楊成波 ，向 宇 ，黃 月 ，陳華富 ，3，高 晴 *

腦的可塑性指腦神經(jīng)系統(tǒng)具有在外界環(huán)境和經(jīng)驗(yàn)的作用下不斷塑造其結(jié)構(gòu)和功能的能力（Kolb et al.，2011）。運(yùn)動員經(jīng)歷了長期的任務(wù)相關(guān)練習(xí)，相較于普通人有更強(qiáng)的運(yùn)動、感知和決策能力（Yarrow et al.，2009）。已有研究表明，對運(yùn)動員分別進(jìn)行耐力和技能訓(xùn)練，技能組運(yùn)動員的運(yùn)動皮層任務(wù)相關(guān)區(qū)域產(chǎn)生了可塑性差異（Kumpulainen et al.，2015）。對大腦運(yùn)動系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)可塑性進(jìn)行研究將幫助我們理解運(yùn)動準(zhǔn)備、運(yùn)動模仿和運(yùn)動學(xué)習(xí)等運(yùn)動功能的神經(jīng)機(jī)制，進(jìn)而對運(yùn)動員提出更有針對性的訓(xùn)練建議，提高訓(xùn)練的有效性。

相關(guān)神經(jīng)影像學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，長期訓(xùn)練的運(yùn)動員大腦產(chǎn)生了可塑性變化，這種可塑性包括了大腦結(jié)構(gòu)和功能的可塑性?；@球運(yùn)動員的前庭小葉VI-VII體積相較普通人有所增大（Park et al.，2009）。運(yùn)動員雙側(cè)前中回、左下頂葉、中央回、眼眶額回和顳上回的灰質(zhì)體積明顯高于非運(yùn)動員，且不同運(yùn)動項(xiàng)目具有其特異性（Hu et al.，2018）。乒乓球運(yùn)動員在雙側(cè)額中回、右中眶額區(qū)等區(qū)域激活明顯少于非運(yùn)動員，在左顳中回、雙側(cè)舌回等區(qū)域的激活明顯多于非運(yùn)動員（Guo et al，2017）。羽毛球運(yùn)動員技能的提升不僅與小腦中灰質(zhì)密度增大的塑性結(jié)構(gòu)變化有關(guān)，而且與額頂連接的功能改變有關(guān)。這種結(jié)構(gòu)和功能的改變可能反映了運(yùn)動員經(jīng)過長期訓(xùn)練和練習(xí)得到的經(jīng)驗(yàn)，包括視覺空間處理和手眼協(xié)調(diào)以及精巧的運(yùn)動技能（Di et al.，2012）。這些研究結(jié)果表明，長期訓(xùn)練促使運(yùn)動員的大腦產(chǎn)生了可塑性變化，建立了一個(gè)更有效率的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)組織。

小世界網(wǎng)絡(luò)的概念最早由Watts等（1998）確定，是一種常見的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)屬性，同時(shí)兼具規(guī)則網(wǎng)絡(luò)的高聚類系數(shù)和隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的低特征路徑長度的特點(diǎn)。有研究揭示，人腦具有小世界網(wǎng)絡(luò)組織特性，是一個(gè)高效經(jīng)濟(jì)的網(wǎng)絡(luò)，因?yàn)樗梢杂幂^少的邊構(gòu)建，同時(shí)又能高效地傳播信息（Bullmore et al.，2009，2012；Van Den Heuvel et al.，2010a）?；趫D論的小世界網(wǎng)絡(luò)分析方法能夠刻畫腦網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)鋵傩?，揭示大腦的工作機(jī)制，目前已普遍應(yīng)用于腦功能和結(jié)構(gòu)連接網(wǎng)絡(luò)的研究中（Van Den Heuvel et al.，2010b）。

