馬 姣

作為地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中體型最龐大的食草動物，成年的大象平均每天要攝入將近200公斤的植物。足見食物對大象的重要意義。象屬于哺乳動物綱長鼻目，曾經(jīng)在漫長的地質(zhì)時代主導著地球的陸地生態(tài)系統(tǒng)，但是和其他哺乳動物一樣，長鼻目中的大部分種屬都滅絕了，現(xiàn)在僅僅只有亞洲象和非洲象兩個屬殘存于世。作為地球上最瀕危的野生動物，人象沖突、象牙貿(mào)易和棲息地喪失等等都使得現(xiàn)代大象的生存處境岌岌可危。大象也因此得到了廣泛的關(guān)注；研究大象的食物，是大象生態(tài)保護的重要方面。過去是通往未來的鑰匙，除了對殘存大象的研究，對于已經(jīng)滅絕的象類食物結(jié)構(gòu)的研究，可以讓我們更真實地去認識大象的祖先，也或許有助于我們更好地保護現(xiàn)在這些殘存的珍稀動物。

工具箱——“我即我食”

大象的食物來源及棲息地研究，是哺乳動物生態(tài)學中很重要的內(nèi)容。殘存的野生象就是最直觀的研究材料，通過直接的跟蹤觀察去記錄大象的食物來源及選擇，可以提供大象食物及生態(tài)習性的多方面信息，這一方法在印度、非洲等地的象群研究中有著非常廣泛的應(yīng)用。但是，這一方法僅僅只能對現(xiàn)生象類進行研究，對已經(jīng)滅絕的龐大長鼻目，還需尋找其它的途徑。此外，古生物學研究其實處在一個非常大的時空框架中，因此古象類的攝食行為研究，更在于揭示其食物攝入的長期信息，也能據(jù)此探索它們的攝食行為與古環(huán)境之間的深層關(guān)系。

焚燒非法貿(mào)易象牙（圖片來源自網(wǎng)絡(luò)）

穩(wěn)定同位素分析是近幾十年在考古及古生物學領(lǐng)域中得到廣泛應(yīng)用的一種生物化學分析方法。根據(jù)“我即我食”的原理，即動物體攝入的食物會在其自身的身體組織（骨骼、牙齒、頭發(fā)及指甲等）中留下同位素印記，而這些同位素數(shù)據(jù)中就蘊含著動物及人類長期攝食情況的豐富信息。自然界中的植物根據(jù)光合作用的不同途徑主要分為C3和C4兩種類型，但以C3類居多，C4類植物也起源自C3類。這兩種類型的植物在穩(wěn)定碳同位素的數(shù)值上有著明顯的區(qū)分。因此，人與動物骨骼及牙齒中的穩(wěn)定碳同位素數(shù)據(jù)，不僅是其生前攝入食物的體現(xiàn)，也能有效反映其所處的自然環(huán)境面貌。除了應(yīng)用最廣泛的碳同位素，氮、氧、硫、鍶等多種不同的同位素也可以反映生物體攝入食物及生存環(huán)境的多方面信息，是科技考古學和古生物學中發(fā)展最為興盛的一個領(lǐng)域。

而近些年，隨著穩(wěn)定同位素分析方法的不斷成熟和取樣方法的改進，新興起了一種序列取樣的研究方法。這一方法依據(jù)動物的某些身體組織，比如毛發(fā)和牙齒，形成之后化學組成不再發(fā)生變化的特性，按照這些身體組織形成的早晚漸次選取樣品，可以探索在身體組織形成的長期階段內(nèi)高精度的食物攝入及相關(guān)信息。根據(jù)不同種穩(wěn)定同位素各自的優(yōu)勢，序列取樣研究方法已經(jīng)在古人類及動物攝食行為的季節(jié)性變化、哺乳及斷奶、遷徙等個體生活史的研究領(lǐng)域得以有效和廣泛的應(yīng)用。

王者風范——亞洲象在巔峰時期的攝食行為

亞洲象臼齒序列取樣穩(wěn)定同位素研究的取樣方法

現(xiàn)生亞洲象屬于長鼻目真象科中的亞洲象屬，和人類一樣，亞洲象在距今五六百萬年前起源自非洲，然后逐漸擴散到亞歐大陸，成為第四紀亞洲地區(qū)最重要的長鼻類。亞洲象在中晚更新世（也就是在距今約七十萬年之后）的南亞及東南亞地區(qū)達到了演化的巔峰狀態(tài)，分布非常廣泛，發(fā)現(xiàn)化石的頻率也極高。到更新世晚期，也即距今約10萬年到1萬年左右，亞洲象是華南地區(qū)動物群的典型代表，足見其曾經(jīng)的繁榮景象。

