羅 凱，呂金麗, 2*，吳 迪，莫慶忠，張冬蓮，呂樹鳴, 王永恒

(1.六盤水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，貴州 六盤水 553000; 2.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽 550025; 3.盤州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州 六盤水 553500)

生姜是貴州省特色優(yōu)勢單品蔬菜作物，多為密苗型品種，具色澤一致、辣味濃、姜揮發(fā)油和姜辣素含量高等特點[1]。生姜為無性繁殖作物，難以利用常規(guī)手段進(jìn)行新品種選育，因此，研究其農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，對合理評價與挖掘現(xiàn)有種質(zhì)資源、誘變育種的早期選擇具有重大意義[2]。作物的產(chǎn)量與其農(nóng)藝性狀密切相關(guān)，毛鑫等[3]研究表明，油菜的單株有效角果數(shù)與單株產(chǎn)量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，且單株有效角果數(shù)對單株產(chǎn)量的總效應(yīng)最大；鄭立飛等[4]研究顯示，穗部特征對小麥產(chǎn)量的影響高于單位面積穗數(shù)、株高和生育期；袁偉玲等[5]報道，在蘿卜各個性狀中，對單株肉質(zhì)根產(chǎn)量的總效應(yīng)依次是株高>根長>外露長>葉片數(shù)>葉重>展開度>葉片長>根粗>葉片寬；崔蘭舫等[6]研究表明，洋蔥鱗莖鮮重與橫徑、縱徑、干物質(zhì)、開放鱗片鮮重呈極顯著正相關(guān)，且開放鱗片鮮重對單株鱗莖的直接效應(yīng)最大；楊永政等[7]研究顯示，櫻桃番茄每穗結(jié)果數(shù)和單果重對產(chǎn)量形成的直接效應(yīng)最大，單株穗數(shù)對產(chǎn)量的間接效應(yīng)大。據(jù)徐坤等[8]報道，生姜主莖葉面積對產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大，其次為分枝數(shù)，再次為根鮮重，姜球數(shù)對產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)值；李秀等[2]研究發(fā)現(xiàn)，生姜單株產(chǎn)量的主要決定因子為根莖干物質(zhì)含量、葉鮮重、莖粗及莖鮮重。作物產(chǎn)量是受多基因控制的性狀[9-14]，生姜產(chǎn)量受加性效應(yīng)的基因控制[15]，可通過對產(chǎn)量構(gòu)成貢獻(xiàn)較大的數(shù)量性狀進(jìn)行定向選擇，獲得具有高產(chǎn)潛力的新品種。為此，利用8份貴州密苗型生姜資源，通過2017—2019年連續(xù)3年農(nóng)藝性狀調(diào)查，分析其農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的多重關(guān)系，以期為貴州地區(qū)密苗型生姜新品種選育及選種留種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料共8份(表1)，收集自貴州省六盤水市。2017-2019年連續(xù)3年按行距50 cm、株距20 cm播種于貴州省六盤水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院六枝特區(qū)巖腳綜合試驗基地，小區(qū)面積6.6 m2，隨機區(qū)組設(shè)計，田間管理參照當(dāng)?shù)亟r(nóng)管理方法進(jìn)行。

1.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查

參照李慶芝等[16]的方法，收獲期按“S”型取樣法取樣，每個材料取10株測量株高(x1)、株幅(x2)、分枝數(shù)(x3)、地上莖高(x4)、主莖粗(x5)、主莖葉面積(x6)[17]、主莖葉片數(shù)(x7)、根狀莖長(x8)、根狀莖寬(x9)、子姜級數(shù)(x10)、子姜長(x11)、子姜粗(x12)、子姜節(jié)數(shù)(x13)、子姜最大節(jié)間長(x14)、單株產(chǎn)量(y)，取平均值。

表1 供試材料的名稱及其來源

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 21進(jìn)行生姜農(nóng)藝性狀描述性統(tǒng)計、農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析、主成分分析；利用R的glmnet包進(jìn)行套索回歸分析[18]，利用R的agricolae包進(jìn)行通徑分析[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生姜農(nóng)藝性狀的變異性

從表2可知，生姜農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為7.378%～40.255%。其中以根狀莖寬變異系數(shù)最大，達(dá)40.255%，子姜節(jié)數(shù)變異系數(shù)最小，為7.378%，單株產(chǎn)量變異系數(shù)為28.380%，表明供試生姜材料農(nóng)藝性狀差異較大，變異類型豐富。

表2 參試生姜的農(nóng)藝性狀

2.2 生姜農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

從表3可知，株高、株幅、分枝數(shù)與生姜單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.534、0.707和0.746。根狀莖寬與生姜單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)為-0.456，呈顯著負(fù)相關(guān)。表明植株高大、株幅寬、分枝數(shù)多和根狀莖窄是生姜獲得高產(chǎn)的特征。

表3 參試生姜農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

注：*和**表示在0.05水平和0.01水平(雙側(cè))上顯著和極顯著相關(guān)，下同。

Note:* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels (bilateral). The same below.

