付顯婷，楊 薇*，趙彥偉，徐 菲

（1.水環(huán)境模擬國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100875；2.北京市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，北京 100037）

浮游動(dòng)物作為初級(jí)消費(fèi)者和水生食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，通過(guò)“上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”制約初級(jí)生產(chǎn)者和高營(yíng)養(yǎng)水平消費(fèi)者的群落結(jié)構(gòu)，在水生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及信息傳遞中起著關(guān)鍵作用[1-3]。又因其對(duì)水環(huán)境變化響應(yīng)較為靈敏，且對(duì)不同水環(huán)境因子適應(yīng)能力具有種間差異性[1]，浮游動(dòng)物的群落組成、密度及優(yōu)勢(shì)種的變化常被認(rèn)為是水環(huán)境變化的直接體現(xiàn)[2，4]。了解和掌握浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與水環(huán)境因子的關(guān)系，更有利于制定或調(diào)整湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和保護(hù)方案[5]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的浮游動(dòng)物研究多集中于特定時(shí)間段的生態(tài)調(diào)查，分析其物種組成、群落結(jié)構(gòu)、密度、多樣性指數(shù)等[6-7]，也有學(xué)者用來(lái)指示水環(huán)境的變化并應(yīng)用于湖泊、水庫(kù)等的水質(zhì)狀況和健康狀態(tài)評(píng)價(jià)[8-9]。王乙震等[10]調(diào)查了2012年白洋淀部分季節(jié)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，并以此評(píng)價(jià)其處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。生態(tài)位理論的提出及發(fā)展[11-13]促進(jìn)了對(duì)物種生物多樣性、群落種間關(guān)系及群落演替等方面的理解[14-15]。Le Coz等[16]結(jié)合生態(tài)位理論分析了低水位河網(wǎng)中浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)差異；鄭挺等[17]研究了北部灣北部海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位及分化指數(shù)，發(fā)現(xiàn)各優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力存在差異。生態(tài)位指數(shù)擴(kuò)展了對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的理解，進(jìn)一步揭示其與水環(huán)境因子的關(guān)系，可為湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)及生態(tài)監(jiān)測(cè)管理提供重要科學(xué)支撐。

本文對(duì)不同時(shí)期和不同季節(jié)的白洋淀浮游動(dòng)物進(jìn)行多次生態(tài)調(diào)查，分析白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化、優(yōu)勢(shì)種組成及其生態(tài)位指數(shù)，并結(jié)合水環(huán)境因子數(shù)據(jù)，采用冗余分析（RDA）對(duì)白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究，探究白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的主要影響因子，以期為白洋淀水環(huán)境的恢復(fù)及科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

白洋淀是我國(guó)華北平原最大的淺水草型湖泊，亦是支撐雄安新區(qū)的重要水體（圖1），具有緩洪滯瀝、凈化水質(zhì)、提供生物棲息地等多種生態(tài)功能[18]。白洋淀淀區(qū)面積約366 km2，淀內(nèi)有大小淀泊143個(gè)，地勢(shì)西高東低。該區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)半干旱氣候，多年平均氣溫7.3～12.7℃，年平均蒸發(fā)量1 369.0 mm，遠(yuǎn)大于年降水量568.8 mm[19]。近年來(lái)，上游9條入淀河流中，僅府河、孝義河和白溝引河常年有水，其余河流基本斷流或季節(jié)性有水。由于上游來(lái)水量不足、氣候干旱加劇、淀區(qū)人類活動(dòng)等導(dǎo)致白洋淀水質(zhì)惡化、生物多樣性降低，服務(wù)功能退化嚴(yán)重[20-21]。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，水利部、河北省先后開展了近50次生態(tài)補(bǔ)水，以期改善淀區(qū)生態(tài)環(huán)境，特別是2017年4月新區(qū)建設(shè)逐步實(shí)施，生態(tài)補(bǔ)水力度逐步加大。

圖1 研究區(qū)位置及采樣點(diǎn)布設(shè)Figure 1 Locations of study area and sampling sites

1.2 樣品采集與處理

課題組于2009年8、11月、2010年3月及2018年11月、2019年4月和6月（后簡(jiǎn)寫為2009年和2019年）在白洋淀開展了6次浮游動(dòng)物定點(diǎn)采樣，具體點(diǎn)位見圖1。

