王志恒，徐中偉，周吳艷，楊秀柳，胡 韓，李成虎，馬維亮，魏玉清**

(1.國(guó)家民族事務(wù)委員會(huì)生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)試驗(yàn)室/北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院 銀川 750021；2.寧夏回族自治區(qū)海原縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心 中衛(wèi) 755299；3.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 銀川 750000)

藜麥(Chenopodium quinoaWilld.)是莧科(Amaranthaceae)藜屬(ChenopodiumL.)一年生雙子葉植物，是原產(chǎn)于南美洲的一種糧食作物，具有非常高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。在南美洲大陸具有幾千年的栽培歷史[1]。藜麥籽粒中蛋白質(zhì)和植物活性物質(zhì)含量較高，氨基酸比例協(xié)調(diào)，有“糧食之母” “黃金谷物” “神圣的食物”等稱號(hào)，受到國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者以及消費(fèi)者的廣泛關(guān)注[2-3]。我國(guó)藜麥種植近年來(lái)呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，山西、吉林、青海、甘肅、河北等地開(kāi)始較大面積地種植藜麥[4]。隨著傳統(tǒng)玉米(Zea maysL.)等糧食種植面積的政策性調(diào)減，藜麥迎來(lái)了重要的發(fā)展契機(jī)；特別是藜麥能夠在低溫[5-6]、干旱[7-8]和鹽堿[9-10]條件下生長(zhǎng)，具有較強(qiáng)的抗逆性；將會(huì)在我國(guó)北方干旱地區(qū)以及鹽漬化土壤等邊際性土地表現(xiàn)出極大的優(yōu)勢(shì)。因此，研究藜麥種子萌發(fā)階段對(duì)干旱和鹽脅迫的響應(yīng)在生產(chǎn)上具有重要的指導(dǎo)意義。

種子萌發(fā)階段是植物一生中抗逆性最敏感的時(shí)期之一。植物種子萌發(fā)階段的抗逆性是一個(gè)極其復(fù)雜的生理現(xiàn)象，植物對(duì)不同的逆境會(huì)產(chǎn)生不同的生理生化響應(yīng)。關(guān)于植物的抗旱與耐鹽的相關(guān)性，前人[11-13]做了大量研究，楊帆[11]在甜高粱[Sorghum bicolor(L.) Moench]萌發(fā)期，用100 mmol?L-1NaCl和等滲甘露醇模擬研究甜高梁鹽害率和旱害率的隸屬函數(shù)值，結(jié)果表明，甜高粱萌發(fā)期的抗鹽性與抗旱性存在一定的正相關(guān)關(guān)系，抗鹽強(qiáng)的品種一般抗旱性也強(qiáng)；但劉卓[12]研究苜蓿(Medicago sativaL.)發(fā)現(xiàn)，不同苜蓿品種表現(xiàn)的抗旱性與耐鹽性的相關(guān)性不同；蔣錦鵬[13]采用隸屬函數(shù)法對(duì)野生狼尾草[Pennisetum alopecuroides(L.) Spreng.]萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期的多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行抗旱、耐鹽性評(píng)價(jià)，研究發(fā)現(xiàn)狼尾草的抗旱性與耐鹽性之間無(wú)明顯相關(guān)性。由此可見(jiàn)，同一植物不同品種之間抗旱性和耐鹽性有可能完全不同。因此，比較研究同種植物在干旱脅迫和鹽脅迫下響應(yīng)變化，更利于植物抗旱、耐鹽品種的選育及抗逆基因挖掘。

藜麥作為公認(rèn)抗逆性強(qiáng)的作物之一，其對(duì)干旱和鹽脅迫響應(yīng)研究受到廣泛重視。Schabes 等[14]發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的增加，藜麥的發(fā)芽率整體呈下降趨勢(shì)。劉曉青[15]使用不同濃度的NaCl 處理4 個(gè)藜麥品種，隨著NaCl 濃度的增加，藜麥種子的相對(duì)鹽害率不斷升高，發(fā)芽受抑制作用顯著增強(qiáng)。溫日宇等[16]探究了不同濃度PEG-6000 溶液對(duì)藜麥種子發(fā)芽的影響發(fā)現(xiàn)，隨著PEG-6000 濃度的升高，藜麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、下胚軸長(zhǎng)和根長(zhǎng)都呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。宿婧等[17]研究卻表明，適宜質(zhì)量濃度的PEG-6000 溶液能促進(jìn)種子萌發(fā)，干旱條件能促進(jìn)藜麥種子中游離氨基酸含量的增加。以上研究多是關(guān)注單因素脅迫，而對(duì)于藜麥萌發(fā)期抗旱性、耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及其主要評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究較少。

