許耀照 孫萬倉 方 彥 孫柏林

(1甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,甘肅 蘭州 730070；2甘肅省干旱生境作物學重點實驗室,甘肅 蘭州 730070；3甘肅省作物遺傳改良與種質創(chuàng)新重點實驗室,甘肅 蘭州 730070；4甘肅省油菜工程技術研究中心,甘肅 蘭州 730070)

植物內源激素是植物體內合成調節(jié)植物生長發(fā)育和應答環(huán)境的痕量信號分子,是一類有機活性化合物[1]。逆境會改變植物內源激素含量和活性,明顯增加抑制類內源激素含量,如脫落酸(abscisic acid,ABA)等降低促進類內源激素含量,如赤霉素(gibberellin,GA3)和生長素(indole-3-acetic acid,IAA)等,進而影響植物生理代謝過程,增強其抗逆性。低溫是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子,植物通過調節(jié)內源激素含量的變化以適應低溫環(huán)境[2]。目前關于植物內源激素對低溫的響應已在冬小麥(Triticum aestivum)[3-4]、狗牙根(Cynodon dactylon)[5]、水稻(Oryza sativaL.)[6]和薰衣草(Lavandula angustifoliaMill.)[7]等作物中有報道,認為低溫能降低植物體內IAA 氧化酶含量,抑制植物生長,增強植物的抗寒性[8]；GA 可通過影響植物體內自由水和束縛水的含量來改變其抗寒性[5]；ABA 可啟動抗寒基因的表達,影響植物體內源激素間的平衡狀況來增強植物抗寒力[9]。另外,植物激素也可能通過激素間某種平衡狀態(tài)(如ABA/GA)在調控植物抗寒力中發(fā)揮重要作用[10]。

植物多酚是一類廣泛存在于植物體內的次生代謝物,被認為是植物抵抗不良環(huán)境因素的物質之一[11]。逆境脅迫下,植物多酚具有清除自由基,緩解膜脂過氧化,以達到保護細胞壁和細胞膜免受或減少損傷的作用[12]。Saviranta 等[13]研究紅三葉草(Trifolium pratenseL.)發(fā)現(xiàn),植物根內酚含量與非生物因子脅迫有關。前人在葡萄(Vitis riparia)和橄欖(Olea europaeaL.)的研究中發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下,酚類物質對植物具有保護作用[14-15]。

白菜型冬油菜(Brassia rapaL.)是我國西北寒旱區(qū)唯一的冬季油料作物,在整個生育期需經(jīng)歷一個長期的低溫環(huán)境。因此,研究白菜型冬油菜對低溫的響應十分必要。目前關于冬油菜抗寒性與內源激素的關系僅限于對內源ABA[16]和外源ABA[17]單一激素的研究,關于白菜型冬油菜中其他內源激素和總多酚對低溫響應的研究較少。本研究以2 個抗寒性不同的白菜型冬油菜品種為材料,在田間自然低溫條件下對其葉片和根中內源激素和總多酚含量的變化進行分析,以期揭示冬油菜抗寒相關激素和體內多酚調控生理的機制,為施用外源生長調節(jié)劑調控寒旱區(qū)白菜型冬油菜的抗寒性、提高植株越冬成活率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為白菜型冬油菜品種隴油7 號(Longyou 7,強抗寒品種)和天油4 號(Tianyou 4,CK,弱抗寒品種),由甘肅省油菜工程技術研究中心提供。

1.2 試驗設計

試驗材料于2016年8月下旬播種于甘肅張掖河西學院農(nóng)業(yè)與生物技術學院教學科研示范基地。試驗地肥力中等,前茬春小麥,小區(qū)面積20 m2(4 m×5 m),行距20 cm,株距10 cm,完全區(qū)組設計,3 次重復,常規(guī)管理。

2016年10月7日—2016年12月2日進行冬油菜葉片取樣,2016年10月21日—2017年1月19日進行冬油菜根系取樣。依據(jù)氣溫的變化(圖1),并根據(jù)朱惠霞等[18]的方法確定取樣時間：10月7日(最低氣溫,3.75℃,下同)、10月21日(3.70℃)、11月3日(-3.50℃)、11月17日(- 4.75℃)、11月24日(-13.00℃),12月2日(-11.50℃)和2017年1月19日(-18.25℃)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 內源激素含量的測定 冬油菜內源激素IAA、GA3、玉米素核苷(zeatin riboside,ZR)和ABA 的測定采用高效液相色譜法(high performance liquid chromatography,HPLC),參照步佳佳等[19]的方法,略有改進。

