丁 樂，吳文景，楊 振，連曉倩，李林鑫，吳鵬飛

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002； 2.漳州市龍文區(qū)區(qū)委辦公室，福建 漳州 363000；3.南方紅壤區(qū)水土保持國家林業(yè)和草原局重點實驗室，福建 福州 350002)

蘆葦(Phragmitescommunis)作為多年生禾本科植物，廣泛分布于世界各地，適生于濱海、湖泊、河口濕地等不同生境，具較強的抗逆性，在保土護岸、抗風(fēng)消浪和凈化水質(zhì)等方面的生態(tài)功能顯著，研究與應(yīng)用價值極高[1]。由于陸地與水域環(huán)境差異大，近年來有關(guān)蘆葦對不同生境的響應(yīng)策略逐漸成為研究熱點。

根系作為植物直接與土壤接觸的器官是聯(lián)系植物與環(huán)境的重要紐帶，不僅為植物地上部提供固定支撐作用，更是為其生命活動提供必需的水分、養(yǎng)分及合成各種生長所必須的有機化合物，完整且功能完善的根系系統(tǒng)是保證植物正常生長發(fā)育的重要基礎(chǔ)[2-3]。當土壤環(huán)境發(fā)生變化時，植物根系最先感受并做出相應(yīng)的適應(yīng)[4]。有研究表明，類蘆(Neyraudiareynaudiana)遭受土壤干旱[5]、強酸[6]、低磷[7]和重金屬[8]等脅迫時，均會通過根系生理學(xué)指標的變化，從而誘導(dǎo)形態(tài)及生長的可塑性響應(yīng)，以適應(yīng)多種逆境，從而成為一種水土保持的優(yōu)良先鋒植物。除了草本植物之外，杉木(Cunninghamialanceolata)[9]、馬尾松(Pinusmassoniana)[10]、秋茄(Kandeliacandel)[11]等木本植物也可通過根系對土壤非生物性脅迫作出形態(tài)生理學(xué)響應(yīng)策略。目前有關(guān)蘆葦根系對不同生境的內(nèi)在響應(yīng)性策略的研究甚少。蘆葦雖長期處于水陸不同生境，但完全的水生環(huán)境對蘆葦根系的生長發(fā)育是否具有不利影響？特別是，水生環(huán)境空氣含量稀薄，造成蘆葦根系呼吸作用相比陸生環(huán)境更難，這可能導(dǎo)致蘆葦根系細胞膜通透性及抗氧化酶系統(tǒng)嚴重受損。

本文選擇湖岸生長的蘆葦為研究對象，通過對陸生與水生蘆葦根系組織含水率、細胞膜活力、抗氧化系統(tǒng)活性和脯氨酸含量、可溶性蛋白含量等主要生理代謝指標進行測定比較，旨在闡明蘆葦根系對不同生境適應(yīng)性變化的差異，為進一步開發(fā)利用蘆葦?shù)慕?jīng)濟生態(tài)功能提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2018年9月在福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)觀音湖畔(26°5′21.31″ N、119°13′57.45″ E)，分別選擇水生和陸生的蘆葦為研究對象。該湖位于校園北部的淮安山腳下，淡水，湖岸線約1150 m，本試驗沿著湖岸線隨機設(shè)置采樣點3個，每個采樣點隨機選擇長勢均一、健康無病害的水生和陸生蘆葦各3株，進行根系采樣。

1.2 研究方法

1.2.1 根系主要生理指標測定方法 對于采集的新鮮蘆葦根樣，分別采用直接干燥法[12]測定蘆葦根系組織含水率，電導(dǎo)法[13]測定電導(dǎo)率，酸性茚三酮顯色法[14]測定脯氨酸，考馬斯亮藍G-250法[15]測量測定可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)；超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)分別采用氮藍四唑法、紫外吸收法和愈創(chuàng)木酚法進行測定[16]。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 利用SPSS(20.0)軟件，采用獨立樣本T檢驗法分別對水生與陸生蘆葦根系的測定指標進行差異性分析(P<0.05)。利用Excel 2010軟件作圖，結(jié)果以平均值±標準差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蘆葦根系組織含水率及膜系統(tǒng)活力的差異

由圖1可知，陸生蘆葦根系含水率和電導(dǎo)率與水生環(huán)境相比雖有差異，但未達到顯著水平(P>0.05)。由于丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量高低能夠反映蘆葦體內(nèi)自由基活動的強弱狀態(tài)[17]。從不同生境蘆葦根系MDA含量來看，兩者差異未達顯著水平，說明水生與陸地環(huán)境中蘆葦根系組織的膜系統(tǒng)活力相近。