本文采用PEG-6000 和NaCl 分別模擬干旱脅迫和鹽脅迫處理，對(duì)5 個(gè)藜麥品種種子萌發(fā)階段抗旱耐鹽性指標(biāo)進(jìn)行了研究，并利用主成分分析方法綜合評(píng)價(jià)藜麥的抗旱性和耐鹽性，選擇抗旱性和耐鹽性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，為中低產(chǎn)田開(kāi)發(fā)作物種植的篩選提供理論和數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試的藜麥種子由寧夏農(nóng)林科學(xué)院馬維亮研究員提供，品種名稱見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2019年3月在北方民族大學(xué)植物生理生態(tài)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。設(shè)置5 個(gè)PEG-6000(購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司)梯度，分別為蒸餾水處理(無(wú)脅迫對(duì)照)、-0.15 MPa、-0.30 MPa、-0.45 MPa、-0.60MPa，PEG-6000 脅迫溶液的配置參考Michel 等[18]的方法；設(shè)置4 個(gè)NaCl 濃度梯度，分別為0.4%、0.8%、1.2%、1.6%；共計(jì)9 個(gè)處理。挑選飽滿、色澤和大小基本一致的藜麥種子經(jīng)10%的NaClO3溶液消毒20 min 后用無(wú)菌水沖洗至干凈無(wú)味，用濾紙吸干種子表面水分后，鋪在放有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿準(zhǔn)確擺放30 粒種子，加入10 mL 處理液。每個(gè)處理重復(fù)3次，將所有培養(yǎng)皿置于12 h(25℃)光照/12 h(20℃)黑暗的人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，試驗(yàn)期間每天更換培養(yǎng)基質(zhì)，以保證培養(yǎng)環(huán)境的恒定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

試驗(yàn)過(guò)程中，每隔12 h 觀察記錄種子萌發(fā)情況，以胚根伸出種皮2 mm 為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，記錄種子萌發(fā)個(gè)數(shù)后計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，為了消除不同品種間差異，采用各指標(biāo)的相對(duì)值來(lái)反映對(duì)脅迫的響應(yīng)[19]。

式中：Gt為t天內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)，t為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。

式中：S為平均幼苗長(zhǎng)度。

7 d 后結(jié)束萌發(fā)，從每個(gè)處理中隨機(jī)選出10 株幼苗，用數(shù)字式游標(biāo)卡尺測(cè)量長(zhǎng)度，用電子分析天平測(cè)量幼苗鮮重和干重。測(cè)干重前先105℃烘2 h 殺青，后80℃烘至恒重，含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%，相對(duì)長(zhǎng)度=(處理長(zhǎng)度/對(duì)照長(zhǎng)度)×100%，相對(duì)鮮重=(處理鮮重/對(duì)照鮮重)×100%，相對(duì)干重=(處理干重/對(duì)照干重)×100%，相對(duì)含水量=(處理含水量/ 對(duì)照含水量)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理，SPSS Statistic 21.0 進(jìn)行主成分分析和相關(guān)性分析，GraphPad Prism 5.0 進(jìn)行作圖，圖表中參數(shù)的數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和鹽脅迫對(duì)藜麥種子發(fā)芽率動(dòng)態(tài)變化的影響