浮游動(dòng)物采集參考《水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SL 167—1996）[22]方法進(jìn)行。輪蟲類定量樣品是用采水器采集混合水樣1 L，加入1%魯戈氏液固定，實(shí)驗(yàn)室靜置24 h后，濃縮至200 mL，再靜置24 h后，虹吸上清液濃縮至50 mL；枝角類和橈足類定量樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)（孔徑0.064 mm）過(guò)濾20 L混合水樣，定量至50 mL后，加入1%的魯戈氏液固定保存。定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)（孔徑0.064 mm）在水體表層（0.5 m處）作“∞”狀拖動(dòng)5 min，將濃縮于網(wǎng)頭的水樣收集于標(biāo)本瓶中，加入4%甲醛溶液現(xiàn)場(chǎng)固定。每個(gè)樣品重復(fù)3次。定性和定量樣品均帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行物種種類鑒定和計(jì)數(shù)[23-24]。

使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀（YSI6600）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定表層水（0.5 m處）的pH、溶解氧（DO）等；透明度（SD）采用塞氏盤法測(cè)定；使用1 L采水器采集表層（0.5 m處）水樣1 L，帶回實(shí)驗(yàn)室低溫保存（4℃），進(jìn)行總氮（TN）、總磷（TP）及氨氮（AN）等水質(zhì)因子測(cè)定，其中，TN采用堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法（HJ 636—2012），TP采用酸性鉬酸銨分光光度法（GB 11893—1989），AN采用納氏試劑分光光度法（HJ535—2009）。

1.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其生態(tài)位指數(shù)計(jì)算

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種

采用Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[25]（Y）確定優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式如下：

式中：ni為第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)；N為所有浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)；fi為出現(xiàn)頻率。Y≥0.02的種類視為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 種類相似性

采用Jaccard′s種類相似性指數(shù)[26]計(jì)算兩個(gè)時(shí)期浮游動(dòng)物的相似程度，計(jì)算公式如下：

式中：a、b分別為不同時(shí)期浮游動(dòng)物種類數(shù)；c為兩個(gè)時(shí)期都出現(xiàn)的浮游動(dòng)物種類數(shù)；SJ為浮游動(dòng)物相似性指數(shù)，0≤SJ＜0.25為極度不相似，0.25≤SJ＜0.5時(shí)為輕度相似，0.5≤SJ＜0.75 為中度相似，0.75≤SJ＜1 為極其相似，SJ=1為完全相似。

1.3.3 生態(tài)位寬度

采用以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的生態(tài)位寬度指數(shù)[27]，計(jì)算公式如下：

式中：Pij為種i在第j個(gè)樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)比例；r為采樣點(diǎn)總數(shù)；Bi為生態(tài)位寬度，Bi值越大，生態(tài)位寬度就越大。

1.3.4 生態(tài)位重疊指數(shù)

采用Pianka[28]生態(tài)位重疊指數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中：Oik為生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij和 Pkj為種i和種k在樣點(diǎn)j的個(gè)體數(shù)占其所有個(gè)體數(shù)比例；r為樣點(diǎn)總數(shù)。根據(jù)Wathne等[29]的劃分標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)Oik＞0.6時(shí)，該種對(duì)間為高度重疊者；當(dāng)0.3≤Oik≤0.6時(shí)，為中度重疊者；當(dāng)Oik＜0.3時(shí)，為低度重疊者。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)判斷白洋淀水環(huán)境因子、浮游生物指標(biāo)的年際差異。采用RDA揭示浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)與水環(huán)境因子間相關(guān)關(guān)系，先對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），根據(jù)第一軸的梯度長(zhǎng)度選擇適宜的排序方法。若梯度長(zhǎng)度均＜3，采用RDA分析；若梯度長(zhǎng)度均＞4，采用CCA分析；若3≤梯度長(zhǎng)度≤4，則兩種分析均可。

2 結(jié)果與分析

2.1 白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化

2.1.1 不同時(shí)期對(duì)比分析

表1給出了白洋淀6次調(diào)查所發(fā)現(xiàn)的浮游動(dòng)物名錄。2009年的3季共鑒定出浮游動(dòng)物56種，包括輪蟲類38種、枝角類和橈足類各9種，春、夏、秋季分別調(diào)查到29、19種和25種。2019年3季共鑒定出浮游動(dòng)物43種，輪蟲類、枝角類和橈足類分別為24、11種和8種，春、夏、秋季各為37、16種和26種，仍是夏季最少，春季最多。2009年和2019年浮游動(dòng)物群落中相同物種僅16種，包括輪蟲類12種，枝角類和橈足類各2種，其中，角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）、針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）、螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）和無(wú)節(jié)幼體（Nauplius）在6次調(diào)查中均有出現(xiàn)。經(jīng)計(jì)算，2009年和2019年的浮游動(dòng)物Jaccard′s種類相似性指數(shù)（SJ）僅為0.19，種類組成發(fā)生顯著變化。

