蚓糞[23]（FAY），3次重復。由于添加的有機物不同，而試驗要求每個處理的總氮量相同，因而差額氮素用尿素（含純N 46.4%）補平，其余肥料正常處理。

于沈陽農業(yè)大學后山溫室大棚內進行盆栽試驗，用直徑30 cm、高70 cm且底部有排水孔的桶，先將排水孔堵住，取土過5 cm篩，每桶分裝10 kg土，不同處理加入不同有機物料等，混勻，將桶隨機排列。除CK1外，其他處理均淹水沒過土5 cm，保鮮膜封口。25～40 ℃處理15 d，分別于處理第0、5、10、15天用聚乙烯自封袋采土（去除盆栽的表層土），放入冰盒帶回實驗室，一部分測土壤細菌、真菌、尖孢鐮刀菌菌落數，一部分土樣-20 ℃冷凍保存，測定土壤pH值及NH4+、NO3-、SO42-含量以及土壤酶活。最后一次取樣后，去掉頂部保鮮膜，打開桶底部的排水孔，土壤自然落干至田間持水量后，移栽形態(tài)和長勢基本一致的番茄1株，進行正常的水肥管理，觀察植株發(fā)病率。

1.3 ? ?測定指標及方法

1.3.1 ? ?微生物測定方法。計數方法采用稀釋平板法[24]，28 ℃恒溫培養(yǎng)，細菌培養(yǎng)2 d后計數，真菌、尖孢鐮刀菌培養(yǎng)4 d后計數。用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基[25]測定土壤細菌數量。用PDA培養(yǎng)基[26]測定土壤真菌數量。用改良的K2培養(yǎng)基[27]測定土壤尖孢鐮刀菌數量。

1.3.2 ? ?土壤理化分析。土壤pH值（水土比5∶1）采用DMP-2 pH計（Quark Ltd，China）測定，Eh值采用DMP-2 mV計（Qu-ark Ltd，China）直接測定，土壤及有機物的初始全氮、全氮含量采用元素分析儀測定，SO42-含量（水土比5∶1）采用硫酸鋇比色法測定，NH4+-N和NO3--N含量采用San++連續(xù)流動分析儀（Skalar，Breda，Netherlands）測定。

1.3.3 ? ?土壤酶活性測定。土壤脲酶取10 g過1 mm篩的風干土，土壤過氧化氫酶取5 g過1 mm篩的風干土，按《土壤微生物研究原理與方法》中的方法測定。脲酶以尿素為基質，根據酶促產物氨與苯酚一次氯酸鈉作用生成藍色的靛酚，來測定脲酶活性，以24 h后1 g風干土產生的NH4+-N的毫克數表示;過氧化氫酶活性用H2O2為基質，充分酶促反應后，用KMnO4溶液滴定剩余過氧化氫量，以單位土重消耗0.1 mol/L KMnO4的體積（mL）表示。

1.3.4 ? ?發(fā)病率評定標準。1級，無病斑;2級，病斑面積占整個葉面的0～5.0%;3級，病斑面積占整個葉面的6.0%～25.0%;4級，病斑面積占整個葉面的26.0%～50.0%;5級，病斑面積占整個葉面的50%以上。計算公式如下：

發(fā)病率（%）=發(fā)病株數/試驗總株數×100;

防治效果（%）=（1-發(fā)病率）×100。

1.4 ? ?數據處理

采用Excel 2007和SPSS 22.0軟件對數據進行統計分析。采用單因素（one-way ANOVA）和Duncan法進行方差分析和多重比較（α=0.05）。利用Canoco 5、Heml 1.0.3.7、Origin 2018軟件作圖。圖、表中數據為平均值±標準差。

2 ? ?結果與分析

2.1 ? ?土壤理化性質的影響

2.1.1 ? ?土壤pH值、Eh值的變化。由圖1（a）可以看出，處理第5天，所有淹水處理的土壤pH值均顯著上升，在淹水后期達到7.0左右。落干后添加蚯蚓糞處理的土壤pH值（5.7）顯著高于CK1、CK2，其余處理土壤pH值均在5.0～5.3之間。由圖1（b）可以看出，淹水處理可顯著降低土壤Eh值，添加降解菌的處理比其他處理更能影響土壤Eh值，可能是由于降解菌分解苜蓿秸稈消耗大量氧氣導致的，落干后土壤 Eh值均比處理前土壤Eh值高，可能與落干時間過長有關。