由圖1可知，干旱和鹽脅迫均可影響藜麥種子發(fā)芽進(jìn)程。除‘HTH-01’外，PEG-6000 滲透勢(shì)低于-0.45 MPa 時(shí)，干旱脅迫均對(duì)不同品種的藜麥萌發(fā)具有抑制作用，延長(zhǎng)了萌發(fā)的起始時(shí)間，到達(dá)發(fā)芽高峰期的時(shí)間也推遲；對(duì)于‘HTH-01’，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，萌發(fā)的起始時(shí)間和到達(dá)發(fā)芽高峰期時(shí)間均推遲。不同濃度的NaCl 脅迫均可延長(zhǎng)萌發(fā)的起始時(shí)間(圖1)，當(dāng)NaCl 濃度超過(guò)0.8%時(shí)，鹽脅迫明顯影響‘隴藜4 號(hào)’‘HTH-y605’‘南非2 號(hào)’的萌發(fā)進(jìn)程；NaCl 濃度為1.6%時(shí)，可推遲‘HTH-01’達(dá)到發(fā)芽高峰期的時(shí)間，但對(duì)‘隴藜1 號(hào)’的影響不大。同時(shí)從圖1可以看出，高濃度的NaCl 處理后，藜麥種子雖然 能夠萌發(fā)，但萌發(fā)后會(huì)出現(xiàn)死苗現(xiàn)象。

圖1 干旱和鹽脅迫對(duì)不同藜麥品種(系)萌發(fā)進(jìn)程的影響Fig.1 Effects of drought and salt stresses on germination of different quinoa varieties (lines)

2.2 干旱和鹽脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

由圖2可以看出，干旱脅迫下，與CK 相比，隨著滲透勢(shì)的降低，‘隴藜4 號(hào)’‘HTH-y605’‘南非2 號(hào)’相對(duì)發(fā)芽率呈先升高后下降趨勢(shì)，-0.60 MPa 的PEG-6000 處理下‘隴藜4 號(hào)’‘HTH-y605’‘南非2 號(hào)’相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)顯著低于CK 處理(P＜0.05)；‘隴藜1 號(hào)’的相對(duì)發(fā)芽率隨著滲透勢(shì)的降低無(wú)顯著變化，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)隨著滲透勢(shì)的降低整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，-0.60 MPa 的PEG-6000 處理的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)顯著低于CK 處理(P＜0.05)。而對(duì)于相對(duì)發(fā)芽指數(shù)來(lái)說(shuō)，‘隴藜4 號(hào)’隨著滲透勢(shì)的降低呈先升高后下降趨勢(shì)，‘HTH-y605’‘HTH-01’‘隴藜1 號(hào)’隨著滲透勢(shì)的降低整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)?！瓾TH-y605’的相對(duì)活力指數(shù)隨著滲透勢(shì)的降低呈下降趨勢(shì)，其余品種則隨著滲透勢(shì)的降低呈先升高后下降趨勢(shì)，在-0.15 MPa 的PEG-6000 處理下達(dá)最高值。

2.2.2 鹽脅迫對(duì)藜麥種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

圖2 干旱和鹽脅迫對(duì)不同藜麥品種(系)萌發(fā)指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of drought and salt stresses on germination indices of different quinoa varieties (lines)

‘隴藜4號(hào)’萌發(fā)指標(biāo)對(duì)鹽脅迫的敏感明顯高于其余品種(圖2)，并且隨著鹽濃度的增高相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)活力指數(shù)呈逐漸下降趨勢(shì)；‘HTH-y605’的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)隨著鹽濃度的增加呈先升高后下降趨勢(shì)，在0.4%的NaCl 處理下達(dá)最高值，相對(duì)活力指數(shù)則呈逐漸下降趨勢(shì)；‘南非2號(hào)’的相對(duì)發(fā)芽率整 體大致為下降趨勢(shì)，1.6%的NaCl 處理的相對(duì)發(fā)芽率顯著低于CK 處理(P＜0.05)，但其相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著下降；隨著鹽濃度的增加，‘HTH-01’相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)變化不明顯，相對(duì)活力指數(shù)呈先升高后下降趨勢(shì)，在0.4%的NaCl 處理下達(dá)最高值；‘隴藜1 號(hào)’的的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)隨著鹽濃度的增加變化不明顯，其相對(duì)活力指數(shù)隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢(shì)。

2.3 干旱和鹽脅迫對(duì)藜麥早期幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)藜麥種子生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由圖3和圖4可知，‘隴藜4 號(hào)’的相對(duì)長(zhǎng)度隨著滲透勢(shì)的降低逐漸減少；‘HTH-y605’‘南非2 號(hào)’‘HTH-01’和‘隴藜1 號(hào)’的相對(duì)長(zhǎng)度隨著滲透勢(shì)的降低呈先增大后減小趨勢(shì)，均在-0.15 MPa 的PEG-6000 處理下達(dá)最大值。藜麥早期幼苗的相對(duì)鮮重和相對(duì)含水量隨著滲透勢(shì)的降低逐漸減少，從圖3可以看出，‘HTH-y605’的降幅明顯高于其他品種；不同品種藜麥早期幼苗的相對(duì)干重隨著滲透勢(shì)的降低呈先增大后減小趨勢(shì)，均在-0.30 MPa 的PEG- 6000 處理下達(dá)最大值。