圖1 2016年9月—2017年1月取樣日氣溫變化Fig.1 Temperature records at each sampling date from September 2016 to January 2017 in Zhangye Gansu

標準樣品：GA3、IAA、ABA 和ZR,純度≥99.0%,均購自美國Sigma 公司。

內源激素提?。簻蚀_稱取白菜型冬油菜葉片或根系10.00 g,分3 次加入30 mL(20、5 和5 mL)預冷的100%甲醇弱光下冰浴研磨成勻漿,裝入50 mL 離心管,4℃冷藏箱中浸提24 h 后12 000 r·min-1離心30 min,取上清液轉移至新的離心管中。殘渣中加入20 mL 80%甲醇過夜(避光,20 h 以上),再次12 000 r·min-1離心20 min,取其上清液與第一次上清液合并,然后將其真空冷凍、離心、濃縮除去甲醇,加入0.2 g 聚乙烯聚吡咯烷酮(polyvinglpyrrolidone,PVPP)搖勻,12 000 r·min-1離心20 min,取上清液用鹽酸調節(jié)pH 值至2.8,用等體積乙酸乙酯萃取3 次得乙酸乙酯相和水相。乙酸乙酯相用于GA3、IAA 和ABA 的測定,水相用于ZR 的測定。

測定條件：流動相：色譜甲醇(100%)：冰乙酸(1%)＝40∶60；檢測波長：ABA、IAA 和GA3為210 nm,ZR 為265 nm；溫度：35℃；流速：0.8 mL·min-1；進樣量：20 μL；高效液相色譜柱：填料(色譜柱為Hypersil BDS C18 柱,粒徑為5 μm),尺寸(4.6 mm×250 mm),柱號：E2421549。

根據(jù)公式計算鮮樣中各激素的含量：

式中,X 為從標準曲線查得的對應激素含量,mg；VT為待測樣總體積,mL；VS為進樣量,μL；m 為樣品鮮質量,g。

1.3.2 總多酚含量的測定 總多酚含量測定采用福林酚比色法,參照Li 等[20]的方法,以沒食子酸為標準品,建立回歸方程：

式中,Y為吸光度值,X為沒食子酸含量,μg。以沒食子酸當量(gallic acid equivalent,GAE)計算,單位為μg GAE·g-1(以干質量計)。

1.3.3 越冬率的計算

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010 進行數(shù)據(jù)整理和制表,采用Origin 8.0 制圖,采用DPS 9.50 軟件對數(shù)據(jù)進行Duncan′s 新復極差顯著性和相關性分析。試驗數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 HPLC 標準品色譜圖與線性關系

由圖2可知,4 種激素標準品混合溶液(ZR、GA3、IAA 和ABA)均達到較好的分離效果,ZR、GA3、IAA 和ABA 分別在2.278、5.373、10.495 和20.517 min 出峰。以峰面積(y)對標樣濃度(x)繪制回歸曲線,得到方程和相關系數(shù)如表1所示。4 種激素的線性相關系數(shù)均大于0.99,達到極強相關。

圖2 ZR、GA3、IAA 和ABA 標準品色譜圖Fig.2 The chromatograms of ZR， GA3， IAA and ABA

表1 回歸方程和相關系數(shù)Table 1 Regression equation and correlation coefficient

2.2 自然低溫對白菜型冬油菜內源激素含量的影響

2.2.1 自然低溫對白菜型冬油菜葉片內源激素含量的影響 隨著生育進程中氣溫的降低,2 個白菜型冬油菜品種葉片IAA 含量均呈先升高后降低的趨勢(圖3-A)。品種間比較發(fā)現(xiàn),2 個品種葉片IAA 含量到達峰值的時間有差異,強抗寒品種隴油7 號于10月21日(3.70℃)達到峰值,隨后下降并保持平穩(wěn)變化,而弱抗寒品種天油4 號達到峰值的時間晚于隴油7 號,為11月24日(-13.00℃)。在11月3日(-3.50℃)至12月2日(-11.50℃),天油4 號葉片IAA 含量先急速上升后下降,且其葉片IAA 含量明顯高于隴油7號。

強抗寒品種隴油7 號葉片GA3含量于10月7日(3.75℃)較高,之后隨著生育進程中氣溫的降低呈逐漸下降的趨勢；而弱抗寒品種天油4 號葉片GA3含量呈先升高后降低的趨勢,并于10月21日(3.70℃)達到峰值(圖3-B)。在整個降溫過程中,隴油7 號葉片GA3降幅大于天油4 號。