2.3 生姜農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)

從表4可知，地上莖高、株高、分枝數(shù)、主莖粗和子姜級數(shù)的直接通徑系數(shù)絕對值較大，分別為1.502、1.279、1.089、0.497和0.475，表明地上莖高、株高、分枝數(shù)、主莖粗和子姜級數(shù)對生姜單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)較大，但地上莖高、子姜級數(shù)為負(fù)效應(yīng)。雖然株幅對生姜單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)，但株幅與單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，這是因為株幅通過株高、分枝數(shù)等對單株產(chǎn)量的正效應(yīng)較高。植株高大、分枝數(shù)較多、主莖粗大、地上莖較短、子姜級數(shù)較少，是生姜獲得高產(chǎn)的特征。

表4 參試生姜各農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)

2.4 生姜農(nóng)藝性狀的主成分

從表5可知，主成分1、主成分2、主成分3、主成分4和主成分5的特征值(E)>1，對單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)率分別為32.917%、23.721%、12.082%、9.611%、7.091%，其累計貢獻(xiàn)率為85.42%，表明5個成分已覆蓋所有性狀的主要信息。

主成分1中載荷較高的因子有株高、株幅、分枝數(shù)、地上莖高；主成分2中載荷較高的因子為主莖葉面積、子姜節(jié)數(shù)，但子姜節(jié)數(shù)特征向量為負(fù)。主成分1和主成分2中單株產(chǎn)量的特征值均為正，表明株高、株幅、分枝數(shù)、地上莖高和主莖葉面積對生姜獲得高產(chǎn)的正效應(yīng)較高，而子姜節(jié)數(shù)對生姜獲得高產(chǎn)的負(fù)效應(yīng)較高，因此，把株高、株幅、分枝數(shù)、地上莖高、主莖葉面積命為高產(chǎn)因子，把子姜節(jié)數(shù)命為低產(chǎn)因子。

表5 參試生姜農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.5 生姜農(nóng)藝形狀的套索回歸分析

以生姜的14個農(nóng)藝性狀為自變量，單株產(chǎn)量(y)為因變量進(jìn)行套索回歸分析，得到回歸方程為：

y=-404.297+17.754X3+25.589X5+5.05X6+1.758X7+42.355X12，R2=0.857 6。

套索回歸分析表明，分枝數(shù)(X3)、主莖粗(X5)、主莖葉面積(X6)、主莖葉片數(shù)(X7)和子姜粗(X12)對生姜單株產(chǎn)量(y)的決定系數(shù)R2=0.857 6，說明5個因子基本代表構(gòu)成產(chǎn)量的主要因素。在入選的5個變量中4個變量固定時，剩余變量如分枝數(shù)(X3)、主莖粗(X5)、主莖葉面積(X6)、主莖葉片數(shù)(X7)和子姜粗(X12)每增加1個單位，單株產(chǎn)量分別增加17.754 g、25.589 g、5.05 g、1.758 g和42.335 g。

2.6 生姜主要農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)

為進(jìn)一步明確套索回歸篩選的5個影響生姜產(chǎn)量主要農(nóng)藝性狀的決定效應(yīng)，再次將主莖葉面積、主莖粗、子姜粗、主莖葉片數(shù)和單株產(chǎn)量進(jìn)行通徑分析。結(jié)果(表6)顯示，Py·X3>Py·X6>Py·X5>Py·X12>Py·X7，表明分枝數(shù)、主莖葉面積、主莖粗、子姜粗、主莖葉片數(shù)對單株產(chǎn)量的決定效應(yīng)依次降低，分枝數(shù)是影響生姜產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，影響的相對重要程度為0.640；此外，雖然分枝數(shù)(X3)、主莖粗(X5)、主莖葉面積(X6)、主莖葉片數(shù)(X7)和子姜粗(X12)對單株產(chǎn)量的直接及間接系數(shù)不全為正值，但負(fù)值絕對值相對較小，5個農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的總效應(yīng)均為正。通徑分析誤差的決定系數(shù)dy·e=0.160，說明通過套索回歸篩選獲得的5個農(nóng)藝性狀基本代表了構(gòu)成產(chǎn)量的主要決定因子，分枝數(shù)、主莖葉面積、主莖粗和主莖葉片數(shù)，是生姜高產(chǎn)的主要農(nóng)藝性狀。

