郝利君，潘 亮，郝百惠，許 靜，周昕南，楊 亮，刁風(fēng)偉，郭 偉

（內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，蒙古高原生態(tài)學(xué)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古自治區(qū)環(huán)境污染控制與廢物資源化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010021）

稀土被譽(yù)為“工業(yè)維生素”和“新材料之母”，廣泛用于國內(nèi)外高新技術(shù)領(lǐng)域，是我國的優(yōu)勢資源。然而，稀土開采過程浸出、酸沉等工序會產(chǎn)生大量重金屬污染物，同時(shí)也活化了土壤中原有的重金屬，導(dǎo)致了嚴(yán)重的稀土-重金屬復(fù)合污染的土壤環(huán)境問題[1]。調(diào)查顯示，內(nèi)蒙古白云鄂博稀土尾礦區(qū)土壤中稀土La（11 145 mg·kg-1）和重金屬 Pb（323 mg·kg-1）的最大濃度分別為內(nèi)蒙古土壤背景值的340倍和22倍[2-3]。福建省長汀縣稀土礦區(qū)土壤中稀土元素（242.92 mg·kg-1）和重金屬元素Pb（78.4 mg·kg-1）平均濃度均顯著高于福建省土壤背景值[4-5]。重金屬和稀土在土壤中富集可導(dǎo)致耕地退化、糧食減產(chǎn)、飲用水污染、水體生態(tài)系統(tǒng)破壞，并可通過食物鏈、呼吸、皮膚等途徑進(jìn)入人體[1]。稀土La會導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)損傷，兒童智力低下，可致基因毒性遺傳下一代[6]；重金屬Pb會導(dǎo)致呼吸系統(tǒng)疾病、神經(jīng)系統(tǒng)紊亂、心血管疾病等人體健康問題[7]。研究表明，稀土礦區(qū)某些蔬菜對土壤中重金屬與稀土具有較高的積累能力，可導(dǎo)致人體血液中稀土和重金屬含量超標(biāo)，產(chǎn)生嚴(yán)重的健康風(fēng)險(xiǎn)[4-5]。因此，稀土-重金屬復(fù)合污染土壤的修復(fù)是我國急需解決的土壤環(huán)境問題之一。

植物修復(fù)是一種應(yīng)用前景廣闊的污染土壤修復(fù)技術(shù)，在微生物的協(xié)助下效果更為顯著。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌可與自然界80%以上的陸生植物形成互惠共生體[8]，可增加根的吸收面積和改變根的形態(tài)，提高礦質(zhì)營養(yǎng)元素從外部環(huán)境向植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高宿主植物對生物和非生物脅迫的耐受性[9]。研究表明，AM真菌可影響植物對La[10]或Pb[11]的吸收，降低稀土或重金屬的植物毒性，具有提高重金屬-稀土復(fù)合污染土壤植物修復(fù)的潛在作用[12]。此外，植物對于某種元素的吸收常會受到其他共存元素的影響。張玲等[13]研究發(fā)現(xiàn)，根施20 mg·L-1La可使500 mg·L-1Pb脅迫下大蒜幼苗根和莖葉中Pb濃度分別降低35.8%和51.4%。王起凡等[14]研究表明，200 mg·kg-1Pb脅迫下，隨著La濃度的增加（50、200 mg·kg-1和800 mg·kg-1），玉米地上部和根部Pb濃度分別顯著增加了52.61%～99.01%和15.99%～44.34%。目前，相關(guān)研究主要集中于稀土對植物吸收重金屬及緩解其毒害作用的影響，而重金屬對植物吸收稀土元素及其毒害作用的影響研究卻鮮見報(bào)道。復(fù)合污染元素間的交互作用可通過改變元素間的生物可利用性、植物毒性、根際微生物環(huán)境與植物生長等影響植物-微生物聯(lián)合修復(fù)土壤的效果[15-17]。因此，研究重金屬-稀土復(fù)合污染條件下，AM真菌在植物修復(fù)中的影響因素及作用機(jī)理有著十分重要的科學(xué)意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