由圖3-C可知,隨著生育進程中氣溫的降低,2 個白菜型冬油菜品種葉片ZR 含量均呈先升高后降低的趨勢,但二者達到峰值的時間不同,強抗寒品種隴油7號達到峰值的時間為10月21日(3.70℃),早于弱抗寒品種天油4 號達到峰值的時間(11月17日,-4.75℃)。品種間比較發(fā)現(xiàn),在生育進程氣溫降低的過程中,隴油7 號ZR 含量總體小于天油4 號。

由圖3-D可知,隨著生育進程中氣溫的降低,白菜型冬油菜隴油7 號葉片ABA 含量先大幅升高,于10月21日(3.70℃)達到峰值,隨后急劇下降并保持相對穩(wěn)定,而天油4 號葉片ABA 含量呈先升高后降低的趨勢,并于11月17日(-4.75℃)達到峰值,時間晚于隴油7 號。品種間比較發(fā)現(xiàn),11月3日(-3.50℃)之后,弱抗寒品種天油4 號葉片ABA 含量均大于強抗寒品種隴油7 號。

圖3 白菜型冬油菜葉片內源激素IAA(A)、GA3(B)、ZR(C)和ABA(D)含量對低溫的響應Fig.3 Response of endogenous hormones IAA(A)，GA3(B)，ZR(C)and ABA(D)contents of winter turnip rape(B.rapa L.)leaves under low temperature

2.2.2 自然低溫對白菜型冬油菜根中內源激素含量的影響 由圖4-A可知,隨著氣溫降低,2 個白菜型冬油菜品種根中IAA 含量均呈先升高后降低的趨勢,但達到峰值的時間不同,強抗寒品種隴油7 號于降溫初期(11月3日,-3.50℃)達到峰值,而弱抗寒品種天油4 號達到峰值的時間為11月24日(-13.00℃),晚于隴油7 號。此外,在10月21日(3.70℃)至11月17日(-4.75℃)期間,根中IAA 含量表現(xiàn)為隴油7 號＞天油4 號,而11月17日之后表現(xiàn)為天油4 號＞隴油7號。

由圖4-B可知,隨著氣溫降低,2 個白菜型冬油菜根中GA3含量均呈先升高后降低的趨勢。強抗寒品種隴油7 號達到峰值的時間為11月3日(-3.50℃),隨后下降,而弱抗寒品種天油4 號根中GA3含量在10月21日(3.70℃)至12月2日(-11.50℃)期間變化相對較平穩(wěn),隨后下降。品種間比較發(fā)現(xiàn),在降溫過程中隴油7 號根中GA3含量降幅大于天油4 號。

由圖4-C可知,在10月21日(3.70℃)強抗寒品種隴油7 號根中ZR 含量較高,隨后急速下降并于11月17日(-4.75℃)之后趨于平穩(wěn)。而弱抗寒品種天油4 號根中ZR 含量則隨著氣溫降低呈先升高后降低的趨勢,于11月3日(-3.50℃)達到峰值,隨后急速下降,也于11月17日(-4.75℃)之后趨于平穩(wěn)。

由圖4-D可知,隨著氣溫降低,強抗寒品種隴油7號根中ABA 含量呈升高的趨勢,而弱抗寒品種天油4號根中ABA 含量呈先升高后降低的趨勢。品種間比較發(fā)現(xiàn),在降溫初期(11月17日之前,-4.75℃)天油4 號根中ABA 含量高于隴油7 號,隨后表現(xiàn)為隴油7號根中ABA 含量明顯高于天油4 號。

圖4 白菜型冬油菜根中IAA(A)、GA3(B)、ZR(C)和ABA(D)內源激素含量對低溫的響應Fig.4 Response of endogenous hormones IAA(A)、GA3(B)、ZR(C)and ABA(D)contents of winter turnip rape(B.rapa L.)root under low temperature

2.3 自然低溫對白菜型冬油菜內源激素間比值的影響

由圖5-A可知,隨著氣溫降低,2 個白菜型冬油菜品種葉片中(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值均呈先升高后降低的趨勢,但二者到達峰值的時間有差異,表現(xiàn)為強抗寒品種隴油7 號(11月3日,-3.50℃)早于弱抗寒品種天油4 號(11月17日,-4.75℃)。品種間比較發(fā)現(xiàn),在整個生育進程氣溫降低的過程中,白菜型冬油菜葉片(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值表現(xiàn)為天油4 號＞隴油7號。