2.3.2 鹽脅迫對(duì)藜麥種子生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

圖3 干旱和鹽脅迫對(duì)不同藜麥品種(系)早期幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Fig.3 Effects of drought and salt stresses on growth indices of early seedlings of different quinoa varieties (lines)

圖4 干旱和鹽脅迫對(duì)不同藜麥品種(系)早期幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.4 Effects of drought and salt stresses on growth of early seedlings of different quinoa varieties (lines)

由圖3和圖4可知，‘HTH-y605’和‘隴藜1 號(hào)’的相對(duì)長(zhǎng)度隨著鹽濃度的增加逐漸減少；‘隴藜 4號(hào)’‘南非2 號(hào)’和‘HTH-01’的相對(duì)長(zhǎng)度隨著鹽濃度的增加呈先增大后減小趨勢(shì)，均在0.4%的NaCl 處理 下達(dá)最大值。‘南非2 號(hào)’的相對(duì)干重隨著鹽濃度的增加逐漸減少，‘隴藜4 號(hào)’‘HTH-y605’‘HTH-01’和‘隴藜1 號(hào)’的相對(duì)干重隨著鹽濃度的增加呈先增大后減小趨勢(shì)，‘隴藜4 號(hào)’‘HTH-y605’和‘隴藜1 號(hào)’在0.4%的NaCl 處理下達(dá)最大值，‘HTH-01’在0.8%的NaCl處理下達(dá)最大值。所有品種的幼苗相對(duì)鮮重和相對(duì)含水量均隨NaCl 濃度增加先升高后降低，‘南非2號(hào)’在1.2%處理下達(dá)最大值，‘隴藜4 號(hào)’和‘隴藜1 號(hào)’在 0.4%的 NaCl 處理下達(dá)最大值，‘HTH-y605’和‘HTH-01’在0.4%和0.8%的NaCl 處理下達(dá)最大值，兩者間差異不顯著。

2.4 藜麥萌發(fā)期抗旱性、耐鹽性主成分分析

主成分分析能夠消除測(cè)定指標(biāo)之間信息重疊帶來(lái)的干擾，從而綜合分析植物的抗逆性。表2表明前2 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.47%，考慮到累計(jì)貢獻(xiàn)率高于85%的原則，所以提取前2 個(gè)主成分替代8個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)藜麥萌發(fā)期抗旱性。前3 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.21%，所以提取前3 個(gè)主成分替代8個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)藜麥萌發(fā)期耐鹽性。

表3為藜麥萌發(fā)期抗旱性主成分分析的2 個(gè)主成分及耐鹽性主成分分析的3 個(gè)主成分與其8 個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)(載荷矩陣)，其數(shù)值反映了指標(biāo)對(duì)主成分負(fù)荷相對(duì)大小和作用的方向，絕對(duì)值越大，說(shuō)明關(guān)系越密切。抗旱性主成分分析中，第Ⅰ主成分貢獻(xiàn)率為76.17%，在第Ⅰ主成分中X5和X6的系數(shù)較大，說(shuō)明相對(duì)長(zhǎng)度和相對(duì)鮮重在第Ⅰ主成分有較大載荷，反映了干旱脅迫下藜麥早期幼苗的生長(zhǎng)狀況；第Ⅱ主成分貢獻(xiàn)率為12.30%，相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在第Ⅱ主成分的載荷較大，反映了干旱脅迫下藜麥的萌發(fā)狀況。耐鹽性主成分分析第Ⅰ主成分貢獻(xiàn)率為45.23%，在第Ⅰ主成分相對(duì)長(zhǎng)度和相對(duì)鮮重的載荷較大，反映了鹽脅迫下藜麥早期幼苗的生長(zhǎng)狀況；第Ⅱ主成分貢獻(xiàn)率為23.92%，相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)含水量在第Ⅱ主成分具有較大載荷；第Ⅲ主成分貢獻(xiàn)率為16.05%，在第Ⅲ主成分X3和X4的載荷較大，反映了種子萌發(fā)時(shí)的綜合指標(biāo)。