對百萬年前化石亞洲象的穩(wěn)定同位素研究，發(fā)現(xiàn)它們都是以C4類植物為食，而C4植物主要包括熱帶低緯度地區(qū)的草本植物，說明百萬年前的亞洲象以草為主食。但是，生態(tài)學家發(fā)現(xiàn)印度及東南亞地區(qū)的現(xiàn)生亞洲象，其食物來源非常廣泛和多樣化，并且有很大的區(qū)域性差異，說明它們?nèi)∈车撵`活性很高。這一結(jié)果顯然與百萬年之前化石亞洲象的情況不一致。所以，亞洲象在其演化的巔峰時段食物結(jié)構(gòu)如何，這是否對它們的演化產(chǎn)生過影響？

芭仙洞遺址亞洲象動物群的穩(wěn)定同位素分析數(shù)據(jù)散點圖

我國華南地區(qū)是亞洲象演化的中心區(qū)域，近些年有非常重要的研究發(fā)現(xiàn)。古脊椎所的金昌柱、王元等研究人員帶領(lǐng)的團隊在廣西崇左地區(qū)發(fā)現(xiàn)了芭仙洞古人類遺址，其中出土了非常豐富的亞洲象化石。我們對亞洲象和伴生的哺乳動物，如野豬、華南巨貘、鹿科、爪哇犀等進行了穩(wěn)定同位素分析，發(fā)現(xiàn)亞洲象的同位素數(shù)據(jù)分布非常寬泛，說明它們與其它動物相比，食物來源非常多樣化，既有來自密林的葉片等食物資源，也包含草類的攝入。

因此，整體而言，亞洲象的食物攝取非常靈活，而這種靈活性在個體上如何反映？為了對更新世晚期個體亞洲象的生活史進行高精度重建，我們開展了首例對亞洲象的序列取樣穩(wěn)定同位素分析，發(fā)現(xiàn)亞洲象個體的碳氧同位素結(jié)果在數(shù)年之內(nèi)都保持著較為穩(wěn)定的水平。這一結(jié)果與現(xiàn)生非洲象和化石猛犸象等相關(guān)研究中廣泛存在的季節(jié)性波動明顯不同。雖然我們也從一些微小的數(shù)據(jù)起伏中甄別出了可能存在的斷奶和遷徙行為，但是整體而言亞洲象個體的生存狀態(tài)還是較為穩(wěn)定，說明它們的取食行為存在著較大的個體差異。所以，這一結(jié)果反向說明亞洲象在環(huán)境較為穩(wěn)定的區(qū)域內(nèi)，還是存在著多樣化的食物選擇，而亞洲象個體所屬的不同象群，可能對它們的食物和棲息地選擇存在著重大的影響。

芭仙洞遺址亞洲象的穩(wěn)定同位素分析，分別發(fā)表在Quaternary International和《古脊椎動物學報》上，全方位地展示出亞洲象在演化的巔峰時期靈活的攝食行為，這種對環(huán)境極強的適應(yīng)能力很可能助其存活至今。直到現(xiàn)在，亞洲象還依然保持著這種靈活廣泛的取食特點。

會吃才會贏——亞洲象與劍齒象的PK

在第四紀，與亞洲象同行的還有劍齒象。目前的證據(jù)支持劍齒象可能起源自我國華南地區(qū)，作為劍齒象演化的中心區(qū)域，我國也保存有世界上最豐富的劍齒象化石。劍齒象的體型比亞洲象大，甘肅省發(fā)現(xiàn)的師氏劍齒象，又稱黃河劍齒象（Stegodon huanghoensis），簡稱“黃河象”，是世界上體型最大的劍齒象。而在南方地區(qū)，分布最多的則是東方劍齒象（Stegodon orientalis）。尤其是在更新世中期，東方劍齒象常與大熊貓伴生，是動物群的典型代表。雖然劍齒象和亞洲象分別為更新世中期和晚期的典型動物代表，但其所處時代均基本貫穿整個更新世，且二者曾廣泛長期共存。然而劍齒象最終走向了滅絕，而亞洲象卻存活至今。這樣長期共存的兩種大型長鼻類動物，它們的食物選擇有何差異？是否影響了它們最終的演化命運？

渠仔洞遺址亞洲象動物群的穩(wěn)定同位素分析數(shù)據(jù)散點圖

關(guān)于這一問題，古生物學家長期以來都有一些推測，但是缺乏相關(guān)的材料，也缺乏技術(shù)方面的支撐。盡管這兩種長鼻類動物化石共存的遺址很多，但是同時保存有二者豐富化石材料的情況卻較為少見。幸運的是，在距離芭仙洞很近的渠仔洞中，同時發(fā)現(xiàn)了極為豐富的亞洲象與劍齒象的化石材料，為研究二者共生狀態(tài)下的攝食行為提供了極為珍貴的材料。通過這一遺址中亞洲象、劍齒象及伴生動物群的碳氧穩(wěn)定同位素分析，發(fā)現(xiàn)亞洲象的數(shù)據(jù)分布特點與之前渠仔洞的一致，再次證明亞洲象廣泛的食物來源和靈活的取食行為。與此相反，劍齒象的數(shù)據(jù)則明顯代表了它們棲息于密閉的森林中，以植物葉片為食的特點。

