潘春桂

(安徽省東至縣種子管理站,安徽 東至 247210)

從達(dá)爾文時(shí)代人類就已經(jīng)認(rèn)識(shí)到雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢(shì)增加經(jīng)濟(jì)效益以及研究雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理也有近一個(gè)世紀(jì)。對(duì)其機(jī)理的解釋，經(jīng)典遺傳學(xué)提出了顯性、超顯性、上位性效應(yīng)假說(shuō)，分子遺傳學(xué)認(rèn)為基因差異表達(dá)、表觀遺傳修飾包括DNA甲基化和組蛋白修飾參與雜種優(yōu)勢(shì)的形成[1]，以上假說(shuō)也獲得了相關(guān)試驗(yàn)的支持。另外，一些學(xué)者也提出了遺傳平衡、活性基因、遺傳振動(dòng)活成、基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)及自組織理論等假說(shuō)[2]，不難看出，以上假說(shuō)共同性在于將雜種一代內(nèi)在相關(guān)過(guò)程的特異性等價(jià)為雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理或產(chǎn)生原因，實(shí)際上它們?nèi)匀粸殡s種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)或結(jié)果，就像雜種一代營(yíng)養(yǎng)體較大，生物或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較高一樣，不能作為雜種優(yōu)勢(shì)的形成原因?？赡苓@些研究潛在地認(rèn)為親本兩套遺傳物質(zhì)相互作用就產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢(shì)，排斥或弱化了環(huán)境因素在雜種優(yōu)勢(shì)形成中的地位。相同遺傳類型在不同環(huán)境中具有生理、生化、形態(tài)過(guò)程的差異性，表明環(huán)境效應(yīng)從遺傳表達(dá)到形態(tài)建立各個(gè)環(huán)節(jié)中均產(chǎn)生重要影響。從能量平衡而言，雜種一代的優(yōu)勢(shì)應(yīng)該與獲得更多的外部環(huán)境養(yǎng)分有關(guān)，植株體獲取養(yǎng)分的遺傳過(guò)程如何隨著外部環(huán)境而發(fā)生變化,筆者從一些基本假設(shè)出發(fā)，論述養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢(shì)。

1 假設(shè)與驗(yàn)證

植株體對(duì)外部環(huán)境中養(yǎng)分吸收速度與遺傳、環(huán)境養(yǎng)分濃度及植株體大小等有關(guān)，可用Logistic曲線來(lái)模擬植株體生長(zhǎng)過(guò)程[3,4]。可近似認(rèn)為，在一定條件之下，①植株體對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)元素的吸收存在飽和濃度或飽和期，此時(shí)增加各種養(yǎng)分的濃度或環(huán)境供給，植株體對(duì)它們的吸收速度不再增加[5]，這里假定不考慮鹽害濃度。②在飽和期雜種一代對(duì)各種元素的吸收速度為加性遺傳。③植株體對(duì)各種元素吸收速度為固定比例，只與遺傳類型有關(guān)。④各種營(yíng)養(yǎng)元素均存在臨界環(huán)境濃度或臨界點(diǎn)，對(duì)某種元素而言，此時(shí)減少其環(huán)境濃度或供給，植株體對(duì)這種元素的吸收速度會(huì)下降，其它元素也協(xié)同下降，但吸收速度仍保持固定比例?；谝陨霞僭O(shè)，如果一些元素飽和期吸收速度在雙親間存在差異，則最大元素吸收速度被雙親所具有，因此，經(jīng)過(guò)一段生長(zhǎng)時(shí)間后，雙親均因?yàn)楦髯跃哂凶畲笤匚账俣缺入s種一代可能更早地通過(guò)臨界點(diǎn)，其后雜種一代對(duì)各種元素吸收速度便超過(guò)中親值，因此，各器官或單株重的雜種優(yōu)勢(shì)便開(kāi)始形成。