表2 藜麥萌發(fā)期抗旱性、耐鹽性主成分分析的特征根及貢獻(xiàn)率Table2 Characteristic roots and contribution rates of principal components analysis of drought tolerance and salt tolerance in germination of quinoa

表3 藜麥萌發(fā)期抗旱性、耐鹽性主成分分析的各因子載荷矩陣Table3 Factor loading matrix of principal component analysis of drought tolerance and salt tolerance of quinoa during germination

結(jié)合2 個(gè)主成分中每個(gè)指標(biāo)所對(duì)應(yīng)的系數(shù)(特征向量)，參照林海明等[20]的方法，以特征向量為權(quán)重根據(jù)主成分的計(jì)算公式分別構(gòu)建藜麥萌發(fā)期抗旱性、耐鹽性的主成分函數(shù)表達(dá)式，分別可得：

抗旱性：

耐鹽性：

單一的Y1、Y2和Y3并不能對(duì)藜麥萌發(fā)期的抗旱性和耐鹽性做出綜合評(píng)價(jià)，以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值(主成分分析中矩陣正交化之后所對(duì)應(yīng)特征向量對(duì)于整個(gè)矩陣的貢獻(xiàn)程度)占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權(quán)重計(jì)算主成分綜合模型，抗旱性：Y=0.861Y1+0.139Y2，耐鹽性：Y=0.531Y1+ 0.281Y2+0.188Y3。根據(jù)主成分的線性組合以及綜合得分公式，求得5 種藜麥抗旱性、耐鹽性的主成分得分和綜合得分，結(jié)果如表4所示。5 種藜麥萌發(fā)期抗旱性從強(qiáng)到弱依次為：‘南非2 號(hào)’＞‘HTH-01’＞‘隴藜4 號(hào)’＞‘隴藜1 號(hào)’＞‘HTH-y605’；5 種藜麥萌發(fā)期耐鹽性從強(qiáng)到弱依次為：‘HTH-01’＞‘HTH-y605’＞‘隴藜4 號(hào)’＞‘隴藜1 號(hào)’＞‘南非2 號(hào)’。

2.5 對(duì)藜麥種子萌發(fā)期抗旱性與耐鹽性的相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)藜麥萌發(fā)期抗旱性與耐鹽性的主成分綜合得分值進(jìn)行相關(guān)性分析，其結(jié)果為：藜麥萌發(fā)期的抗旱性與耐鹽性的主成分綜合得分值相關(guān)系數(shù)為0.14，表明藜麥萌發(fā)期的抗旱性與耐鹽性之間無(wú)明顯相關(guān)性。

表4 藜麥各品種(系)綜合因子得分(Y值)及抗逆性的排序Table4 Ranking of comprehensive factor score (Yvalue) and stress resistance of quinoa varieties (lines)

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)期對(duì)干旱和鹽環(huán)境響應(yīng)的研究關(guān)系到藜麥能否在邊際性土地進(jìn)行規(guī)?；N植。而發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是評(píng)價(jià)種子萌發(fā)的常用指標(biāo)，反映出種子的萌發(fā)能力[21-22]。植物從種子轉(zhuǎn)化到幼苗過(guò)程中所需的物質(zhì)及能量是由種子中貯藏的有機(jī)物提供，因此在種子萌發(fā)過(guò)程中幼苗長(zhǎng)度、鮮重、干重等指標(biāo)能體現(xiàn)出植物種苗轉(zhuǎn)化狀況[23]。干旱和鹽脅迫對(duì)植物體均能造成滲透脅迫效應(yīng)，除此之外，鹽脅迫可造成植物體內(nèi)離子平衡失調(diào)、有毒物質(zhì)積累等影響，從而抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育。脅迫條件下植物的發(fā)芽率及外部形態(tài)是受脅迫影響的直接表現(xiàn)，脅迫越大，出苗率越低，從而影響后期發(fā)育以及產(chǎn)量[24]。在本研究中，不同脅迫對(duì)藜麥的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)影響不大，卻明顯抑制活力指數(shù)，這可能是由于在種子萌發(fā)時(shí)的吸脹吸水階段主要是物理過(guò)程，藜麥種子內(nèi)的可水合的物質(zhì)含量較高，導(dǎo)致其種皮的滲透勢(shì)較低，利于其從環(huán)境中進(jìn)行吸水作用，在細(xì)胞水合后很短時(shí)間內(nèi)生理活動(dòng)便啟動(dòng)，很快出現(xiàn)萌發(fā)完成的標(biāo)志物胚根出現(xiàn)，而脅迫明顯抑制其伸長(zhǎng)，因此脅迫對(duì)藜麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的影響不大，但顯著抑制活力指數(shù)。