1 研究對象與方法

1.1 研究對象

在成都體育學(xué)院體育教育專業(yè)小球類專項(xiàng)（羽毛球/乒乓球）招募學(xué)生運(yùn)動員37人（男：26人），專業(yè)訓(xùn)練年限少于2年，每周訓(xùn)練強(qiáng)度少于30 h。同時(shí)募集年齡和性別與學(xué)生運(yùn)動員匹配的普通被試作為對照組，共45人（男：29人）。研究對象一般情況見表1，學(xué)生運(yùn)動員組與對照組之間年齡和教育程度無差異。所有被試無任何神經(jīng)、精神病（史），均為右利手，雙眼裸眼視力或者校正視力正常。本研究經(jīng)過電子科技大學(xué)倫理委員會同意，所有被試者均在磁共振檢查前被詳細(xì)告知本研究內(nèi)容，并簽署知情同意書。

表1 研究對象人口學(xué)數(shù)據(jù)Table 1 Demographics of the Subjects M±SD

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及數(shù)據(jù)采集

影像數(shù)據(jù)在電子科技大學(xué)磁共振中心3.0 T超導(dǎo)磁共振成像系統(tǒng)（GE Signa MR750，美國）下采集。受試者閉目平躺于掃描儀內(nèi)，囑其保持安靜，盡可能不作任何動作和意向性思維，不可睡著。結(jié)構(gòu)像采用T1-SPGR序列，重復(fù)時(shí)間（repetition time，TR）6.0 ms，回波時(shí)間（echo time，TE）2.0 ms，翻轉(zhuǎn)角（flip angle）12°，采集矩陣（matrix）：256×256，體素大?。╲oxel size）1.0 mm×1.0 mm×1.0 mm，層厚1.0 mm，無層間距（no slice gap），平行于前后聯(lián)合軸位掃描，共156層包括全腦。腦靜息態(tài)功能像采用GREEPI序列，采集位置復(fù)制結(jié)構(gòu)像，TR 2000 ms，TE 30 ms，翻轉(zhuǎn)角90°，采集矩陣：64×64，層厚3.2 mm，無層間距，共43層，體素大小3.75 mm×3.75 mm×3.2 mm，連續(xù)采集266個(gè)時(shí)間點(diǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析方法

功能磁共振數(shù)據(jù)使用Dpabi（http：//rfmri.org/dpabi）進(jìn)行預(yù)處理。首先去除前10個(gè)時(shí)間點(diǎn)，以消除機(jī)器剛開始運(yùn)行時(shí)產(chǎn)生的物理噪聲對數(shù)據(jù)的影響。剩下的256個(gè)時(shí)間點(diǎn)的功能像磁共振數(shù)據(jù)，首先進(jìn)行時(shí)間層校正，將時(shí)間序列其他圖像的位置匹配到中間時(shí)間點(diǎn)的圖像上，并且計(jì)算所有被試相鄰時(shí)間點(diǎn)的頭動參數(shù)。將頭動參數(shù)＞2.0的被試數(shù)據(jù)剔除后，剩下37個(gè)運(yùn)動員以及45個(gè)普通被試。然后將每個(gè)被試的圖像配準(zhǔn)到EPI模板上，再進(jìn)行空間標(biāo)準(zhǔn)化到MNI標(biāo)準(zhǔn)空間，進(jìn)行去線性漂移，濾波（0.01～0.08 Hz），接著回歸掉24個(gè)頭動參數(shù)，全腦信號，腦脊液，白質(zhì)平均信號等協(xié)變量。

DTI數(shù)據(jù)的預(yù)處理如下：使用dcm2nii（https：//www.nitrc.org/projects/dcm2nii）將原始DICOM格式的DTI數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為NIFIT數(shù)據(jù)格式，NIFTI數(shù)據(jù)包含DTI數(shù)據(jù)和無磁場b0項(xiàng)以及不同權(quán)重的梯度向量bvecs。使用FSL（FMRIB Software Library）中的Eddy Correct工具對其b0數(shù)據(jù)進(jìn)行渦流校正。然后用纖維追蹤軟件Diffusion Toolkit軟件的FACT算法對渦流校正后的DTI數(shù)據(jù)計(jì)算每一個(gè)被試的確定性追蹤，閾值設(shè)定為FA＜0.2，追蹤角度＜45°。

