周曉剛,張會軍
(1.甘肅省小隴山林業(yè)實驗局李子園林場,甘肅 天水 741005;2.甘肅省小隴山林業(yè)實驗局林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 天水 7410222)
歐洲白蠟Fraxinus excelsior是一個很古老的樹種,又名歐洲梣、歐洲白荊樹,木犀科梣屬,分布于歐洲,生于低地和高沼澤地[1-2]。歐洲白蠟為高大落葉喬木,樹高達40 m,在挪威神話中,被視為“宇宙樹”[1],喜光,稍耐陰,喜溫暖濕潤氣候,也耐干旱,對土壤要求不嚴,在堿性、中性、酸性土壤上均能生長;生長較快[2]。歐洲白蠟栽培歷史長久,已經(jīng)成為原產(chǎn)地人民生活和文化的一部分[3]。20世紀中期,我國黃河中下游、長江上游有引種[4-5]。梣屬全世界共約61余種,我國有27種,其中許多種是重要的材用樹種,是營造用材林、防護林和城市綠化的優(yōu)良樹種[4-5]。小隴山林區(qū)有梣屬植物8種[6],從樹種相似性上來看[7-8],該區(qū)自然氣候條件可能適應(yīng)歐洲白蠟生長。為此開展歐洲白蠟引種試驗,以期為當?shù)卦黾觾?yōu)良造林樹種。
引種試驗在甘肅小隴山林區(qū)的沙壩、黨川、觀音、李子4個林場(苗圃)進行。小隴山林區(qū)地跨長江、黃河兩大流域,兼有我國南北方氣候特點,氣候溫和,雨量充沛,夏無酷暑,冬無嚴寒,自然條件優(yōu)越,動植物種類繁多。該林區(qū)為典型天然次生林區(qū),森林覆蓋率63.6%。大田播種育苗在沙壩育苗基地進行;試驗林定植地點8處,其中觀音劉坪陽坡、陽坡各1處,自然概況見表1。低產(chǎn)雜灌林試驗前均為雜灌,造林撫育后萌生雜灌長勢旺盛。
表1 引種地點自然概況
歐洲白蠟種子2005年引自德國,千粒質(zhì)量57~64 g,室內(nèi)發(fā)芽率 80%~85%。
播種育苗在沙壩育苗基地試驗點進行。2005年4月大田播種育苗,常規(guī)管理。2006年3月?lián)Q床,株行距10 cm×20 cm,移植后常規(guī)管理。2007年春季,6處試驗點同時造林,株行距2 m×2 m。造林后連續(xù)撫育3年。
2006年換床后,4月25日發(fā)生霜凍,當日凌晨最低氣溫-6.0 ℃,苗木發(fā)生凍害。27日天氣恢復(fù)正常,苗木凍害特征顯現(xiàn)。當日下午4~6時,在沙壩育苗基地試驗點觀測凍害情況,觀測樣株126株。劃分4級受凍等級:Ⅰ級,萌動芽、幼葉受凍但恢復(fù)正常生長;Ⅱ級,萌動芽、幼萎蔫,未能恢復(fù)正常生長;Ⅲ級,幼葉1/2干枯、芽鱗干枯;Ⅳ級,幼葉、萌動芽全部干枯。
2018年4月7日發(fā)生晚霜凍害,夜間最低溫-13 ℃,在沙壩育苗基地觀察引種試驗林受害情況。
2018、2019年觀測物候期和生殖生態(tài)習(xí)性,在沙壩育苗基地試驗點進行,采用形態(tài)表型標記法觀測描述雌花、雄花、果發(fā)育形態(tài)及其生活力等特征。
2019年抽樣調(diào)查引種試驗林樹高、胸徑、冠幅、保存率,每處試驗點調(diào)查3行,樣株60株。
由表2可以看出,在2006年4月25日霜凍災(zāi)害天氣中,換床移植的苗木沒有發(fā)生致死的Ⅳ級受害,發(fā)生Ⅲ級受害的苗木超過半數(shù),Ⅰ、Ⅱ級受害苗木數(shù)量較少。歐洲白蠟對晚霜凍害的抗逆性較低,受害比較嚴重。觀察發(fā)現(xiàn),晚霜之后,換床苗木陸續(xù)重新發(fā)芽,恢復(fù)正常生長。說明歐洲白蠟具有很強的晚霜凍害自愈能力。
2017年初次結(jié)果,2018年4月7日花芽開始分化時發(fā)生晚霜凍害后,當?shù)剜l(xiāng)土樹種也受到同樣凍害。12 d后,歐洲白蠟陸續(xù)重新發(fā)芽,恢復(fù)正常生長,與寬果白蠟Fraxinus platypoda等鄉(xiāng)土樹種情況相同。
上述觀測結(jié)果表明,在小隴山林區(qū),與當?shù)卦S多鄉(xiāng)土樹種一樣,歐洲白蠟春季發(fā)芽期間會遭受晚霜,具有2次發(fā)芽能力,并不影響當年營養(yǎng)生長;花芽受凍后,會影響當年結(jié)實能力。
表2 苗期晚霜受害情況
在沙壩育苗基地,歐洲白蠟側(cè)芽膨脹期為4月9~17日,側(cè)芽展開期為4月18~22日,側(cè)芽抽梢期為4月23日~5月12日,側(cè)芽停止生長期為6月12~27日,側(cè)芽封頂期為6月28日~7月12日,落葉盛期為10月10日~11月2日;雄花芽膨大期為3月26日~4月17日,雄花開花期為4月7~18日;雌花膨大期為3月29日~4月12日,雌花開花期為4月12~24日;授粉期為4月14~19日,果翅生長期為5月2~17日,果實生長期為5月17日~9月13日。