本研究選用Glomusversiforme（G.versiforme）和玉米（Zea mays L.）作為供試AM真菌及植物，采用溫室盆栽試驗(yàn)的方法，模擬稀土La污染土壤（500 mg·kg-1），同時(shí)添加不同濃度的重金屬Pb（0、50 mg·kg-1和400 mg·kg-1），研究接種AM真菌和不同濃度Pb處理對玉米生長、營養(yǎng)元素吸收、重金屬Pb和稀土La吸收轉(zhuǎn)運(yùn)等的影響，探索在重金屬-稀土復(fù)合污染土壤中，AM真菌和重金屬對植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)稀土的影響，為植物-微生物聯(lián)合修復(fù)污染土壤提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 培養(yǎng)基質(zhì)

采集內(nèi)蒙古呼和浩特市無污染苗圃土作為供試土壤（40°48′N，111°43′E），理化性質(zhì)如表1所示，經(jīng)自然風(fēng)干過2 mm土壤篩后備用。根據(jù)我國稀土礦區(qū)周圍土壤中稀土La和重金屬Pb實(shí)際濃度范圍，并結(jié)合《國家土壤環(huán)境質(zhì)量農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險(xiǎn)管控標(biāo)準(zhǔn)（試行）》（GB 15618—2018）和研究目的，設(shè)計(jì)試驗(yàn)中La和Pb的濃度[2，18-19]。向土壤中添加硝酸鑭[La（NO3）3·6H2O]溶液和硝酸鉛[Pb（NO3）2]溶液以模擬不同程度La-Pb復(fù)合污染土壤，使其稀土La濃度（以干土計(jì)）為500 mg·kg-1，重金屬Pb的濃度分別為0、50 mg·kg-1和400 mg·kg-1，并向其中加入相應(yīng)量的硝酸銨（NH4NO3）溶液以平衡因Pb（NO3）2加入量不同所造成的處理間氮素背景差異。為保證植物生長期間的養(yǎng)分供給，向模擬復(fù)合污染土壤中加入基礎(chǔ)肥料：30 mg·kg-1P、4.5 mg·kg-1Mg、0.009 35 mg·kg-1Mo、3.42 mg·kg-1Mn、1.23 mg·kg-1Zn、71.5 mg·kg-1K、0.54 mg·kg-1Cu、20.4 mg·kg-1Ca。將土壤基質(zhì)混合均勻，在18～21℃、田間持水量為80%條件下老化兩周后高壓蒸汽滅菌（121℃，2 h），以去除土著AM真菌和其他微生物的影響，室溫風(fēng)干后使用。

1.2 供試植物和菌種

選用菌根模式植物玉米（高優(yōu)1號）作為供試植物（種子在內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)研究院采購）。挑選顆粒飽滿、大小均勻的種子，進(jìn)行表面消毒，催芽露白后播種。選取地表球囊霉（Glomus versiforme，BGC GD01C，1511C0001 BGCAM0031）作為供試AM真菌（購買于北京市農(nóng)林科學(xué)院），以玉米和白三葉草（Trifolium re?pensL.）為宿主植物在砂土比為1∶1的滅菌土壤中擴(kuò)繁4個(gè)月后獲得的內(nèi)含菌絲、真菌孢子以及植物根段等繁殖體的根際砂土混合物作為接種物，擴(kuò)繁后菌劑Glomusversiforme孢子濃度為310個(gè)·10 g-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古大學(xué)玻璃溫室內(nèi)通過生物學(xué)盆栽法實(shí)施完成。設(shè)置3種程度的La-Pb復(fù)合污染土壤基質(zhì)：500 mg·kg-1La+0 mg·kg-1Pb（La500Pb0）、500 mg·kg-1La+50 mg·kg-1Pb（La500P50）、500 mg·kg-1La+400 mg·kg-1Pb（La500Pb400）；每種土壤基質(zhì)設(shè)不接種對照CK和接種叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）G.versiforme，共6個(gè)處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，共計(jì)36盆，隨機(jī)排列。每盆裝2 kg老化滅菌后土壤，采用混接法接種AM真菌，每盆加菌劑50 g，對照處理采用相同方法加入等量的滅菌菌劑，混勻后裝入內(nèi)襯消毒封口袋的塑料花盆中，上口徑為16.5 cm、下口徑為10.5 cm、高度為13 cm。每盆播種催芽露白的玉米種子8顆，7 d后間苗，保留3株大小一致的幼苗。植物在溫室生長期間自然采光，白天溫度在20～35℃，夜間溫度在10～20℃，相對濕度在20%～70%，每日定時(shí)澆去離子水使土壤含水量保持在田間最大持水量的80%，并定期隨機(jī)更換花盆的位置。