表1 不同元素吸收速度一種變化模型

表1假設(shè)ti+1-ti= △t(i =0.1.2)，a1>a2，b2>b1，父本在t1時(shí)刻元素A穿過(guò)臨界點(diǎn)，母本在t2時(shí)刻B元素穿過(guò)臨界點(diǎn)，其后均線性下降；雜種一代一直處于飽和期。v<1，u<1，從t0時(shí)刻開(kāi)始統(tǒng)計(jì)，可算得t3時(shí)刻兩種元素的吸收量。

父本：(2+v)×(a1+b1)△t

母本：(2.5+0.5u)×(a2+b2)△t

雜種一代：0.5×3×(a1+b1)△t+0.5×3(a2+b2)△t

根據(jù)上文假設(shè)條件，易得2F1/(p1+p2)>1，即此時(shí)段已形成正向中親優(yōu)勢(shì)或雜種優(yōu)勢(shì)。當(dāng)然，對(duì)于某一種元素而言，不同生長(zhǎng)時(shí)期飽和吸收速度存在差異，臨界環(huán)境臨度濃度也不同，以上分析假設(shè)飽和吸收速度不變。上文養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)制可產(chǎn)生一些一般性關(guān)系。下面通過(guò)一個(gè)模擬試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行分析。為了簡(jiǎn)化計(jì)算過(guò)程，假設(shè)各種養(yǎng)分吸收過(guò)程可分為二個(gè)階段：固定速度吸收期(飽和期)及停止吸收期(中止期)，當(dāng)某一種養(yǎng)分環(huán)境消耗率達(dá)到了一定比例時(shí)，便從固定速度吸收期轉(zhuǎn)為中止期，轉(zhuǎn)折點(diǎn)稱為臨界點(diǎn)(時(shí)刻)。這里認(rèn)為各種養(yǎng)分臨界環(huán)境消耗率相同，雜種一代為加性遺傳；飽和期各種養(yǎng)分吸收速度也為加性遺傳。設(shè)置的6個(gè)親本P1～P6，盡量代表不同的遺傳類型。P1～P4在飽和期有較大的養(yǎng)分吸收速度，P5飽和期養(yǎng)分吸收速度很小，P6養(yǎng)分臨界消耗率較低。

表2中6個(gè)親本配置半完全雙列雜交15個(gè)組合。先簡(jiǎn)單介紹試驗(yàn)數(shù)據(jù)的取得方法，首先設(shè)環(huán)境中三種養(yǎng)分A、B、C總供給(vt)分別為5、4、3，當(dāng)任一種養(yǎng)分臨界消耗率為80%時(shí)，三種養(yǎng)分臨界消耗量(vt)分別為4、3.2、2.4，其它臨界消耗率時(shí)類推。對(duì)于P1，三種養(yǎng)分A、B、C的吸收速度(v)分別為1.3、2、1.5，臨界消耗率為80%，經(jīng)過(guò)時(shí)間1.6(t)時(shí)，A、B、C三種養(yǎng)分消耗量(vt)分別為2.08、3.2、2.4，可看出B、C兩種養(yǎng)分已達(dá)到臨界消耗量，1.6(t)就是臨界點(diǎn)(時(shí)刻)，這時(shí)個(gè)體停止對(duì)各種養(yǎng)分的吸收，即由飽和期進(jìn)入中止期，養(yǎng)分吸收總量停止在2.08+3.2+2.4=7.68(vt)上。對(duì)于P2類似計(jì)算，經(jīng)過(guò)1.6(t)時(shí)，養(yǎng)分C達(dá)到臨界消耗量，總吸收量停止在(1.8+1.5+1.5)×1.6=7.68(vt)，當(dāng)然在臨界點(diǎn)之前養(yǎng)分吸收總量為三種養(yǎng)分吸收速度之和與時(shí)間乘積。P1×P2三種養(yǎng)分A、B、C吸收速度(v)分別為1.55、1.75、1.5，臨界養(yǎng)分消耗率為80%，在1.6(t)時(shí)，養(yǎng)分C達(dá)到臨界點(diǎn)，總吸收量停止在(1.55+1.75+1.5)×1.6=7.68(vt)。按相同方法計(jì)算出所有親本和組合各時(shí)期個(gè)體養(yǎng)分吸收總量，經(jīng)統(tǒng)計(jì)可得出以下結(jié)果：

