臧 敏，郭文清，管要明，周家樂(lè)，張道智

(上饒師范學(xué)院歷史地理與旅游學(xué)院，江西 上饒 334001)

生態(tài)位是指一個(gè)生物單位(個(gè)體、種群、種)的生存條件總集合體[1]。目前，中外學(xué)者、專家應(yīng)用生態(tài)位理論主要針對(duì)種群、群落的種間競(jìng)爭(zhēng)、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、群落動(dòng)態(tài)等方面的研究[2-6]，關(guān)于香果樹(Emmenopteryshenryi)群落主要種群生態(tài)位研究的報(bào)道較少[7-8]。香果樹是古老孑遺植物，中國(guó)特有單種屬珍稀樹種，被英國(guó)植物學(xué)家威爾遜(EH.Wilson)譽(yù)為“中國(guó)森林中最美麗動(dòng)人的樹”，主要分布于陜西、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、廣西、四川、貴州和云南東北部至中部，零星生于海拔430～1630 m的山谷林中[9]。由于種子萌發(fā)力較低，主要靠根系或樹樁萌條更新，野生植株少，成為稀有種，被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物和中國(guó)二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[10-11]。三清山香果樹星散分布于海拔600～1100 m的溝谷坡地上，選擇北坡汾福線海拔800～1060 m的溝谷坡地群落作為調(diào)查對(duì)象，收集原始數(shù)據(jù)，測(cè)定群落喬木層的主要種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，了解該區(qū)域主要物種組成、物種與環(huán)境條件關(guān)系以及種間關(guān)系，為香果樹天然林保育提供參考。

1 研究區(qū)環(huán)境

三清山是世界自然遺產(chǎn)地和世界地質(zhì)公園，地處玉山、德興兩市縣交界處，位于贛東北懷玉山脈東部，核心景區(qū)地理位置為28°54′57″ N、118°03′52″ E，總面積229.5 km2，緩沖區(qū)面積168.5 km2。最高玉京峰海拔1819.9 m，北面較平緩，東、南、西三面地勢(shì)較陡峻。屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫17.1～18.4 ℃，7月平均氣溫21.1 ℃，1月平均氣溫-0.6 ℃，年均降水量1857.7 mm，年均蒸發(fā)量1331.6 mm。土壤類型有紅壤、山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤以及山地草甸土。植被類型有常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、山地矮曲林、針闊葉混交林、針葉林等[12]。

2 研究方法與樣地調(diào)查

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

2019年5月31日在香果樹分布比較典型的壁玉巖(Q1)和風(fēng)門(Q2)進(jìn)行外業(yè)調(diào)查，群落生境的基本情況見表1。樣地(Q1或Q2)面積為20 m×20 m，總樣地(Q)面積800 m2，每一個(gè)樣地以5 m×5 m的“相鄰格子法”設(shè)置小樣方，對(duì)所有小樣方內(nèi)樹高≥5 m的喬木種群進(jìn)行逐一鑒定與測(cè)量，記錄種名、胸徑和樹高(植株分叉點(diǎn)在1.3 m以上記為1株、以下作為獨(dú)立植株測(cè)量和記錄[13])。灌木、草本植物以及層間植物(藤本等)，只記錄種名，獲取該群落物種的原始數(shù)據(jù)資料。

表1 香果樹群落生境的基本情況

2.2 研究方法

以2個(gè)樣地內(nèi)的32個(gè)小樣方作為主要種群的重要值測(cè)算和資源位數(shù)的樣本[14]，以種群重要值為參數(shù)指標(biāo)，求算群落喬木層主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，并加以分析。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 群落主要種群重要值測(cè)定 喬木層主要種群的重要值采用Curtis JT and Mcintosh RP(1951)[15]公式計(jì)算，即：重要值IV=(相對(duì)多度RA+相對(duì)頻度RF+相對(duì)顯著度RD)/3；相對(duì)多度RA=某物種的個(gè)體總數(shù)/喬木層所有物種個(gè)體總數(shù)×100%；相對(duì)頻度RF=某物種在樣地中出現(xiàn)的頻度/喬木層所有物種的頻度總和×100%；相對(duì)顯著度RD=某物種所有個(gè)體胸?cái)嗝娣e之和/喬木層所有物種胸?cái)嗝娣e總和×100%。