1.4 樣品制備及分析測定

玉米生長60 d后收獲，植物樣品用蒸餾水沖洗后于70℃烘箱中烘干，記錄地上部和根部干質(zhì)量。取新鮮根1.0 g左右，在乳酸甘油溶液中用0.05%臺盼藍(lán)染色后，使用根段頻率法計(jì)算菌根侵染率。植物地上部和根部C和N元素含量使用元素分析儀（Vario ELIII，CHNOS Elemental Analyzer，Elementar Co Ger?many）測定。烘干植物樣品采用優(yōu)級純濃HNO3開放式消煮后，分別使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICPMS，DRCE，PerkinElmer USA）和電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-OES，Optima 7000DV，PerkinElmer USA）測定植物中La、Pb和P、K、Ca、Mg的濃度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)利用Excel 2013計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，使用SPSS17.0軟件Duncan法分析不同處理間的差異顯著性（P＜0.05），對非正態(tài)分布的菌根侵染率經(jīng)過反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析。利用雙因素方差分析AM真菌、Pb濃度及二者的交互作用對測定指標(biāo)的影響，利用OriginLab 2017軟件繪制柱狀圖。

La或Pb轉(zhuǎn)運(yùn)率=地上部吸收La或Pb的總量/（地上部+根部吸收La或Pb的總量）

表1 供試土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Physico-chemical properties of the soil

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米菌根侵染率和生物量的影響

接種AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米菌根侵染率的影響如圖1所示。不接種對照CK處理，玉米根系中未觀察到菌根真菌的侵染，而接種AM真菌G.versiforme與玉米建立了良好的菌根共生關(guān)系，平均菌根侵染率為20.8%～35.9%。與La500Pb0相比，La500Pb400處理使得玉米根系菌根侵染率顯著降低了42%（P＜0.05），La500Pb50處理無顯著性差異。雙因素分析表明，接種AM真菌和Pb處理的交互作用對菌根侵染率無顯著影響（P＞0.05）。

圖1 Pb處理對La脅迫下玉米菌根侵染率影響Figure 1 Effect of Pb treatments on mycorrhizal colonization of maize grown in La-contaminated soil

接種AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米生物量的影響如表2所示。不接種AM真菌處理組，與La500Pb0相比，La500Pb400處理使得玉米地上部、根部和總干質(zhì)量分別降低了25.8%、14.3%和24.4%，但沒有達(dá)到顯著性差異水平（P＞0.05）（表2）。接種AM真菌處理組，與La500Pb0相比，La500Pb50處理使得玉米地上部和總干質(zhì)量分別顯著增加了27.5%和26.4%，La500Pb400處理使得玉米地上部和總干質(zhì)量分別顯著降低了27.9%和26.1%（P＜0.05）。與不接種對照CK相比，接種AM真菌使3種處理玉米植株地上部干質(zhì)量、根部干質(zhì)量、總干質(zhì)量分別顯著增 加 了 61.7%～116.4%、127.8%～227.8% 和 70.7%～128.2%（P＜0.05）。雙因素分析表明，接種AM真菌和Pb處理的交互作用對玉米總干質(zhì)量具有顯著影響（P＜0.01）。