表2 各種養(yǎng)分吸收速度及個(gè)體養(yǎng)分總吸收量變化過(guò)程

表3 個(gè)體養(yǎng)分吸收總量及相關(guān)統(tǒng)計(jì)

離親值指雜種一代值與中親值(雙親平均值)之差，這里用以表示雜種優(yōu)勢(shì)的大小。另外，值得注意的是與個(gè)體總養(yǎng)分吸收量有關(guān)的另外幾個(gè)統(tǒng)計(jì)量，1.5(t)時(shí)雙親之和、雙親之差絕對(duì)值與3(t)時(shí)離親值相關(guān)系數(shù)分別為-0.6979(P<0.005)及0.7270(P<0.005)，1.5(t)到3(t)時(shí)，增加量離親值與1.5(t)時(shí)、3(t)時(shí)雙親之差絕對(duì)值相關(guān)系數(shù)分別為0.7015(P<0.005)及0.5199(P<0.05)?？梢?jiàn)生長(zhǎng)(取樣)時(shí)期對(duì)統(tǒng)計(jì)結(jié)果有明顯影響。

從以上表一養(yǎng)分吸收模型和模擬試驗(yàn)可產(chǎn)生如下推論:

(1)在養(yǎng)分供應(yīng)充足和植株生長(zhǎng)很早的時(shí)期，雜種優(yōu)勢(shì)活躍度很低，即平均值很小或趨于零，變化也較小。因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期可能很短等原因以致實(shí)際情型中不易被分辨出來(lái)。

(2)如果植株生長(zhǎng)時(shí)間足夠長(zhǎng)或各種養(yǎng)分已進(jìn)入較顯著的環(huán)境脅迫期(短缺期)，這時(shí)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)活躍。植株體與環(huán)境相容性好易獲得較大的重量(干重或鮮重，下文同)。相容性包括各種養(yǎng)分飽和吸收速度、各種養(yǎng)分進(jìn)入臨界點(diǎn)時(shí)間同步性、養(yǎng)分臨界消耗率等方面。相容性好指這幾方面均表現(xiàn)較好。以上幾方面其中一種或多種同時(shí)表現(xiàn)較差時(shí)則為環(huán)境相容性差，使植株體重量變小。由于以外部環(huán)境作共同參照，顯然，雙親重量越小，雙親遺傳差異總體上較大，但在不同組合間可有一定變化；雙親重量越大，則遺傳相似性越好；環(huán)境相容性好的雙親各種營(yíng)養(yǎng)元素吸收速度的衰減(相對(duì)于飽和吸收速度衰減，下文同)和雜種一代相近，衰減時(shí)間也和雜種一代較同步，因此不易形成較大的雜種優(yōu)勢(shì)；環(huán)境相容性差且遺傳差異較大時(shí)，可導(dǎo)致雙親間各種養(yǎng)分平均衰減幅度更大，平均衰減時(shí)間更早，易形成較大的雜種優(yōu)勢(shì)。因此在大多數(shù)情況下，雙親重量之和或中親值與雜種優(yōu)勢(shì)或離親值呈顯著的負(fù)相關(guān)。上文模擬試驗(yàn)可見(jiàn)到這種結(jié)果。