白洋淀浮游動(dòng)物總物種密度從2009年的3.64×103ind·L-1顯著下降至2019年的1.70×103ind·L-（1P＜0.05，圖2），其中，輪蟲類密度占比最高且有增加，從92.30%上升至96.75%。

2.1.2 空間分布差異分析

圖2 兩個(gè)時(shí)期白洋淀浮游動(dòng)物物種組成及密度變化Figure 2 Species composition and density of zooplankton in the two periods in Baiyangdian Lake

表1 白洋淀6次調(diào)查的浮游動(dòng)物名錄Table 1 List of zooplankton in Baiyangdian Lake in the six surveys

續(xù)表1白洋淀6次調(diào)查的浮游動(dòng)物名錄Continued table 1 List of zooplankton in Baiyangdian Lake in the six surveys

白洋淀浮游動(dòng)物的物種數(shù)及密度分布存在空間異質(zhì)性（圖3）。2009年，浮游動(dòng)物物種數(shù)在北部地區(qū)較高，最高值出現(xiàn)在鴛鴦島（#7），檢測(cè)出浮游動(dòng)物30種，棗林莊（#3）檢出物種數(shù)最少，僅14種；2019年，白洋淀南部和北部地區(qū)的浮游動(dòng)物物種數(shù)較均衡，最高值出現(xiàn)在王家寨（#5），浮游動(dòng)物為24種，其次是端村（#12），為22種，府河入淀口（#9）的浮游動(dòng)物物種數(shù)最少，僅14種。和2009年相比較，白洋淀北部地區(qū)的浮游動(dòng)物密度大幅降低，密度最低值始終是府河入淀口（#9），減少了60.44%，密度最高值均出現(xiàn)在鴛鴦島（#7），降低了32.69%。

2.2 白洋淀浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種及生態(tài)位變化分析

2009年和2019年浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分別為12種（11種輪蟲、1種橈足類）和7種（均為輪蟲）（表2）。針簇多肢輪蟲（S1）、角突臂尾輪蟲（S2）和螺形龜甲輪蟲（S8）是兩個(gè)時(shí)期的共同優(yōu)勢(shì)種，但其優(yōu)勢(shì)度有差異，例如，2019年角突臂尾輪蟲（S2）優(yōu)勢(shì)度較2009年降低了58.82%，而螺形龜甲輪蟲（S8）優(yōu)勢(shì)度是2009年的5.8倍。矩形龜甲輪蟲（S9）和萼花臂尾輪蟲（S7）等富營(yíng)養(yǎng)型指示種在2019年仍存在，但已不是優(yōu)勢(shì)種。

不同時(shí)期白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度值有顯著差異（圖4，P＜0.01），其中2009年為1.147～2.400，而2019年增加到了2.149～2.530，共同優(yōu)勢(shì)種螺形龜甲輪蟲（S8）、針簇多肢輪蟲（S1）及角突臂尾輪蟲（S2）的生態(tài)位寬度分別增加了22.11%、7.79%和9.76%。

兩個(gè)時(shí)期白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)見表3和表4。2009年12個(gè)優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)位重疊值為0.090～0.915，平均值為0.502，且屬于高度、中度及低度重疊者的占比分別為31.82%、48.48%和19.70%。廣生態(tài)位刺蓋異尾輪蟲（S3）與針簇多肢輪蟲（S1）、腹足腹尾輪蟲（S4）、無(wú)節(jié)幼體（S12）的生態(tài)位重疊程度較高，分別為0.735、0.915和0.781。針簇多肢輪蟲（S1）、邁氏三肢輪蟲（S5）和矩形龜甲輪蟲（S9）等一些生態(tài)位寬度相近的種群之間同樣表現(xiàn)出較高的生態(tài)位重疊程度，均大于0.6。2019年7個(gè)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)位重疊值為0.370～0.906，平均值為0.679，屬于高度重疊者的占比高達(dá)61.90%，其余均屬中度重疊者。生態(tài)位寬度最寬的針簇多肢輪蟲（S1）與螺形龜甲輪蟲（S8）、螺形龜甲輪蟲無(wú)脊變種（S13）、異尾輪蟲（S14）、裂痕龜紋輪蟲（S15）均有較高的重疊度（＞0.8）。