2.1.2 ? ?對土壤NO3-、NH4+和SO42-的影響。由圖1（c）可以看出，所有淹水處理中土壤的NO3-濃度在處理第5天均顯著下降了96.0%～98.0%（CK1：297.70 mg/kg），隨時間增加差異不顯著。處理FA、FAJ在第5天的NO3-濃度降到最低，分別為8.11、5.73 mg/kg;處理FCJ在第15天的NO3-濃度降到最低（6.63 mg/kg）。由圖1（d）可以看出，與NO3-濃度的變化趨勢相反，除處理FAY外，土壤NH4+濃度在處理第5天均呈上升趨勢（CK1：31.41 mg/kg），處理FCJ在淹水第10天升到最高，土壤NH4+濃度為80.31 mg/kg，其余處理均在第15天升至最高，落干后所有淹水處理土壤NH4+濃度均回升至處理前水平。由圖1（e）可以看出，所有的淹水處理中土壤的SO42-濃度均呈先下降后上升再下降的趨勢，其中處理FAY在淹水第 5天降至22.45 g/kg（CK1：890.85 g/kg），隨淹水時間的增長SO42-濃度在第10天達到最高，然后降低，土壤落干后又呈增加的趨勢，但與處理前相比差異仍顯著。

2.1.3 ? ?土壤微生物量的變化。由圖1（f）（g）（h）可以看出，在所有的淹水處理中土壤細菌、真菌比處理前增多，數量均在6.0～8.2 lg（CFU/g）之間。與細菌、真菌數量變化趨勢相反，淹水處理顯著降低了土壤FOC數量，且隨著處理時間的增加處理土壤中FOC的數量呈下降趨勢，在淹水第15天較CK1[5.16 lg（CFU/g）]顯著降低了99.0%，其中處理FAA、FAJ的FOC數量[1.27、1.07 lg（CFU/g）]降低了99.9%。土壤落干后，處理CK2與淹水15 d相比，增加了97.0%，處理FAA的FOC數量增加了83.0%。與淹水15 d相比，處理FCJ、FAJ以及 FAY又分別降低了98.1%、13.6%、83.1%，僅為處理前土壤中 FOC數量的0.1%。

2.2 ? ?土壤理化性質的綜合分析

2.2.1 ? ?土壤微生物數量與理化指標及酶活的相關性分析。為了進一步了解各處理土壤微生物數量與理化指標及土壤酶活性之間的相互關系，對3種微生物數量與5種理化指標及2種酶活性進行相關性分析。從表1可以看出，除過氧化氫酶與NH4+為顯著相關（P<0.05）外，其余指標均表現出極顯著相關性（P<0.01）;可培養(yǎng)細菌數和真菌數與各指標相關性相同，均與土壤pH值、NH4+、過氧化氫酶成極顯著正相關關系（P<0.01），與Eh、NO3-、SO42-、脲酶成極顯著負相關關系（P<0.01）;與細菌、真菌數相反，土壤尖孢鐮刀菌數與土壤pH值、NH4+、過氧化氫酶成極顯著負相關關系（P<0.01），與Eh、NO3-、SO42-、脲酶成極顯著正相關關系（P<0.01）。

2.2.2 ? ?土壤微生物數量與理化指標及酶活的綜合分析。主成分分析（principal component analysis，PCA）可將原來眾多具有一定相關性的數據降維生成互相無關的少量幾個新的綜合指標來代替原來的指標用于綜合分析的方法，是現代多元數據分析的標準工具[28]，可避免指標間的多重共線性問題[29]。利用SPSS對7個處理下的5個時期的10個性狀進行數據標準化后，對其進行主成分分析，結果如表2所示。由表2可知，第1主成分特征值為7.120，貢獻率為71.204%;第2主成分特征值為1.084，貢獻率為10.835%，前2個主成分的累積貢獻率達82.039%，且2個主成分的特征值均>1，能夠有效解釋原始變量的基本信息，達到了降維的目的，符合主成分分析的要求。因此，可以采用前2個主成分代替上述10個性狀對不同處理在5個時期中的表現進行綜合分析。

主成分分析展示了不同處理方式下，解釋方差占總方差的71.2%和10.8%，淹水對 NO3-、NH4+、SO42-影響顯著。其中主成分1與NH4+、真菌數成高度正相關，與NO3-、SO42-成高度負相關，主成分2與細菌數、FOC成高度正相關，與Eh、過氧化氫酶成高度負相關。因此，2個主成分可以綜合表現淹水效果。以主成分1為橫軸，主成分2為縱軸建立坐標系，橫軸數值越大表示土壤理化性質及微生物活性越好，反之則表示土壤性質越差，縱軸數值越大表示土壤尖孢鐮刀菌數越多。由圖2可看出，CK1樣品的橫軸和縱軸數值皆最大，表明第0天土壤尖孢鐮刀菌數最多，隨著橫軸及縱軸的減小，各樣處理土壤尖孢鐮刀菌數逐漸下降，從總體來看處理效果為FAJ>ACJ>FAA>FA>FAY>CK2>CK1。