(3)也可以呈現(xiàn)其它結(jié)果，如植株重量雙親之差絕對(duì)值與雜種優(yōu)勢(shì)正相關(guān)，甚至雙親之和與雜種優(yōu)勢(shì)正相關(guān)，這與試驗(yàn)條件及取樣時(shí)期有關(guān)。下文通過(guò)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果來(lái)證明以上推論。馬謙的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明[6]，大田條件下水稻播種后第20天的幼苗干重雜種優(yōu)勢(shì)為-5.8±19.4(%)，而第30天為23.41±19.1(%)，第20天到第30天幼苗干重增加量雜種優(yōu)勢(shì)與第20天雙親干重差絕對(duì)值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.3799(P<0.05),與第30天雙親干重差絕對(duì)值弱正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.2699，這與上文模擬試驗(yàn)結(jié)果也相似；與第30天干重雙親之和呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.5272(P<0.005)。以上結(jié)果表明，第20天時(shí)幾乎所有親本仍處于飽和期或在臨界點(diǎn)附近或者說(shuō)各種養(yǎng)分供給很充分。第30天時(shí)，所有親本均已通過(guò)臨界期。余麗霞棉花雜交種愈傷組織培養(yǎng)試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算表明[7]，第35天到第65天愈傷組織重量增加量雜種優(yōu)勢(shì)與第35天、第65天、第80天雙親重量之和相關(guān)系數(shù)分別為-0.5082(p<0.01)、-0.7141(p<0.001)、-0.7089(p<0.001)。另外，親本愈傷組織重量(g)在第35天、第65天時(shí)、第80天時(shí)分別為1.32±0.51、2.13±0.88、2.75±1.16，親本間差異性變化趨勢(shì)與上文模擬試驗(yàn)相反，與這可能與試驗(yàn)材料及取樣時(shí)間等有關(guān)；但以上結(jié)果也表明，愈傷組織重量親本間變化較大時(shí)，雙親之和與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)性較強(qiáng)，這和模擬試驗(yàn)是一致的。第65天到第80天愈傷組織重量增加量雜種優(yōu)勢(shì)與第35天、第65天、第80天雙親重量之和相關(guān)系數(shù)分別為-0.5442(p<0.005)、-0.5331(p<0.01)、-0.5903(p<0.002)，可能生長(zhǎng)后期外界養(yǎng)分已較嚴(yán)重虧缺，雜種一代對(duì)各種養(yǎng)分吸收速度也衰減嚴(yán)重，雜種優(yōu)勢(shì)活躍度下降，雙親遺傳差異大小與愈傷組織增加量雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)性減弱。王章奎營(yíng)養(yǎng)液栽培小麥試驗(yàn)表明[8]，拔節(jié)期單株根系干重雜種優(yōu)勢(shì)與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.7505(P<0.001)，離親值與中親值相關(guān)系數(shù)為-0.7049(P<0.001)，說(shuō)明這時(shí)營(yíng)養(yǎng)液各種養(yǎng)分的供給已進(jìn)入較重的脅迫階段。溫玲甜瓜雜交種試驗(yàn)表明[9]，4葉一心期單株根系干重雜種優(yōu)勢(shì)與雙親之和相關(guān)系數(shù)為0.7435(P<0.05)，離親值與中親值相關(guān)系數(shù)為0.7894(p<0.02);這與上文推論③有關(guān)。大田作物經(jīng)過(guò)一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，土壤養(yǎng)分已被較多地消耗，這時(shí)作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)與雙親之和易為顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。另外，上文已經(jīng)提及，雙親之和越小時(shí)，雙親遺傳差異在不同組合間可變化較大。因此，從線性相關(guān)的計(jì)算原理可知，由于親本選配的隨意性，有些情況下去除雙親之和最小的一些組合，可顯著提高雜種一代離親值或雜種優(yōu)勢(shì)與中親值相關(guān)性。吳利民小麥雜交試驗(yàn)原有雜交組合20個(gè)[10]，單株產(chǎn)量雜種一代離親值與中親值相關(guān)系數(shù)為-0.4639(p<0.05),現(xiàn)去除單株產(chǎn)量雙親之和最小的7個(gè)組合，重新計(jì)算出以上相關(guān)系數(shù)為-0.7266(p<0.01)。桑世飛油菜雜交試驗(yàn)原有組合46個(gè)[11]，去除產(chǎn)量雙親之和最小的6個(gè)組合，雜種一代產(chǎn)量離親值與中親值相關(guān)系數(shù)由原-0.4548(p<0.002)變?yōu)?0.5643(p<0.0005)。張錫順蓖麻雜交試驗(yàn)原有雜交組合30個(gè)[12]，現(xiàn)去除單株生產(chǎn)力雙親之和最小的13個(gè)組合，單株生產(chǎn)力雜種一代離親值與中親值相關(guān)系數(shù)由原-0.4420(p<0.02)變?yōu)?0.7953(p<0.001)。在上文模擬試驗(yàn)中，在1.5(t)時(shí)去除個(gè)體養(yǎng)分吸總量雙親之和最小的9個(gè)組合，也即P5和P6參與的所有組合，1.5(t)時(shí)雙親之和與3(t)時(shí)離親值相關(guān)系數(shù)由原-0.6979(p<0.005)變?yōu)?0.9681(p<0.002)。由于植株體主要由大量元素構(gòu)成，但它對(duì)大量元素和少(微)量元素的獲取是相互協(xié)同和相互制約的關(guān)系，因試驗(yàn)環(huán)境、遺傳背景、目標(biāo)性狀及取樣時(shí)間不同，雜種優(yōu)勢(shì)與親本生物體重量之和的相關(guān)性存在可解釋的變化，但在生長(zhǎng)后期或環(huán)境養(yǎng)分相對(duì)虧缺時(shí)，負(fù)相關(guān)性幾乎是必然的，有興趣的讀者可以去驗(yàn)證。