2.2 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米營養(yǎng)元素吸收的影響

接種AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米N、P、K、Ca和Mg吸收的影響如表3所示。不接種AM真菌處理組，與La500Pb0相比，La500Pb50和La500Pb400處理對玉米地上部和根部N、P、K、Ca和Mg含量均無顯著影響（P＜0.05）。接種AM真菌處理組，與La500Pb0相比，La500Pb400處理使得玉米地上部N和Mg含量分別降低32.4%和27.5%；與La500Pb50處理相比，La500Pb400使得玉米地上部N、P、K、Mg含量降低了37.3%～44.2%，玉米根部N、K、Ca和Mg含量降低了27.3%～38.2%（P＜0.05）。與不接種對照CK相比較，接種AM真菌使3種處理玉米地上部和根部N、P、K、Ca和Mg含量分別顯著增加30.2%～211.9%和97.9%～467.1%（P＜0.05）。雙因素分析表明，接種AM真菌和Pb處理的交互作用對玉米地上部和根部礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收無顯著性影響（P＞0.05）。

表2 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米生物量影響（g·pot-1）Table 2 Effect of AMfungiand Pb treatments on biomass of maize grown in La-contaminated soil（g·pot-1）

2.3 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米植株P(guān)b和La吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

接種AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米地上部、根部Pb和La濃度、轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響如圖2和表4所示。無論是否接種AM真菌，隨著土壤中Pb濃度的增加玉米地上部和根部Pb濃度逐漸增加，僅La500Pb400和La500Pb0處理相比有顯著性差異；不接種AM真菌處理組，La500Pb50與La500Pb0處理相比Pb由根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著增加了56.6%。與不接種對照CK相比，接種AM真菌使La500Pb400處理玉米地上部和根部Pb濃度分別顯著降低了42.6%和28.2%（P＜0.05）。

不接種AM真菌處理組，與La500Pb0相比，La500Pb400處理使得玉米的地上部La濃度顯著降低73.3%，根部La濃度顯著增加101.2%，La由根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著降低83.5%（P＜0.05）。接種AM真菌處理組，不同處理間玉米地上部和根部La濃度均無顯著性差異，La500Pb50與La500Pb0處理相比顯著增加了La的轉(zhuǎn)運(yùn)率（P＜0.05）。與不接種CK相比，接種AM真菌使La500Pb0處理玉米植株地上部La濃度顯著降低52.8%；使La500Pb400處理地上部La濃度顯著增加110.5%，根部La濃度顯著降低41.9%；使La500Pb0和La500Pb50處理玉米植株La的轉(zhuǎn)運(yùn)率分別顯著降低了59.2%和28.6%，使La500Pb400處理La的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著增加了147.2%（P＜0.05）。雙因素分析表明，接種AM真菌和Pb處理的交互作用對玉米地上部和根部La濃度、地上部Pb濃度以及La、Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)率均有顯著的影響（P＜0.05）。

表3 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米地上部和根部N、P、K、Ca和Mg含量的影響（mg·pot-1）Table 3 Effect of AM fungi and Pb treatments on shoot and root N，P，K，Ca and Mg contentsof maize grown in La-contaminated soil（mg·pot-1）

圖2 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米植株地上部和根部Pb和La濃度的影響Figure 2 Effects of AMfungiand Pb treatments on shoot and root Pb and La concentrations of maize grown in La-contaminated soils

表4 AM真菌和Pb處理對La脅迫下玉米植株中La和Pb轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響（%）Table 4 Effects of AM fungi and Pb treatments on La and Pb transport rate of maize grown in La-contaminated soils（%）