2.3 白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.3.1 白洋淀淀區(qū)水質(zhì)的時(shí)空變化

圖3 兩個(gè)時(shí)期白洋淀浮游動(dòng)物物種數(shù)及密度的空間分布變化Figure 3 Spatial distribution of the species richness and density in the two periods in Baiyangdian Lake

表2 2009年和2019年浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant zooplankton species and the Y values in 2009 and 2019 in Baiyangdian Lake

除DO無(wú)顯著差異之外，2019年白洋淀水質(zhì)指標(biāo)較2009年相比，均有顯著提升（P＜0.05，圖5）。TP、TN及AN等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化最為明顯，較2009年，TP從（0.40±0.60）mg·L-1減少到（0.05±0.04）mg·L-1；TN從（6.37±8.60）mg·L-1減少到（2.19±1.88）mg·L-1；AN從（3.46±8.19）mg·L-1減少到（0.41±0.30）mg·L-1。

圖4 兩個(gè)時(shí)期白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度值Figure 4 Niche breadth of zooplankton dominant speciesin the two periods in Baiyangdian Lake

白洋淀水質(zhì)指標(biāo)在空間分布上的差異及變化較為顯著（圖6），例如，在2009年，白洋淀南部和北部地區(qū)的pH為全淀區(qū)最低，但在2019年，南部和北部地區(qū)的pH在全淀范圍內(nèi)最高。兩個(gè)時(shí)期里，白洋淀西部地區(qū)的TN濃度始終高于東部地區(qū)，且府河入淀口（#9）和南劉莊（#8）的TN濃度始終是全淀區(qū)最高。

表3 2009年白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種間生態(tài)位重疊值Table 3 Niche overlap between dominant zooplankton species in 2009 in Baiyangdian Lake

表4 2019年白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種間生態(tài)位重疊值Table 4 Niche overlap between dominant zooplankton species in 2019 in Baiyangdian Lake

2.3.2 白洋淀浮游動(dòng)物與水環(huán)境因子的冗余分析

對(duì)白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)與水環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了RDA分析（圖7）。2009年前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.28和0.20，其解釋率為48%，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化整體上由DO和pH所控制，TP、TN、AN也是重要的影響因子。7種優(yōu)勢(shì)種（S1、S3、S4、S6、S8、S10、S11）與DO和pH呈正相關(guān)，共同優(yōu)勢(shì)種S1和S8均與pH、DO和SD呈正相關(guān)，與TN、TP和AN呈負(fù)相關(guān)；共同優(yōu)勢(shì)種S2與TN、TP和AN呈正相關(guān)，與SD呈負(fù)相關(guān)。2019年前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.49和0.08，其解釋率為57%，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)仍存在明顯的分化現(xiàn)象，整體上由pH、TN、DO和SD所主導(dǎo)，3個(gè)優(yōu)勢(shì)種（S8、S13、S15）和pH、SD呈正相關(guān)，與TP呈負(fù)相關(guān)；3個(gè)優(yōu)勢(shì)種（S1、S2、S14）與TN、DO呈正相關(guān)。

圖5 2009年和2019年白洋淀的水質(zhì)變化Figure 5 Differences in water quality in 2009 and 2019 in Baiyangdian Lake

圖6 2009年和2019年白洋淀水質(zhì)指標(biāo)空間分布Figure 6 Spatial distribution of water quality in 2009 and 2019 in Baiyangdian Lake

3 討論

3.1 不同時(shí)期白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異分析

國(guó)內(nèi)外研究表明，許多湖泊的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均是以輪蟲類為主，個(gè)體較大的枝角類和橈足類占比較少[30]，例如對(duì)鄱陽(yáng)湖[31]和呼倫湖[32]浮游動(dòng)物的調(diào)查均發(fā)現(xiàn)輪蟲物種數(shù)占比高于50%，本研究顯示白洋淀浮游動(dòng)物中輪蟲類為優(yōu)勢(shì)類群。這可能歸因于輪蟲獨(dú)特的孤雌生殖方式，個(gè)體較小，發(fā)育時(shí)間短，使其能迅速適應(yīng)水體理化環(huán)境從而快速繁殖生長(zhǎng)[33-34]；同時(shí)白洋淀pH波動(dòng)范圍為7.65～8.61，介于7～9之間，比較利于輪蟲的生長(zhǎng)[35]；另外，白洋淀中藍(lán)藻屬于浮游植物優(yōu)勢(shì)種群[36]，其會(huì)限制枝角類和橈足類的生長(zhǎng)[37]。且在本次調(diào)查中，白洋淀輪蟲類物種數(shù)占比從2009年的67.86%降低為2019年的55.81%，這一現(xiàn)象在我國(guó)其他湖泊中也有出現(xiàn)，楊佳等[38]探究了近20年來(lái)太湖梅梁灣浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的演變，發(fā)現(xiàn)輪蟲類物種數(shù)占比從63.11%下降至48.70%。