3 結(jié)果與分析

3.1 香果樹群落物種組成

三清山香果樹群落(Q)的調(diào)查結(jié)果顯示：樣地植物有49科79屬96種，其中，蕨類植物8科10屬12種，裸子植物1科1屬1種，被子植物40科68屬83種。喬木層有植物12科15屬15種，主要為香果樹、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、山桐子(Idesiapolycarpa)、華桑(Moruscathayana)、包石櫟(Lithocarpuscleistocarpus)、浙江大青(Clerodendrumkaichianum)等。灌木層主要為臘蓮繡球(Hydrangeastrigosa)、箬竹(Indocalamustessellatus)、山莓(Rubuscorchorifolius)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、山橿(Linderareflexa)等15科22屬27種。草本層主要為邊緣鱗蓋蕨(Microlepiamarginata)、江南卷柏(Selaginellamoellendorfii)、黑鱗耳蕨(Polystichummakinoi)、山冷水花(Pileajaponica)、山酢漿草(Oxalisgriffithii)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、多花黃精(Polygonatumcyrtonema)、虎耳草(Saxifragastolonifera)、赤車(Pellioniaradicans)等21科33屬37種。層間植物有單葉鐵線蓮(Clematishenryi)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、獼猴桃(Actinidiachinensis)、羊乳(Codonopsislanceolata)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)等10科11屬14種。

3.2 生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是指種群或物種利用資源的程度[1]。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算結(jié)果見表2，香果樹的重要值最大，生態(tài)位寬度也最大，具有最強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和生態(tài)適應(yīng)能力；擬赤楊、山桐子和華桑的重要值較大，在群落中的生態(tài)適應(yīng)能力和種間競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，生態(tài)位寬度較大，形成多優(yōu)勢(shì)種的共優(yōu)群落，群落相對(duì)穩(wěn)定[17]。

其它優(yōu)勢(shì)種群，如三尖杉(Cephalotaxusfortunei)常生于山澗潮濕地帶，適應(yīng)林下光照條件較差的環(huán)境，分布于林下溪邊；紅楠(Machilusthunbergii)喜光和排水良好環(huán)境；山櫻(Cerasusserrulata)喜光和肥沃土壤；樸樹(Celtissinensis)喜光、耐旱、耐濕、耐瘠薄，適應(yīng)力較強(qiáng)；野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosus)喜光、耐寒、耐旱；白背麩楊(Rhushypoleuca)喜光、喜鈣；黃丹木姜子(Litseaelongata)、包石櫟、浙江新木姜子(Neolitseaauratavar.chekiangensis)、浙江大青、豹皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)分布于林緣或林窗適宜生境，生態(tài)位寬度較小。

表2 香果樹群落喬木層主要種群的重要值和生態(tài)位寬度

3.3 生態(tài)位重疊分析

105個(gè)種對(duì)的Cih值(表3)顯示，Cih值極差較大，其中，Cih≥0.990有17個(gè)種對(duì)，占樣地總種對(duì)數(shù)的16.19%；0.900≤Cih≤0.989有82個(gè)種對(duì)；Cih<0.900有6個(gè)種對(duì)。最大值出現(xiàn)在山櫻與豹皮樟種對(duì)和山櫻與白背麩楊種對(duì)，最小值是香果樹與三尖杉種對(duì)。Cih≥0.9的種對(duì)占樣地總種對(duì)數(shù)的94.29%，說(shuō)明在同一群落(或相似群落)、生活型相同的種對(duì)，具有相似生境要求或相似生物學(xué)特征[18]，或?qū)ι鷳B(tài)因子有互補(bǔ)性的要求[19]，實(shí)現(xiàn)資源共享，生態(tài)位重疊大。

表3 三清山香果樹群落喬木層主要種群生態(tài)位重疊

*：1香果樹；2擬赤楊；3山桐子；4華桑；5黃丹木姜子；6樸樹；7山櫻；8包石櫟；9豹皮樟；10野桐；11白背麩楊；12浙江大青；13紅楠；14三尖杉； 15浙江新木姜子。

4 結(jié)論與討論

植物生態(tài)位具有植株的不移動(dòng)性和器官分布多層性特點(diǎn)，種群生態(tài)位寬度值的大小反映種群占據(jù)群落環(huán)境空間的能力、種間競(jìng)爭(zhēng)能力以及對(duì)環(huán)境適性能力。生態(tài)位寬度值大，反映生態(tài)幅度廣，對(duì)資源利用的能力強(qiáng)，反之，利用環(huán)境資源的能力弱。如有些植株多，分布較均勻(山桐子、華桑)，有些形成高大喬木(香果樹、擬赤楊)，它們對(duì)群落環(huán)境資源的利用能力強(qiáng)，形成群落喬木上層或中層的優(yōu)勢(shì)種或伴生種，生態(tài)幅度大，在Q群落中形成多優(yōu)勢(shì)種雜木林。其它種群有的植株貧乏，分布稀疏，有的形成小喬木，對(duì)群落環(huán)境資源的占有具有較強(qiáng)的局限性，競(jìng)爭(zhēng)能力和生態(tài)適應(yīng)能力較弱，生態(tài)位被追壓縮，生態(tài)幅度小。