典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）可以有效揭示環(huán)境因子對物種因子的數量關系。土壤中pH值、Eh、NO3-、NH4+、SO42-的濃度作為與土壤細菌數、真菌數、尖孢鐮刀菌數顯著相關的重要指標，它們能夠很好地反映土壤質量的變化情況，但上述研究結果并不能直觀地反映出土壤中 pH值、Eh、NO3-、NH4+、SO42-的濃度與土壤微生物群落之間的數量關系。因此，本研究應用典范對應分析法，將土壤中pH值、Eh、NO3-、NH4+、SO42-的濃度作為環(huán)境變量，對不同淹水處理下的土壤微生物群落之間的關系進行了深入的典范對應分析。如圖3、4所示，調整后的方差解釋度為71.7%，SO42-對物種的影響具有顯著性，SO42-對微生物變化的解釋度為69.5%，可以認為是驅動土壤微生物變化的主要因子。

2.3 ? ?枯萎病防治效果

種植番茄90 d后對番茄發(fā)病狀況進行調查，結果如圖5所示，可以看出，CK1番茄枯萎病的防治效果為6.7%，而強還原土壤滅菌法處理過后番茄枯萎病的防治效果明顯上升，處理FAY的防效為67.0%，處理FAJ的防效為77.6%，處理FAA的防效達到了86.7%，無一盆栽死亡。

3 ? ?結論與討論

番茄枯萎病是大棚保護地嚴重損害產量的土傳病害，在傳統的生物防控措施中，由于實際環(huán)境的多變性，使功能微生物在接種進入土壤后難以穩(wěn)定發(fā)揮作用，防控效果較差。雖然強還原措施自身具有一定的復雜性，但前期大量的田間試驗表明，只要嚴格控制條件，其效果是有效且穩(wěn)定的，不因土壤類型、作物種類的變化而明顯變化[30]。

相關分析表明，強還原條件下不同有機物組合處理的土壤性質間存在著顯著或極顯著的相關性，即各因素間傳遞的信息有一定的重疊性，利用單個因素不能對其進行準確的分析。主成分分析是利用降維的思想，從原始指標中提取出更少的幾個不相關的新指標，可用于解釋原始指標里所包含的信息[31-32]，使結果更客觀、可靠[33]。本研究通過主成分分析，將7個處理的10個性狀簡化為2個彼此不相關的綜合指標，且其累計方差貢獻率達82.0%，并依據這2個主成分建立了PCA圖，從圖中得出各處理效果為FAJ>ACJ>FAA>FA>FAY>CK2>CK1。

分析強還原滅菌法修復番茄枯萎病土壤的原因，可能有以下幾點。一是提高了土壤pH值。淹水添加有機物料創(chuàng)造土壤強還原條件，土壤孔隙度減少，CO2等酸性氣體被排出，積累在土壤中的金屬離子、硝態(tài)氮被還原，降低了土壤鹽分含量，該還原過程需要消耗H+;與典范對應分析中FOC與土壤pH值成顯著負相關的結果一致。二是對病原菌有毒的物質的生成。強還原條件可將SO42-等還原成H2S、氨等物質，添加的有機物質在缺氧或厭氧環(huán)境下發(fā)酵生成乙酸、丙酸、丁酸等，這些有機酸對土傳病原菌有殺滅作用，與本文典范對應分析中FOC與SO42-成正相關關系的結論相同，而且強還原處理可有效降低SO42-含量[34]，SO42-是驅動尖孢鐮刀菌減少的主要因子。

從防治效果來看，AMF更能防治番茄枯萎病的發(fā)病率，這可能與AMF的“根系—根際—植株三級防御”理論有關，其中根系防御主要包括AM真菌與病原物競爭生態(tài)位和構建機械防御屏障，根際防御主要包括調節(jié)根系分泌物與次生代謝產物及與拮抗菌協同抗病，從而抑制病原物生長及侵染發(fā)病[35]。

在用RSD法治理番茄枯萎病的盆栽試驗中，土壤中的SO42-和NH4+含量可明顯影響土壤尖孢鐮刀菌數量;添加降解菌和叢植菌根的處理能最大限度地改善土壤酸堿性，顯著提高酸性土壤pH值。結果表明，降解菌與苜蓿秸稈配施處理對尖孢鐮刀菌的殺滅效果最佳，明顯提高了防治效果，降低了番茄枯萎病的發(fā)病率，具有推廣的潛力。

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