為構(gòu)建大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，首先對T1結(jié)構(gòu)像進(jìn)行剝顱骨處理，設(shè)置閾值系數(shù)為0.2。然后將DTI數(shù)據(jù)匹配到個(gè)體T1數(shù)據(jù)上，將匹配后的圖像再配準(zhǔn)到MNI空間，做非線性變換F，接著利用其逆變換F-1對MNI空間的AAL模板進(jìn)行變換，得到每個(gè)被試基于自身劃分的90個(gè)腦區(qū)。將這90個(gè)腦區(qū)作為網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)，將每個(gè)區(qū)域的平均各向異性分?jǐn)?shù)mean_FA值進(jìn)行Fisher_Z變換以提高其正態(tài)性，所得值作為網(wǎng)絡(luò)的邊，得到每個(gè)被試的大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)矩陣。

為構(gòu)建大腦功能網(wǎng)絡(luò)，使用靜息態(tài)磁共振功能圖像，以AAL模板定義的90個(gè)大腦區(qū)域作為節(jié)點(diǎn)，計(jì)算這些區(qū)域內(nèi)的平均時(shí)間序列信號來代表該腦區(qū)的時(shí)間序列信號，并計(jì)算每個(gè)被試腦區(qū)之間時(shí)間序列信號的皮爾遜相關(guān)值，再對這些相關(guān)值進(jìn)行Fisher_Z變換，這些變換后的相關(guān)值構(gòu)成了網(wǎng)絡(luò)的邊，最終每個(gè)被試都有一個(gè)90×90的對稱相關(guān)矩陣，代表每個(gè)被試的大腦功能網(wǎng)絡(luò)矩陣。

一個(gè)網(wǎng)絡(luò)G定義為一個(gè)有序?qū)?，G=（V，E），其中V表示頂點(diǎn)集，E為邊集。也可以用一個(gè)|V|×|V|鄰接矩陣A=[aij]表示。

節(jié)點(diǎn)度（degree）表示與某一個(gè)頂點(diǎn)直接連接的邊的數(shù)目。局部聚合系數(shù)（clustering coefficient）表示節(jié)點(diǎn)的鄰居節(jié)點(diǎn)間實(shí)際存在的邊數(shù)與可能存在最大邊數(shù)的比值。

將所有節(jié)點(diǎn)的聚合系數(shù)除以節(jié)點(diǎn)總數(shù)得到全局聚合系數(shù)，全局聚合系數(shù)反映了一個(gè)網(wǎng)絡(luò)的聚合程度（Watts et al.，1998）。

特征路徑長度（shortest path length）描述的是整個(gè)網(wǎng)絡(luò)的信息傳輸效率能力，通常用L表示，表示的是整個(gè)網(wǎng)絡(luò)中最短路徑長度的平均值（Newman，2003）：

網(wǎng)絡(luò)G的平均路徑定義如下：

全局效率（global efficiency）代表一個(gè)網(wǎng)絡(luò)的通信能力，和平均路徑長度成正相關(guān)關(guān)系，定義為：

其中，E(Gideal)表示完全圖G的平均路徑，計(jì)算可得E(Gideal)=1。

局部效率（local efficiency）表示一個(gè)網(wǎng)絡(luò)的容錯(cuò)能力，表示去掉某個(gè)節(jié)點(diǎn)后，與這個(gè)節(jié)點(diǎn)直接相連的節(jié)點(diǎn)所構(gòu)成的子圖的信息傳輸能力（Boccaletti et al.，2006；Bullmore et al.，2009），定義為：