由圖5-B可知,在氣溫降低過程中,2 個白菜型冬油菜品種葉片中IAA/ZR 值變化存在差異。10月初氣溫降低,強抗寒品種隴油7 號葉片中IAA/ZR 值下降,于11月3日(-3.50℃)至谷值,隨后保持平穩(wěn)。而弱抗寒品種天油4 號葉片中IAA/ZR 值在10月7日至11月17日期間變化不大,11月17日之后急劇升高,并于11月24日達到峰值,隨后又下降。品種間比較發(fā)現(xiàn),在整個生育進程氣溫降低的過程中,葉片中IAA/ZR 值整體表現(xiàn)為天油4 號＞隴油7 號。

由圖5-C可知,隨著氣溫降低,2 個白菜型冬油菜品種根中(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值均呈先升高后降低的趨勢,但強抗寒品種隴油7 號在降溫初期(11月3日,-3.50℃)達到峰值,隨后急劇下降,而弱抗寒品種天油4 號于12月2日(-11.50℃)達到峰值,晚于隴油7 號。品種間比較發(fā)現(xiàn),在整個降溫過程中,天油4號根中(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值的變化較隴油7 號平緩,另外,在11月24日(-13.00℃)之前,隴油7 號根中(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值大于天油4 號,之后隴油7號(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值急劇下降,并小于天油4號。

由圖5-D可知,隨著氣溫降低,2 個白菜型冬油菜品種根中IAA/ZR 值呈先升高后降低的趨勢,但二者到達峰值的時間有差異,強抗寒品種隴油7 號于11月3日(-3.50℃)達到峰值,而弱抗寒品種天油4 號于11月24日(-13.00℃)達到峰值,晚于隴油7 號。品種間比較發(fā)現(xiàn),降溫初期(11月17日之前),根中的IAA/ZR 值表現(xiàn)為隴油7 號＞天油4 號,之后表現(xiàn)為隴油7 號＜天油4 號。

2.4 自然低溫對白菜型冬油菜總多酚含量的影響

由圖6-A可知,在氣溫降低過程中,2 個白菜型冬油菜葉片總多酚含量變化呈先上升后下降再上升的趨勢。品種間比較發(fā)現(xiàn),在降溫初期(11月17日之前,-4.75℃),葉片中總多酚含量表現(xiàn)為隴油7 號＞天油4號,隨后表現(xiàn)為隴油7 號＜天油4 號。

圖5 激素(IAA＋ZR＋GA3)/ABA(葉片A， 根中C)和IAA/ZR(葉片B， 根中D)比值變化對低溫的響應Fig.5 Responses of(IAA＋ZR＋GA3)/ABA(leaf， A；root， C)and IAA/ZR(leaf， B；root， D)endogenous hormones ratio of winter turnip rape(B.rapa L.)leaves under low temperature

由圖6-B可知,強抗寒品種隴油7 號根中總多酚含量呈先上升后下降再上升的趨勢,而弱抗寒品種天油4 號呈先緩慢降低后平緩上升的趨勢。品種間比較發(fā)現(xiàn),在整個生育進程氣溫降低過的程中,白菜型冬油菜根中總多酚含量整體表現(xiàn)為隴油7 號＞天油4 號。

2.5 白菜型冬油菜越冬率與其內源激素和總多酚含量相關性分析

圖6 白菜型冬油菜葉片(A)和根中(B)總多酚含量對低溫的響應Fig.6 Response of total polyphenols content in leaves(A)and roots(B)of winter turnip rape(B.rapa L.)under low temperature

由圖7可知,隴油7 號的越冬率約為90%,明顯高于天油4 號。分析越冬率與葉片內源激素的關系(表2)發(fā) 現(xiàn),11月 17日(- 4.75℃)至 12月 2日(-11.50℃),白菜型冬油菜的越冬率與葉片內源激素(除GA3外)含量呈負相關,尤其與IAA 均呈極顯著負相關；而10月7日至11月17日,白菜型冬油菜的越冬率與葉片的總多酚含量呈正相關,之后呈負相關。由表3可知,10月21日至11月3日期間,白菜型冬油菜的越冬率與根中內源激素IAA 含量、GA3含量、IAA/ZR 值以及(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值均呈顯著或極顯著正相關,而與11月24日之后根部IAA 含量、IAA/ZR 值呈顯著或極顯著負相關。白菜型冬油菜的越冬率與11月24日之后根部ABA 含量呈顯著或極顯著正相關。白菜型冬油菜的越冬率與根部總多酚含量基本呈正相關關系,尤其與11月24日之后的總多酚含量呈顯著正相關。