種群生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度具有一定的聯(lián)系性，生態(tài)位幅度較大的種群，能適應(yīng)多樣化的生態(tài)位，對(duì)環(huán)境資源利用的能力較強(qiáng)，形成與其它種群共存的條件，生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)較大；生態(tài)位幅度較小的種群，適應(yīng)的生態(tài)位受到局限，對(duì)環(huán)境資源利用的能力較弱，構(gòu)成與其它種群在空間和資源的共同利用上具有一定的選擇性，生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)較小[20]。但研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)實(shí)生態(tài)位，即種群的現(xiàn)實(shí)分布，一個(gè)由生態(tài)位寬度較大的種群與生態(tài)位寬度較小的種群組成的種對(duì)，生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)較小，如香果樹與三尖杉種對(duì)、香果樹與樸樹種對(duì)、香果樹與山櫻種對(duì)、香果樹與豹皮樟種對(duì)、香果樹與白背麩楊種對(duì)、香果樹與野桐種對(duì)；生態(tài)位寬度較大的種對(duì)，生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)較大，如香果樹與山桐子種對(duì)、香果樹與華桑種對(duì)、山桐子與華桑種對(duì)；或生態(tài)位寬度較小的種對(duì)，生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)也較大，如山櫻與豹皮樟種對(duì)、山櫻與白背麩楊種對(duì)、野桐與樸樹種對(duì)、黃丹木姜子與浙江大青種對(duì)等。這種現(xiàn)象取決于種對(duì)的生態(tài)位寬度差值，生態(tài)位寬度差異越大，共同占據(jù)一個(gè)資源位的可能性就越小，生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)越小，相反，生態(tài)位寬度差異越小，生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)越大[21]，說(shuō)明它們具有相似生境要求或相似生物學(xué)特征。同時(shí)還取決于環(huán)境資源分布的空間異質(zhì)性，在水平維度上既有適宜的生境斑塊，引起物種的集聚分布，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)；也有不適宜的生境斑塊使物種分布較為局限和貧乏，生態(tài)位寬度較小[21]。在垂直維度上的分異以及種群的生態(tài)習(xí)性、耐受性屬性差異，各物種占據(jù)著適宜的資源位，達(dá)到協(xié)同發(fā)展的狀態(tài)，如香果樹主根不明顯，側(cè)根深度大多分布在20～50 cm的土層中，是淺根系[22]，擬赤楊、山桐子、華桑是深根系，它們占據(jù)土層的不同深度；三尖杉具有耐蔭性，適應(yīng)林下光照條件較差的環(huán)境；樸樹、野桐喜光，分布于林窗坡地等，因此，群落中生態(tài)位寬度較小的種對(duì)嵌套在相似的資源位上，生態(tài)位重疊較大，這與其生存環(huán)境相似的常綠闊葉林主要種群的生態(tài)位格局相一致[23]。

2個(gè)群落處于同一條山谷的坡地上，呈不連續(xù)的破碎化分布，Q1群落分布于碎石坡地上，巖隙間有利于深根系植物生長(zhǎng)，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)，導(dǎo)致香果樹分散分布，形成香果樹、擬赤楊、山桐子多優(yōu)勢(shì)種群落。Q2群落分布于巖石裸露的坡地上，深根系植物生長(zhǎng)受到限制，分布具有選擇性，淺根系的香果樹則在適宜的生境斑塊集群分布，形成小區(qū)域的純林，與香果樹小區(qū)域分布格局規(guī)模(8～32 m2)結(jié)果一致[24]。

種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究，反映不同種群在群落中對(duì)資源利用的程度以及資源共享的現(xiàn)狀數(shù)值，隨著時(shí)間推移，種群在競(jìng)爭(zhēng)中其生態(tài)位寬度與種對(duì)生態(tài)位重疊值必將隨之改變，關(guān)注群落中種群變化，以便了解群落的變動(dòng)及規(guī)律性，及時(shí)有效地采取措施對(duì)香果樹植物群落進(jìn)行合理保護(hù)。