其中，Gi表示與節(jié)點(diǎn)i直接相鄰的節(jié)點(diǎn)所構(gòu)成的子圖（不包含節(jié)點(diǎn)i）。

標(biāo)準(zhǔn)化后的聚類系數(shù)和特征路徑長度的比值σ可以用來衡量一個(gè)網(wǎng)絡(luò)是否為小世界網(wǎng)絡(luò)，定義為：其中Crandom和Lrandom分別是1 000個(gè)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的平均聚類系數(shù)和平均特征路徑長度。若求得γ?1，λ≈1，σ?1，則可以判定此網(wǎng)絡(luò)是小世界網(wǎng)絡(luò)（Humphries et al.，2006）。

網(wǎng)絡(luò)屬性如聚類系數(shù)等的計(jì)算依賴于網(wǎng)絡(luò)的邊數(shù)，所以不能將具有不同邊數(shù)的網(wǎng)絡(luò)的指標(biāo)直接進(jìn)行對比。對原始網(wǎng)絡(luò)施加一個(gè)閾值可以使得不同網(wǎng)絡(luò)具有相同數(shù)量邊的同時(shí)使得網(wǎng)絡(luò)具有稀疏性。稀疏度選擇的下限是保證所有被試的平均度＞2logN，N代表網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)的個(gè)數(shù)，稀疏度選擇的上限為所有被試的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)稀疏度最小值。在此閾值范圍內(nèi)，能保證取閾值后的網(wǎng)絡(luò)具有小世界屬性的同時(shí)減少假陽性影響（Bullmore et al.，2011；Long et al.，2013）。經(jīng)過計(jì)算，本研究選擇的閾值范圍為：0.03≤s≤0.15。為比較運(yùn)動員與普通被試的小世界網(wǎng)絡(luò)屬性差異，在不同閾值下對聚類系數(shù)C、特征路徑長度L、全局效率Eg、局部效率Eloc、節(jié)點(diǎn)效率Enodal等網(wǎng)絡(luò)屬性，以及小世界網(wǎng)絡(luò)指標(biāo)γ、λ、σ進(jìn)行計(jì)算。網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋵傩缘挠?jì)算在GRETNA工具包中進(jìn)行（Wang et al.，2015）。

2 結(jié)果

本研究對小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員組和對照組的大腦結(jié)構(gòu)和功能連接網(wǎng)絡(luò)的圖論指標(biāo)（標(biāo)準(zhǔn)化聚類系數(shù)γ，標(biāo)準(zhǔn)化最短路徑長度λ，小世界屬性σ，全局效率Eg，節(jié)點(diǎn)效率Enodal，聚類系數(shù)Cp，局部效率Eloc）之間的差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。如圖1、2所示，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員和普通被試的大腦結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)及功能網(wǎng)絡(luò)都呈現(xiàn)出了小世界拓?fù)涮匦?，即Y>1，λ≈ 1，α>1。

小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員與普通被試功能和結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的全局效率和節(jié)點(diǎn)效率沒有明顯差異，聚類系數(shù)及局部效率隨稀疏度變化情況如圖3、4所示。

稀疏度≈0.09，運(yùn)動員和普通被試的全局聚類系數(shù)以及局部效率有明顯差異。稀疏度＜0.09，對兩組被試的全局聚類系數(shù)和局部效率進(jìn)行雙樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果如圖5所示。將這一稀疏度下小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和功能網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)絡(luò)屬性進(jìn)行耦合，結(jié)果顯示，結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)下的全局聚類系數(shù)具有顯著相關(guān)關(guān)系（r=0.33，P＜0.05）。

圖1 結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)小世界屬性隨稀疏度變化圖Figure 1. The Small-world Property of Structural Network with Different Sparsity

圖2 功能網(wǎng)絡(luò)小世界屬性隨稀疏度變化圖Figure 2. The Small-world Property of Functional Network with Different Sparsity

圖3 結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)聚類系數(shù)以及局部效率隨稀疏度變化圖Figure 3. The Clustering Coefficient and Local Efficiency of Structural Network with Different Sparsity