植物的抗逆性作為與環(huán)境因素密切相關(guān)的數(shù)量性狀，不能夠單一的使用某個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[19]。對(duì)于植物抗逆性的研究，主成分分析已在甜高粱[19，25]、谷子(Setaria italicaBeauv)[26]、燕麥(Avena sativaL.)[27-28]等植物抗逆性的綜合評(píng)價(jià)中得到廣泛運(yùn)用，此方法可以消除各指標(biāo)信息重疊的干擾進(jìn)行綜合分析，從而對(duì)試驗(yàn)材料的抗逆性進(jìn)行有效、準(zhǔn)確的評(píng)定。吳奇等[19]和孫璐等[25]認(rèn)為發(fā)芽率和根長(zhǎng)可作為高粱萌發(fā)期抗旱性和耐鹽性的可靠指標(biāo)，并通過(guò)綜合因子得分函數(shù)進(jìn)行抗逆性排序。陳新等[27]認(rèn)為種子活力指數(shù)是燕麥萌發(fā)期抗旱性鑒定的優(yōu)選指標(biāo)，而陶金等[28]研究表明發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率是燕麥萌發(fā)期耐鹽性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。前人對(duì)作物的抗旱性與耐鹽性主要鑒定指標(biāo)提出不同的觀點(diǎn)，對(duì)不同的植物抗旱性與耐鹽性的評(píng)價(jià)可能需要不同的指標(biāo)進(jìn)行鑒定。在本研究中，對(duì)藜麥萌發(fā)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)中，通過(guò)主成分分析將8 個(gè)指標(biāo)歸類為2 個(gè)成分因子，各成分分別以相對(duì)長(zhǎng)度和相對(duì)發(fā)芽率負(fù)荷量最大，即可作為藜麥萌發(fā)期抗旱性主要鑒定指標(biāo)；對(duì)藜麥萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)中，通過(guò)主成分分析將8 個(gè)指標(biāo)歸類為3 個(gè)成分因子，相對(duì)長(zhǎng)度、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)分別為各成分因子上最大的載荷，可以作為藜麥萌發(fā)期耐鹽性主要鑒定指標(biāo)。

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)遇到不同的脅迫環(huán)境，因此在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中植物會(huì)形成各種抗逆機(jī)制，從而更好地抵抗或適應(yīng)脅迫環(huán)境[13]。植物的抗旱性和耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段植物的抗旱性與耐鹽性具有很大差別[29]。樊海燕[30]對(duì)披堿草(Elymus dahuricusTurcz.) 與野大麥[Hordeum brevisubulatum( Trin.) Link]雜種‘BC1F3’萌發(fā)期的抗旱性與耐鹽性分別進(jìn)行了研究，認(rèn)為8種供試材料抗旱性與耐鹽性并無(wú)明顯關(guān)聯(lián)，例如披堿草的抗旱性排名第2，而其耐鹽性排名第8。本研究采用主成分分析的綜合因子得分函數(shù)對(duì)藜麥萌發(fā)期抗旱性與耐鹽性進(jìn)行排序發(fā)現(xiàn)，‘隴藜4 號(hào)’的抗旱性最強(qiáng)，而其耐鹽性最差，‘HTH-y605’的抗旱性與耐鹽性均比較強(qiáng)。對(duì)藜麥的抗旱性與耐鹽性進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示藜麥萌發(fā)期的抗旱性與耐鹽性之間無(wú)明顯相關(guān)性。這與吳曉鳳等[31]在10 種菊科(Asteraceae)植物以及董梅[32]在幾種柴達(dá)木地區(qū)主要樹(shù)種抗旱性與耐鹽性比較的研究結(jié)果一致。