圖7 2009年和2019年白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度與水環(huán)境因子的RDA排序圖Figure 7 RDA dimensional ordination biplot of species and environmental factors in 2009 and 2019 in Baiyangdian Lake

多項(xiàng)研究表明，湖泊中輪蟲密度占較大優(yōu)勢(shì)，枝角類和橈足類對(duì)密度的貢獻(xiàn)很小，且一般不形成優(yōu)勢(shì)種[39]，在本次調(diào)查中，2019年白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種均為輪蟲類。相關(guān)研究指出浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在年際間存在明顯差異[40]，且浮游動(dòng)物第一優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位特別明顯[31]，例如聶雪等[40]對(duì)沙湖2012—2016年浮游動(dòng)物的調(diào)查顯示，優(yōu)勢(shì)種從7種減少為3種，其共同優(yōu)勢(shì)種僅1種；沙湖各月份的浮游動(dòng)物第一優(yōu)勢(shì)種密度均顯著高于第二優(yōu)勢(shì)種密度[31]。本研究的結(jié)果與上述報(bào)道一致，白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種從2009年的12種減少為2019年的7種，其共同優(yōu)勢(shì)種僅3種（針簇多肢輪蟲、角突臂尾輪蟲及螺形龜甲輪蟲），且各時(shí)期第一優(yōu)勢(shì)物種優(yōu)勢(shì)度均顯著高于第二優(yōu)勢(shì)物種。上述優(yōu)勢(shì)種也在我國(guó)其他淡水湖泊中處于優(yōu)勢(shì)地位，例如，螺形龜甲輪蟲是廣布性種類，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和耐污能力，也是鄱陽(yáng)湖[40]、呼倫湖[32]浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種；耐污型種針簇多肢輪蟲是太湖[41]、巢湖[42]浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種。

3.2 浮游動(dòng)物生態(tài)位分化對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)演變的重要指示作用

生態(tài)位寬度反映物種占有空間資源的多少、分布范圍和均勻程度，有研究發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度側(cè)重于物種的資源位點(diǎn)數(shù)量，與分布站點(diǎn)密切相關(guān)[35]。本次調(diào)查中，白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出較強(qiáng)的一致性。2009年生態(tài)位寬度較大的邁氏三肢輪蟲（S5）和針簇多肢輪蟲（S1）等在全淀均有分布，而生態(tài)位寬度最小的金魚藻沼輪蟲（S10）僅出現(xiàn)在中部和南部地區(qū)。2019年，生態(tài)位寬度最大的優(yōu)勢(shì)種針簇多肢輪蟲（S1）和螺形龜甲輪蟲（S8）分布在全淀范圍，而生態(tài)位寬度值最小的對(duì)棘異尾輪蟲（S16）在府河入口（#9）和南劉莊（#8）均未出現(xiàn)。生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢(shì)種分布站點(diǎn)較多，說(shuō)明其對(duì)生境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，窄生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較差，其分布范圍在很大程度上受到環(huán)境因素的限制。有研究表明[43]，窄生態(tài)位物種主要對(duì)環(huán)境因素作出響應(yīng)，廣生態(tài)位物種主要對(duì)空間因素作出響應(yīng)。和2009年相比，白洋淀部分富營(yíng)養(yǎng)型優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度均較高，且大幅增加，表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，也存在部分富營(yíng)養(yǎng)型優(yōu)勢(shì)種不再占優(yōu)勢(shì)，甚至未在2019年調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象。從生態(tài)位理論角度，群落的演替就是群落中的物種逐漸替換為生態(tài)位寬度較寬、適應(yīng)能力強(qiáng)的物種的過(guò)程[44]?？傮w來(lái)說(shuō)，白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度的年際差異較大（P＜0.01），種群之間利用資源的互補(bǔ)性較強(qiáng)，這可能與白洋淀水環(huán)境在時(shí)空尺度上的多樣化及各優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的差異有關(guān)。