在此基礎(chǔ)上，我們進一步探索了這兩種長鼻類動物在演化過程中的攝食行為，發(fā)現(xiàn)二者這種取食的差異長期存在。總體看來，亞洲象的攝食行為大約在更新世中晚期發(fā)生了從食草到混食的巨大轉(zhuǎn)變，而劍齒象則一直更偏向于取食葉片。亞洲象的取食特點代表了對環(huán)境變化的極強適應(yīng)能力，在全球范圍內(nèi)C4類植被擴展的背景之下，亞洲象順應(yīng)自然環(huán)境的變化，全部以草為食，而這一時期的劍齒象依然主要攝入C3類的植物資源。到了更新世以后，在亞洲中低緯度區(qū)域內(nèi)，即使在較為優(yōu)越的自然環(huán)境中，亞洲象也依然保持著靈活的取食行為，與劍齒象對葉片資源的專門攝取形成了鮮明的對比。

亞洲象和劍齒象攝食行為的差異圖示（Nicola Heath繪）

陸地東南亞區(qū)域有哺乳動物群穩(wěn)定同位素分析的遺址點分布

亞洲象這種對環(huán)境的適應(yīng)能力和廣譜的食物來源，使它們走出了非洲，并在亞洲成功演化。而與它同時起源的非洲象，則沒有表現(xiàn)出這么強的適應(yīng)能力，很可能因此至今局限于非洲。在更新世末期至全新世，由于氣候環(huán)境的變化和人類活動加劇等因素，很多地區(qū)的大型哺乳動物都相繼走向了滅絕，劍齒象也不例外。而亞洲象卻成功存活至今，這和它們靈活的生存策略密切相關(guān)，體現(xiàn)了“會吃才會贏”的生存道理。

探索古環(huán)境——象類食物攝取研究的深層意義

由于大象巨大的形體和食量，而對環(huán)境的變化極為敏感。所以對大象攝食行為的探索可以提供極為重要的古環(huán)境信息?；诮┠陽|南亞區(qū)域內(nèi)對哺乳動物群穩(wěn)定同位素的研究，我們想在更大的時間和空間尺度之內(nèi)，尋找大象和其它動物的食物來源背后蘊含的其他更深層次的信息。

我們歸納總結(jié)了更新世東南亞陸地區(qū)域內(nèi)（在此特指廣義的中國南部地區(qū)及中南半島五國）哺乳動物群的碳同位素數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)中國南部地區(qū)在整個更新世都以森林環(huán)境為主導，幾乎沒有出現(xiàn)任何熱帶C4類草本植物的信號。而除了中國南部地區(qū)之外，C4類草本植物在泰國、老撾及柬埔寨等區(qū)域都廣泛分布，代表這些區(qū)域中持續(xù)存在開放的草原環(huán)境。第四紀以動蕩的氣候波動和冰期間冰期的循環(huán)為特點，在這樣的氣候背景之下，我國南部地區(qū)哺乳動物化石的穩(wěn)定同位素數(shù)據(jù)卻揭示出長期穩(wěn)定的以純C3類植被為主導的生態(tài)環(huán)境面貌。我國幅員遼闊，擁有世界上種類最豐富多樣的地形地貌。在中部及南部地區(qū)，尤其是青藏高原東緣的云貴高原和橫斷山脈區(qū)域內(nèi)，分布有大片廣袤的山地區(qū)域。這些山地區(qū)域的生態(tài)多樣性程度較高，在氣候環(huán)境波動頻繁的第四紀中為植被提供了相對溫暖濕潤的生態(tài)環(huán)境，從而為大量的鳥類、哺乳動物、爬行類及昆蟲等提供了適宜的棲息地，發(fā)揮了“生態(tài)避難所”的重要作用。這種穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境，對我國生態(tài)多樣性的保護起到了關(guān)鍵的作用，也是大熊貓等其它珍稀動植物資源在我國存留至今的重要原因。這一研究成果發(fā)表于國際地學頂級刊物Quaternary Science Reviews上。

通過對更新世晚期芭仙洞遺址亞洲象的穩(wěn)定同位素分析，我們發(fā)現(xiàn)了亞洲象具有廣泛的食物來源和靈活的取食策略。而渠仔洞遺址中已滅絕的劍齒象卻表現(xiàn)出與亞洲象明顯相異的攝食行為，劍齒象在演化過程中都表現(xiàn)出對嫩葉的大量攝取和食物選擇的狹窄性。因此，亞洲象靈活多樣的攝食行為很可能助其存活至今，而劍齒象則有可能因為缺乏這樣的靈活性和適應(yīng)性最終走向滅亡。此外，在大的時空框架下，我們對哺乳動物攝食行為的演化和古環(huán)境之間的關(guān)系進行了深入的研究，發(fā)現(xiàn)了我國中部及南部的山地區(qū)域在更新世為生態(tài)系統(tǒng)的保護發(fā)揮的重要作用。大象食物演化的歷史告訴我們，獲取食物的策略確實和它們的演化命運休戚相關(guān)，而其中也蘊含著它們所生活過的那個世界的神秘面貌。