圖7 隴油7 號和天油4 號越冬率比較Fig.7 Overwintering rate between Longyou 7 and Tianyu 4

表2 白菜型冬油菜越冬率與葉片內源激素和總多酚含量相關性系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between winter turnip rape(B.rapa L.)over-wintering rate and contents of endogenous hormones and total polyphenols in leaves

表3 白菜型冬油菜越冬率與根中內源激素和總多酚含量相關性系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between winter turnip rape(B.rapa L.)over-wintering rate and contents of endogenous hormones and total polyphenols in roots

3 討論

3.1 低溫對白菜型冬油菜內源激素含量的影響

植物抗寒性可能存在某種內在的發(fā)育節(jié)律,冬作物秋播后抗寒性強的品種生長緩慢,其在低溫下細胞分裂逐漸降低,細胞代謝活動逐漸轉向抗寒性鍛煉,激活抗寒基因表達,增強細胞的耐寒性[21]。旺盛生長不利于植物的抗寒,越冬植物通過葉片脫落和休眠等方式適應和逃避低溫逆境[22]。植物內源激素對啟動植物抗寒基因的表達以及調節(jié)植物抗寒力具有重要作用[9]。根據(jù)植物激素在植物生長發(fā)育過程中的作用,激素一般可分為生長促進型激素(IAA、ZR 和GA3)和生長抑制型激素(ABA)。通常低溫會增加抑制型內源激素的含量,減少促進型內源激素的含量[23]。

IAA 可降低植物抗寒性[24]。本研究中,2 個白菜型冬油菜品種葉片和根中IAA 含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,這與薰衣草(Lavandula angustifoliaMill.)中IAA 對低溫的響應是一致的[7]。秋冬季氣溫降低后,越冬植物生長強度的減弱可使植物得到良好的抗寒鍛煉[25]。本研究中,11月17日(-4.75℃)之后,弱抗寒品種天油4 號葉片和根中IAA 含量均高于強抗寒品種隴油7 號,且其葉片和根中的IAA 含量持續(xù)增長的時間也長于隴油7 號,說明在較低溫度環(huán)境下,較高的IAA 含量使弱抗寒品種天油4 號仍維持較高的生長率,不利于其對低溫脅迫的適應。白菜型冬油菜的越冬率與IAA 含量的相關性分析也表明,白菜型冬油菜越冬率與較低溫度脅迫下的IAA 含量呈極顯著負相關。

GA 是最早被認為與抗寒力有關的植物激素。研究表明,逆境脅迫會導致植物體內GA3含量下降,從而抑制植株生長[26]。本研究中,隨著氣溫降低,2 個白菜型冬油菜品種葉片和根中GA3含量均呈下降趨勢,且隴油7 號的降幅大于天油4 號,說明強抗寒品種隴油7 號可通過降低GA3含量,減慢植株生長速度,從而適應低溫環(huán)境。

ZR 對促進細胞分裂和延緩植株衰老具有調控作用[27]。本研究中,強坑寒品種隴油7 號葉片中ZR 含量較天油4 號低,且其持續(xù)增長的時間較天油4 號短,說明低溫脅迫下,低溫含量的ZR 使隴油7 號葉中細胞分裂和生長速率減緩,加速功能葉的衰老以避免低溫傷害。ZR 主要在植物根內合成,低溫條件下強抗寒品種隴油7 號根中ZR 含量下降,進一步說明了低含量的ZR 有利于冬油菜抗寒。這與IAA 的研究結果是一致的。

ABA 具有抑制生長、促進休眠和促進脫落等多種生理功能[28]。本研究中,強抗寒品種隴油7 號葉片ABA 含量達到峰值的時間早于弱抗寒品種天油4 號,推測較早到達峰值,有利于抑制隴油7 號地上部的旺盛生長,使其較早進入枯葉期從而降低隴油7 號根系的營養(yǎng)消耗以及避免植株細胞受到凍害。這與田間觀察到冬油菜強抗寒品種枯葉期早于弱抗寒品種的結果相一致[29]。另外,ABA 也作為“脅迫激素”,在感受溫度脅迫信號和提高植物的抗寒性中具有重要作用。有研究表明,低溫脅迫下,植物內源激素含量升高有利于植物抗寒性的提高,且強抗寒品種的內源ABA 含量高于弱抗寒品種[30-31]。根系是白菜型冬油菜越冬的唯一器官,其抗寒性決定了冬油菜能否安全越冬。本研究中,11月3日(-3.50℃)至第二年1月19日(-18.25℃),最低氣溫低于-3℃時,受此低溫信號的影響,強抗寒品種隴油7 號根中ABA 含量快速升高,并高于弱抗寒品種天油4 號,說明隴油7 號具有較強的低溫適應能力。