相關(guān)研究表明[44-45]，生態(tài)位寬度較大的物種也會(huì)與其他許多優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出較高的生態(tài)位重疊程度。本次研究中，和2009年相比較，2019年白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的平均生態(tài)位重疊指數(shù)增加了35.26%，且屬于高度重疊者的種對(duì)占比增加了30.08%。生態(tài)位寬度最寬的針簇多肢輪蟲（S1）與螺形龜甲輪蟲（S8）、螺形龜甲輪蟲無(wú)脊變種（S13）、異尾輪蟲（S14）、裂痕龜紋輪蟲（S15）均有很高的重疊度，生態(tài)位重疊值均在0.8以上。這些現(xiàn)象說(shuō)明了白洋淀浮游動(dòng)物物種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)。另外，白洋淀的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種存在較明顯的生態(tài)位分化（圖7），如角突臂尾輪蟲（S2）和對(duì)棘異尾輪蟲（S16）之間的生態(tài)位重疊度高達(dá)0.800，但其存在明顯的生態(tài)位分化現(xiàn)象。生態(tài)位分化通常被認(rèn)為是有利于生態(tài)和功能相似的物種共存的關(guān)鍵過(guò)程[13，18]，其通過(guò)多種方式減少物種對(duì)有限資源或生存空間的競(jìng)爭(zhēng)[45]。因此，生態(tài)位分化有助于促進(jìn)物種共存和維持整個(gè)生物多樣性[46-47]。

3.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng)

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種常用來(lái)指示水質(zhì)狀態(tài)[48]，本次調(diào)查顯示，白洋淀的污染指示種尤其是富營(yíng)養(yǎng)水體指示種種類減少，非污染指示種數(shù)量增加，這在一定程度上體現(xiàn)了白洋淀富營(yíng)養(yǎng)化程度的降低。浮游動(dòng)物的自主運(yùn)動(dòng)能力較弱，具有隨波逐流的特點(diǎn)，因此水環(huán)境的變化對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布起著主導(dǎo)作用。在本研究中，兩個(gè)時(shí)期內(nèi)白洋淀的DO變化不顯著，因此其對(duì)針簇多肢輪蟲（S1）的影響程度仍保持很高，針簇多肢輪蟲（S1）始終是白洋淀優(yōu)勢(shì)度最高的物種；而營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)TN、TP和AN均顯著降低，使得主要受其影響的角突臂尾輪蟲（S2）的優(yōu)勢(shì)度降低了58.82%；另外，白洋淀SD顯著增加，促使受其影響的螺形龜甲輪蟲（S8）的優(yōu)勢(shì)度增至5.8倍。本研究冗余分析結(jié)果顯示，兩個(gè)時(shí)期第一排序軸均反映了pH、DO和TN對(duì)白洋淀浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布的直接影響?？傮w而言，浮游動(dòng)物的生態(tài)位在一定程度上反映了物種和所處水環(huán)境之間的關(guān)系，水環(huán)境因子的差異使得白洋淀浮游動(dòng)物的動(dòng)態(tài)分布具有復(fù)雜性。在兩個(gè)時(shí)期，白洋淀浮游動(dòng)物中生態(tài)位重疊值最低的種對(duì)均在富營(yíng)養(yǎng)化指標(biāo)（TN、TP、AN）及理化指標(biāo)（pH、DO）上分化十分明顯，例如，角突臂尾輪蟲（S2）是典型的富營(yíng)養(yǎng)型指示種，其大量分布的采樣點(diǎn)，金魚藻沼輪蟲（S10）均未出現(xiàn)，其生態(tài)適應(yīng)性的不同導(dǎo)致了時(shí)空分布的差異，從而造成兩者間重疊度很低。因此，揭示浮游生物群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境因子的關(guān)系可為湖泊生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)的理論支撐。

4 結(jié)論

（1）從2009年到2019年白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大的時(shí)空變化。物種數(shù)從56種減少為43種，優(yōu)勢(shì)種從12種減少到7種，密度從3.64×103ind·L-1下降到1.70×103ind·L-1，且淀區(qū)北部的浮游動(dòng)物密度大幅降低，此外兩個(gè)時(shí)期的浮游動(dòng)物物種組成相似度極低。

（2）從2009年到2019年3個(gè)共同優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度均有所增加，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值從0.502增加到0.679，增加較為明顯，且高度重疊者占比增加了30.08%，表明白洋淀浮游動(dòng)物種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)。

（3）浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的RDA結(jié)果表明，pH、TN和DO始終是影響白洋淀浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，而TP和AN的影響程度在2019年較2009年有所減弱。