3 討論

3.1 菌根侵染率

研究表明，AM真菌具有適應(yīng)不同環(huán)境條件的生理和遺傳特征，但高濃度污染物對AM真菌仍有抑制作用[20]，可通過抑制叢枝菌根真菌孢子萌發(fā)和菌絲伸長、阻礙叢枝菌根真菌侵染合適的根系和阻斷叢枝菌根的定植過程等降低菌根侵染率[21]。本研究結(jié)果顯示，在不同程度的La-Pb復(fù)合脅迫下，接種AM真菌G.versiforme的玉米根系平均菌根侵染率為20.8%～35.9%，說明G.versiforme對重金屬Pb和稀土La均具有一定的耐受性和適應(yīng)性。已有研究顯示100 mg·kg-1La脅迫下接種C.etunucatum玉米的菌根侵染率為26.48%，和本研究結(jié)果相類似[12]。另外，結(jié)果顯示隨著Pb濃度的增加菌根侵染率顯著降低，表明在La脅迫下更高濃度的Pb抑制了G.versiforme對玉米根系的侵染。研究已證實(shí)，重金屬Pb可抑制孢子萌發(fā)和菌絲生長，在3 456.2 mg·dm-3和4 157.6 mg·dm-3Pb污染的土壤中，AM真菌的孢子密度和豐富度顯著低于自然土壤（70.9 mg·dm-3Pb）[22]。

3.2 生物量

研究表明，低濃度的稀土可減輕重金屬對植物的毒害作用，而高濃度的稀土則和重金屬產(chǎn)生協(xié)同毒害作用[17]。然而，重金屬對稀土脅迫下植物生長及毒害作用的影響研究還很少。本研究結(jié)果顯示，在La脅迫下不接種時(shí)低濃度Pb處理對玉米的生長無顯著影響，而接種AM真菌時(shí)低濃度Pb處理顯著改善了玉米的生長，緩解了La對玉米的毒害作用。結(jié)果表明，AM真菌的共生改變了低濃度Pb對稀土La植物毒性的影響，可能與接種AM真菌時(shí)La500Pb50與La500Pb0相比具有更高的La轉(zhuǎn)運(yùn)率，而不接種時(shí)具有更高Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)率有關(guān)。研究顯示，稀土La可通過促進(jìn)重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)、促進(jìn)植物抗氧化酶（如SOD、CAT、AsA-POD）的合成以及激活Ca2+通道或更多酶參與解毒過程等減輕重金屬脅迫，促進(jìn)植物的生長[17，23]。另外，本研究結(jié)果顯示高濃度重金屬Pb加劇了稀土La對植物生長的毒害作用，可能主要是因?yàn)長a500Pb400與La500Pb0處理相比，顯著增加了玉米對Pb的吸收積累。研究顯示，Pb脅迫可抑制根尖細(xì)胞的分裂，影響根系生長；降低植株葉綠素含量，影響植物的光合作用；誘導(dǎo)產(chǎn)生活性氧（ROS）導(dǎo)致蛋白質(zhì)、核酸和脂類的氧化損傷[24]。在不同程度的La-Pb復(fù)合脅迫下，接種AM真菌均顯著促進(jìn)了玉米的生長，緩解了La和Pb復(fù)合脅迫對植物的毒害作用，可能與AM真菌改善了玉米礦質(zhì)營養(yǎng)狀況，降低了對La和Pb的吸收積累有關(guān)。常青等[25]研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌C.etunicatum和R.intraradices顯著地促進(jìn)了La-Pb復(fù)合污染（La200Pb200、La800Pb800）土壤中玉米的生長，認(rèn)為與AM真菌顯著增加P的吸收，降低植株C∶P和N∶P有關(guān)。已有研究表明，AM真菌可通過促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收，影響重金屬的吸收和解毒作用，調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)相關(guān)基因的表達(dá)，來幫助寄主植物抵抗重金屬脅迫的毒害[26]。

3.3 礦質(zhì)營養(yǎng)吸收

礦質(zhì)元素是植物體組成成分，也是植物維持正常生理活動(dòng)所必需的營養(yǎng)元素，如N、P、K、Ca和Mg元素[27]。然而，過量的重金屬離子會通過與礦質(zhì)元素離子競爭載體結(jié)合位點(diǎn)的方式影響植物對礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，對植物的生長產(chǎn)生毒害作用[28]。本研究顯示，La脅迫下隨著Pb濃度的增加使玉米礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量降低，但未達(dá)顯著性水平。接種AM真菌使得玉米植株?duì)I養(yǎng)元素N、P、K、Ca、Mg含量顯著提高，表明AM真菌可顯著改善不同程度La-Pb復(fù)合脅迫下玉米的營養(yǎng)狀況。在逆境環(huán)境中，AM真菌可促進(jìn)宿主植物對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，從而提高植物的抗逆性已被眾多研究所證實(shí)[29]，其機(jī)制主要是通過增加礦質(zhì)元素吸收面積或者活化、開發(fā)新磷源的方式增加養(yǎng)分供應(yīng)[30-31]。