表6 參試生姜產(chǎn)量決定因子的通徑系數(shù)

注：dy·e=0.160

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 供試生姜的變異類型豐富 研究測定15個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)分布在7.378%～40.225%，表明生姜變異類型豐富。六盤水地處亞熱帶低緯高原山區(qū)，市內(nèi)山高谷深，相對高差懸殊，導(dǎo)致六盤水各地溫度、雨量和日照的空間分布不均，氣候差異大[20]，在不同的氣候環(huán)境影響下，形成了豐富的變異類型。

3.1.2 影響生姜產(chǎn)量農(nóng)藝性狀的挖掘 前人研究表明，株高、莖粗、分枝數(shù)、葉片數(shù)、葉面積等農(nóng)藝性狀與生姜產(chǎn)量極顯著正相關(guān)[8]。研究結(jié)果顯示，生姜的株高、株幅、分枝數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，根狀莖寬與單株產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與徐坤等[8]研究結(jié)果相似，但李秀等[2]研究認(rèn)為，生姜分枝數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，可能是材料選擇不同。研究旨在分析密苗型生姜農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，所選材料全為密苗型品種，分枝數(shù)較多[21]。為進(jìn)一步分析生姜分枝數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系，筆者于2018年調(diào)查了5個材料的分枝數(shù)與單株產(chǎn)量的關(guān)系，曲線回歸分析顯示，單株產(chǎn)量隨分枝數(shù)的增加而遞增，但在合理的分枝范圍內(nèi)無拐點(未列出)。但是，由于不同農(nóng)藝性狀間存在一定的相關(guān)性，僅憑簡單的相關(guān)系數(shù)無法判斷各性狀對生姜產(chǎn)量貢獻(xiàn)的大小，由此引入通徑分析。

通徑分析表明，株幅、地上莖高對單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)，但通過株高、分枝數(shù)等對單株產(chǎn)量的間接效應(yīng)較高，說明其對單株產(chǎn)量形成的影響發(fā)生了偏移，直接作用不大，不是影響產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因子。研究顯示，株高、分枝數(shù)是生姜獲得高產(chǎn)的主要決定因子，但地上莖高、子姜級數(shù)是生姜獲得高產(chǎn)的限制性因子，由于株高與地上莖高、分枝與子姜級數(shù)兩對因子的特殊對應(yīng)關(guān)系，因此，為獲得最佳的生姜產(chǎn)量，應(yīng)探明株高、分枝數(shù)的合理范圍。

主成分分析將生姜農(nóng)藝性狀分為“高產(chǎn)形態(tài)決定因子”和“低產(chǎn)形態(tài)決定因子”，這2個因子從不同角度反映了生姜產(chǎn)量形成與農(nóng)藝性狀的關(guān)系，根據(jù)生姜生長發(fā)育的特點，進(jìn)一步對這2個因子分析表明，較多的分枝、高大的植株、發(fā)達(dá)的主莖同化系統(tǒng)是生姜獲得高產(chǎn)的特征，該結(jié)果與通徑分析的結(jié)果相似。

3.1.3 主要農(nóng)藝性狀對生姜產(chǎn)量的決定效應(yīng) 為量化農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，通過套索回歸分析，建立了農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的回歸方程，入選的5個因子對單株產(chǎn)量的決定性系數(shù)(R2)為0.857 6，表明其可以作為影響生姜產(chǎn)量的主要性狀。

通徑分析表明，分枝數(shù)(0.640)、主莖葉面積(0.070)、主莖粗(0.044)、子姜粗(0.021)和主莖葉片數(shù)(0.015)對生姜單株產(chǎn)量的決定效應(yīng)依次降低。與徐坤等[8]研究結(jié)果相似，通徑分析誤差的決定系數(shù)較小(dy·e=0.160)，說明入選5個因子基本代表了構(gòu)成產(chǎn)量的主要因素，也進(jìn)一步證明了套索回歸選擇變量的科學(xué)性。

3.2 結(jié)論

密苗型生姜15個農(nóng)藝性狀變異豐富，變幅為7.378%～40.225%；通過相關(guān)性分析、通徑分析、主成分分析、套索回歸分析，確定了分枝數(shù)、主莖葉面積、主莖粗、子姜粗、主莖葉片數(shù)5個性狀為影響生姜產(chǎn)量的決定因子，并明確了這5個性狀對產(chǎn)量的決定效應(yīng)，根據(jù)生姜生長發(fā)育的特點進(jìn)行統(tǒng)籌分析表明，較多的分枝數(shù)、發(fā)達(dá)的主莖同化系統(tǒng)、子姜粗大是生姜獲得高產(chǎn)的主要特征。