2 討論

單株截獲光能等于單株葉面積和單位葉面積截獲光能的乘積。一般而言，由于葉層相互遮掩，單株葉面積與單位葉面積截獲光能呈反向變化關(guān)系，也即單株截獲光能具有自然或本能的反極因子效應(yīng)，或者說(shuō)其正向中親優(yōu)勢(shì)即雜種優(yōu)勢(shì)是必然發(fā)生的[13]。再加上文章中養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)理，使植物體整體或部分重量存在正向中親優(yōu)勢(shì)或雜種優(yōu)勢(shì)從偶然性轉(zhuǎn)變?yōu)榻朴谝环N本能或必然的自然現(xiàn)象。這從公開(kāi)發(fā)表的各種作物雜交試驗(yàn)的有關(guān)文獻(xiàn)中能夠發(fā)現(xiàn)，幾乎所有雜交試驗(yàn)中，各組合中親優(yōu)勢(shì)平均值大于零或者正向中親優(yōu)勢(shì)的組合比例大于50%，占很大比例的試驗(yàn)中均接近100%。上文表1基本假設(shè)和模擬試驗(yàn)強(qiáng)調(diào)了環(huán)境變化的作用，只假設(shè)有關(guān)性狀為加性遺傳，即可發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)或超親優(yōu)勢(shì)廣泛存在，也得到了引文試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果的驗(yàn)證，這值得重視。很顯然，環(huán)境相容性包括養(yǎng)分的供給數(shù)量、空間分布及供給時(shí)期等方面，也包括與養(yǎng)分供給無(wú)關(guān)的其它外界因素如溫度、光照、病害等。養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢(shì)不完全等同于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)，有必要深入地研究。

3 結(jié)論

養(yǎng)分獲取具有天然或本能的雜種優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)是遺傳與環(huán)境相互作用下動(dòng)態(tài)形成的，應(yīng)重視環(huán)境效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)研究中的地位。當(dāng)各種養(yǎng)分進(jìn)入環(huán)境脅迫階段時(shí)，雜種優(yōu)勢(shì)才可能產(chǎn)生；植株體重量主要由其環(huán)境相容性所決定。隨著環(huán)境脅迫不斷加重，植株體整體或部分重量的雜種優(yōu)勢(shì)與雙親之和呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。