3.4 Pb和La的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)

植物對重金屬的吸收和積累經(jīng)常受到其他元素的影響，研究已表明稀土可顯著地影響植物對重金屬的吸收和遷移富集，并受稀土濃度、種類、土壤環(huán)境因素和植物品種、生長狀況等因素的影響[17]。Wang等[32]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的稀土Ce（20 mg·L-1）可使幼苗期的辣根（Armoracia rusticana）地上部和根部Pb濃度顯著降低16.1%和25%，而高濃度稀土Ce（300 mg·L-1）則使辣根地上部和根部Pb濃度顯著升高32.3%和75%，生殖生長階段的辣根具有相同的趨勢，而旺盛生長階段Ce處理均使得辣根地上部和根部Pb濃度顯著降低。熊雙蓮等[33]采用溶液培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，溶液中La＜1.0 mg·L-1時(shí)，10 mg·L-1和100 mg·L-1Pb處理使得雪菜（Brassica juncea var.crispifolia）中La從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著降低，溶液中La為5 mg·L-1時(shí)，100 mg·L-1Pb處理使得雪菜根部La的濃度僅為5 mg·L-1La單獨(dú)處理的21%，且La從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)率升高266.7%，進(jìn)一步的研究顯示La和Pb在根細(xì)胞壁中可能存在競爭作用。Chang等[12]研究發(fā)現(xiàn)，無論是否接種AM真菌，5 mg·kg-1Cd均可使100 mg·kg-1La脅迫下玉米地上部和根部La濃度顯著降低52.9%～91.2%，而僅在不接種AM真菌時(shí)使得La的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著增加，由于Cd和La具有相似的離子半徑，推測可能是Cd通過占據(jù)陽離子結(jié)合位點(diǎn)抑制La進(jìn)入根細(xì)胞。本研究顯示，不接種AM真菌時(shí)，高濃度Pb處理使玉米地上部La濃度顯著降低73.3%，根部La濃度顯著增加101.2%，La由根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著降低，低濃度Pb處理對玉米植株La濃度和轉(zhuǎn)運(yùn)率均無顯著影響；而接種AM真菌時(shí)，僅低濃度Pb處理使得玉米La的轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著增加，表明AM真菌的共生顯著改變了Pb對植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)La的影響。已有研究結(jié)果表明，重金屬對于植物稀土元素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的影響不僅與環(huán)境介質(zhì)中重金屬的濃度、種類有關(guān)，AM真菌和植物根系共生也是影響其作用的關(guān)鍵因素之一。目前，重金屬對植物吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)稀土元素的影響因素和作用機(jī)制尚不明確，應(yīng)進(jìn)一步開展深入研究。

4 結(jié)論

（1）在500 mg·kg-1La脅迫下，400 mg·kg-1Pb處理顯著降低了玉米根系菌根侵染率；接種AM真菌時(shí)，50 mg·kg-1Pb處理顯著緩解了La脅迫對玉米的毒害作用，AM真菌共生改變了低濃度Pb對稀土La植物毒性的影響；無論是否接種AM真菌，400 mg·kg-1Pb處理均增加了La脅迫對玉米的毒害作用。

（2）不接種AM真菌時(shí)，400 mg·kg-1Pb處理顯著降低了玉米地上部La濃度和轉(zhuǎn)運(yùn)率，顯著增加了根部La濃度；接種AM真菌時(shí)，50 mg·kg-1Pb處理顯著增加了La的轉(zhuǎn)運(yùn)率，AM真菌共生顯著改變了Pb對玉米吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)La的影響。

（3）接種AM真菌顯著改善了La脅迫下玉米植株的礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量，顯著影響了玉米對于重金屬Pb和稀土La的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)。