為期2年的物候觀測表明,13~14 a生歐洲白蠟全年生長期195 d,芽膨大期15 d,展葉期7 d;樹高生長期85 d,高峰生長在5月中下旬至6月底,封頂期20 d,落葉期16 d。雄花開花期13 d,雌花開花期10 d,雄花比雌花早開4 d;果實生長期約160 d,說明歐洲白蠟在小隴山林區(qū)能夠完成年生育周期(圖1、圖2)。
圖1 果實生長發(fā)育期
圖2 歐洲白蠟生長發(fā)育期
判斷一種植物引種成功與否,關(guān)鍵在于所引植物在引種區(qū)完成“由種子(播種)到種子(開花結(jié)實)”的發(fā)育過程。本次試驗表明,在小隴山林區(qū),歐洲白蠟2005年播種,2017年開花結(jié)實,歷時13 a完成引種發(fā)育周期。生殖生態(tài)習(xí)性觀測結(jié)果如下。
歐洲白蠟開花習(xí)性為先花后葉,雌雄異株。
雄花:先葉開放。無花冠,花萼小,鐘狀,長約1.0 mm,密集著生在老枝上。總花序長20~23 mm,30~200朵簇生構(gòu)成圓錐花序。每個小花梗著生花蕊3~5個,花梗長2.0~2.5 mm,花蕊長2.0~4..0 mm、寬1.0~1.5 mm,花藥與花絲近等長?;ㄆ?月7~20日,期間日平均氣溫21 ℃,晚間最低溫14℃?;ǚ凵⒉紡?月14日開始,4月19日結(jié)束。
雌花:先葉開放。無花冠,花萼較大,桶狀,長3.0~3.5 mm,4淺裂(或3淺裂),聚傘狀疏離著生在老枝上??偦ㄐ蜷L4.0~6.0 cm,最寬處2.0~3.5 cm?;ㄖ?,長3.0~4.0 mm,柱頭2裂,子位下位,綠色或帶紫色?;ㄆ?月12~24日,遲于雄花3~5 d。隨著花期推移,花序疏離程度增加,授粉后子房膨大逐漸變成果序。
果實:5月2~17日雌花花序逐漸疏離生長,子房開始膨大,14 d后見初果。5月20日果翅展,6月14日果翅頂端花絲脫落,9月中旬種子成熟。翅果倒披針形,果翅平展、光滑無毛,長5.0~5.3 cm,寬0.5~0.7 cm,先端花絲脫落后微凹或鈍。果實棒狀,長 1.4~1.6 cm,直徑 1.0~1.2 mm。翅果都結(jié)在枝條頂端,樹冠中、下部枝條結(jié)果較少,而且在成熟過程中容易脫落,這可能是歐洲白蠟在生理發(fā)育中慢慢形成的自然現(xiàn)象。9月中、下旬果成熟。種子脫離母體后發(fā)育50~60 d,種胚才能萌發(fā)。經(jīng)測定,有活力的種子比例76%。截至2019年,只有沙壩育苗基地和李子牛家墳2處試驗林掛果結(jié)實,其余試驗林均未結(jié)實。
上述生殖生態(tài)觀測表明,歐洲白蠟在小隴山林區(qū)完成了“從種子到種子”的完整發(fā)育過程,可以在當?shù)亟⒕哂谐掷m(xù)更新能力的人工栽培種群,引種是成功的。
由表3可以看出,不同試驗點的引種試驗林,15 a生保存率多數(shù)>50%,最高79.5%,說明歐洲白蠟對小隴山林區(qū)自然環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。不同立地的15 a引種試驗林生長量差異懸殊,苗圃地、荒地、河灘地3種立地上生長優(yōu)于日本落葉松皆伐跡地、低產(chǎn)雜灌林改造2種立地,前者平均樹高和平均胸徑均超過后者近2倍,試驗林平均樹高最大8.4 m,平均胸徑最大7.6 cm。在日本落葉松皆伐跡地、低產(chǎn)雜灌林2種立地上,歐洲白蠟長勢不良的原因:一是原生雜灌生長旺盛,造成歐洲白蠟高生長受壓;二是原生雜灌對歐洲白蠟具有他感作用,抑制后者生長[9]。這些數(shù)據(jù)說明,歐洲白蠟在小隴山林區(qū)能夠正常生長,但需要選擇荒地、河灘地等優(yōu)良立地才能正常成材,否則會長成小老頭林。
表3 15 a生引種試驗林生長情況
歐洲白蠟在小隴山林區(qū)引種成功,遭受晚霜凍害后可以2次發(fā)芽正常生長;在優(yōu)良立地上13 a生開花結(jié)實,具備建成人工栽培種群的基礎(chǔ);在優(yōu)良立地上平均樹高可達8.4 m,平均胸徑可達7.6 cm,有望成材,但在原生植被為雜灌林的立地上長勢不良,有可能長成小老頭林。
在小隴山林區(qū),歐洲白蠟適宜土層較厚的河灘、撩荒地,海拔900~1 600 m,也能適應(yīng)弱堿性黃壤土、弱酸性的森林褐色土、紅砂巖分化的紅砂土,但要求土壤濕度較大。