2.2 不同生境蘆葦根系抗氧化酶系統(tǒng)活性的差異

由圖2可知，水生環(huán)境下蘆葦根系抗氧化酶系統(tǒng)相關(guān)指標的活性顯著大于陸生環(huán)境，且SOD活性、CAT活性的差異達顯著水平(P<0.05)?？梢姡h(huán)境下蘆葦根系可通過提升抗氧化酶系統(tǒng)活性來增強對水淹缺氧環(huán)境的適應(yīng)能力。

2.3 不同生境蘆葦根系生理代謝能力的差異

由圖3可知，蘆葦根系的脯氨酸含量在水生生境下明顯大于陸生生境(P<0.05)，前者是后者的26.81倍，說明水生環(huán)境中的蘆葦可通過增強根系組織內(nèi)脯氨酸的代謝積累以抵抗逆境脅迫。從蘆葦根系可溶性蛋白含量來看，陸生環(huán)境條件下蘆葦根系的可溶性蛋白含量為8.32 mg·g-1，是水生生境根系含量的1.18倍，但兩者的差異未達到顯著水平(P>0.05)。

不同字母為水生與陸生蘆葦根系的同一測定指標之間的差異達顯著水平(P<0.05)，下同。圖1 不同生境下蘆葦根系組織含水率及膜系統(tǒng)活力比較

圖2 不同生境下蘆葦根系抗氧化酶系統(tǒng)活性比較

3 結(jié)論與討論

植物根系細胞生物膜系統(tǒng)具較強的流動性和選擇性，土壤環(huán)境的微小變化即可導(dǎo)致其發(fā)生適應(yīng)性變化[18]。大量研究表明，抗氧化酶系統(tǒng)是植物為避免受到過量活性氧造成的傷害，在長期的環(huán)境適應(yīng)過程中形成的一套自我保護系統(tǒng)[19]。鄧小紅等[20]研究發(fā)現(xiàn)：當紅豆(Vignaangularis)和白扁豆(Dolichoslablab)種子萌發(fā)時遭遇鹽脅迫時，其MDA含量及細胞膜通透性顯著增加；徐衛(wèi)平等[21]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫會使柑橘(Citrusreticulata)幼苗的可溶性糖及MDA含量顯著增加；史普想等[22]則發(fā)現(xiàn)在PEG-6000模擬干旱條件下，冠菌素(COR)浸種可顯著提高CAT、POD、SOD活性，降低細胞膜通透性的同時增加其游離氨基酸含量。然而，在植物膜系統(tǒng)遭受脅迫時，植物根系會通過產(chǎn)生大量自由基等途徑以降低脅迫對植物的傷害程度[23]，這時，植物體可分泌出抗氧化酶來清除自由基，以減少這種傷害[24]。因此，抗氧化系統(tǒng)中SOD、POD 和CAT等各種酶的含量及活性變化也可作為重要的抗逆性指標[25]。本研究表明，不同生境蘆葦根系SOD、CAT活性均表現(xiàn)為水生顯著大于陸生(P<0.05)，這表明長期生長于水生環(huán)境中的蘆葦根系可通過分泌大量的抗氧化酶以及時清除其遭受到水淹及缺氧脅迫時根系組織內(nèi)產(chǎn)生的自由基，維持植株正常生長。

從不同生境蘆葦根系代謝能力的差異來分析，由于非生物脅迫下，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成也會受到不同程度的影響，可能導(dǎo)致水解酶活性增強、可溶性蛋白含量有所增加[26-27]。本研究表明，水生與陸生蘆葦根系可溶性蛋白含量差異未達到顯著水平。這可能與非生物脅迫條件下，植物還可誘導(dǎo)一些逆境相關(guān)蛋白表達，發(fā)揮調(diào)控作用，以增強植物體抗逆能力的內(nèi)在機制有關(guān)[28]。同時，水生環(huán)境中蘆葦根系脯氨酸含量遠遠大于陸生根系的研究結(jié)果，進一步表明蘆葦可通過生理代謝的適應(yīng)調(diào)整，以最大程度地降低根系組織遭受逆境的脅迫程度。

綜上可見，水生與陸生環(huán)境差異懸殊，但蘆葦根系可通過增加SOD和CAT的活性有效清除組織內(nèi)因水淹脅迫產(chǎn)生的大量自由基，同時增加脯氨酸的積累，保護非生物脅迫相關(guān)蛋白的降解程度，維持與陸生根系相近的可溶性蛋白水平、組織含水率及膜系統(tǒng)活力，最終適應(yīng)水生環(huán)境。在今后的研究中，應(yīng)結(jié)合根系和地上部形態(tài)、生物化學(xué)、植株生長等多項指標對蘆葦不同生境的內(nèi)在適應(yīng)機制進行深入研究[29-30]。