總之,白菜型冬油菜幼苗生長發(fā)育早期,較高的生長促進型激素(IAA、ZR 和GA3)含量有利于根部物質的積累,為抗寒奠定基礎,但隨著生長發(fā)育進程中氣溫的降低,生長促進型激素含量的降低以及生長抑制型激素(ABA)含量的增加,使白菜型冬油菜根部代謝活性的減弱,抑制植株生長,從而有利于白菜型冬油菜越冬。

3.2 低溫對白菜型冬油菜內源激素比值的影響

植物的耐低溫性是其自身多種生理過程協(xié)調作用的結果[32]。植物體內同時存在多種植物激素,在其生長發(fā)育進程中任何一種生理過程都不是某一激素單獨作用,而是多種激素相互作用的結果[33]。(IAA＋GA3＋ZR)/ABA 值與植物的生長勢呈正相關[34]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著氣溫降低,白菜型冬油菜葉片和根中(IAA＋ZR＋GA3)/ABA 值均呈先升高后降低的趨勢,且在弱抗寒品種天油4 號中該值持續(xù)增長的時間較強抗寒品種隴油7 號長,這與IAA 含量的變化一致,也與田間觀察到在冬前低溫度環(huán)境下天油4 號的生長勢較隴油7 號旺盛一致,說明在前期低溫,(IAA ＋GA3＋ZR)/ABA 值降低對白菜型冬油菜抗寒是有利的。相關性分析結果也表明,較低溫度下的葉片(IAA＋GA3＋ZR)/ABA 值與白菜型冬油菜越冬率呈負相關關系。

植物體內IAA/ZR 值減小有利于增強植物的抗寒性[23]。本研究中,在較低的溫度環(huán)境中(11月17日以后),強抗寒品種隴油7 號葉片和根中IAA/ZR 值較小,且基本保持穩(wěn)定,而弱抗寒品種天油4 號葉片和根中IAA/ZR 值在11月17日大幅升高,隨后下降,但仍高于隴油7 號。相關性分析結果也表明,較低溫度環(huán)境下的IAA/ZR 值與冬油菜越冬率呈顯著或極顯著負相關,說明較高的IAA/ZR 值不利于冬油菜越冬。

3.3 低溫對白菜型冬油菜總多酚含量的影響

正常條件下,植物體內多酚含量較低,在逆境條件下植物則產(chǎn)生各種次生代謝物質(包括植物多酚)來適應逆境[35]。低溫脅迫后,冬季植物通過增加多酚含量免受凍害。本研究中,10月7日(3.75℃)至11月17日(-4.75℃)期間,強抗寒品種隴油7 號葉片總多酚含量高于弱抗寒品種天油4 號,該時期較高的總多酚含量對隴油7 號的生長和有機物質的積累是有利的,但此后隴油7 號總多酚含量下降并低于天油4 號,可能與隴油7 號地上部開始進入枯葉期以躲避更低溫度的脅迫有關。強抗寒品種隴油7 號根中總多酚含量于11月3日(-3.50℃)之后高于弱抗寒品種天油4號,說明總多酚對隴油7 號根部低溫脅迫具有保護作用。

4 結論

白菜型冬油菜內源激素和多酚含量隨生育進程中氣溫的降低呈不同的動態(tài)變化,其中在較低氣溫環(huán)境下(11月17日后),強抗寒品種隴油7 號葉片中IAA、ZR、ABA 和總多酚含量低于弱抗寒品種天油4 號,而其根中ABA 和總多酚含量高于天油4 號。相關性分析結果表明,白菜型冬油菜的越冬率與較低溫度環(huán)境下的冬油菜葉片IAA、ZR 和GA3含量整體呈負相關,而與冬油菜根中ABA 和總多酚含量整體呈正相關。白菜型冬油菜根中ABA 和總多酚含量對其抗寒特性的表現(xiàn)具有重要作用。但ABA 和總多酚含量變化的機理以及如何利用外源生長調節(jié)劑調控冬油菜抗寒有待進一步研究。