3 討論

圖4 功能網(wǎng)絡(luò)聚類系數(shù)以及局部效率隨稀疏度變化圖Figure 4. The Clustering Coefficient and Local Efficiency of Functional Network with Different Sparsity

小世界網(wǎng)絡(luò)兼具規(guī)則網(wǎng)絡(luò)的高聚類系數(shù)和隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的低特征路徑長度的特點(diǎn)，是一種稀疏且高效的網(wǎng)絡(luò)。小世界網(wǎng)絡(luò)與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相比，具有較大的全局聚類系數(shù)和較短的平均路徑長度；與規(guī)則網(wǎng)絡(luò)相比，具有較短的特征路徑長度（Watts et al.，1998）。一般將標(biāo)準(zhǔn)化后的聚類系數(shù)和特征路徑長度的比值σ作為衡量一個(gè)網(wǎng)絡(luò)是否為小世界網(wǎng)絡(luò)的標(biāo)準(zhǔn)。若σ趨于1，則該網(wǎng)絡(luò)為小世界網(wǎng)絡(luò)（Bullmore et al.，2009）。本研究使用了小世界網(wǎng)絡(luò)方法探究小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員腦的結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)的可塑性變化。結(jié)果顯示，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員與普通被試的結(jié)構(gòu)及功能網(wǎng)絡(luò)都呈現(xiàn)出小世界特征，這與前人的研究結(jié)果一致（Di et al.，2012；Iturria-Medina et al.，2008）。

圖5 小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員和普通被試整體網(wǎng)絡(luò)參數(shù)比較結(jié)果（稀疏度=0.09）Figure 5. The Group Difference of the Clustering Coefficient and Local Efficiency Between theAthlete Group and the Control Group

在結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)中，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員標(biāo)準(zhǔn)化后的平均聚類系數(shù)和平均最短路徑，以及小世界屬性都比普通被試高；在功能網(wǎng)絡(luò)中，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員標(biāo)準(zhǔn)化后的平均聚類系數(shù)和平均最短路徑高于普通被試。聚類系數(shù)反映了節(jié)點(diǎn)與其相鄰節(jié)點(diǎn)間的聚集程度，最短路徑表示兩個(gè)節(jié)點(diǎn)進(jìn)行通信所需經(jīng)過的最短路徑長度。較高的平均聚類系數(shù)值意味著網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)間的連接更為緊密。較短的平均最短路徑則意味著網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)間的信息傳遞更加迅速（Bullmore et al.，2009；Sporns，2013）。這表明，運(yùn)動員通過長期訓(xùn)練，其腦網(wǎng)絡(luò)容錯(cuò)能力更強(qiáng)，信息傳遞更加迅速有效。

對原始的功能網(wǎng)絡(luò)和結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行稀疏化可以使得后續(xù)網(wǎng)絡(luò)屬性計(jì)算更專注于有效連接。具體做法是，將網(wǎng)絡(luò)中的邊進(jìn)行排序，施加一個(gè)閾值，使其保留一定百分比的較大邊，這個(gè)閾值被稱為稀疏度。網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)鋵傩耘c其稀疏程度有關(guān)，因此，對不同稀疏度下的網(wǎng)絡(luò)屬性進(jìn)行探究和比較是必要的（Kumpulainen et al.，2015）。在對不同稀疏度下的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和功能網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行研究中發(fā)現(xiàn)，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員的全局聚類系數(shù)和局部效率整體上都比普通被試高，且在部分稀疏度下表現(xiàn)出明顯差異。這可能意味著小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員在不同稀疏度下的腦有效連接都比普通被試多，腦區(qū)之間通信更加迅速有效，信息容錯(cuò)能力更強(qiáng)。由此說明，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員通過一段時(shí)間的運(yùn)動訓(xùn)練，大腦出現(xiàn)了一些改變，在信息傳輸速度和信息整合能力等方面有所提高。

當(dāng)稀疏度為0.09時(shí)，小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員與普通被試腦網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)和局部效率差異顯著，且結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)下的聚類系數(shù)具有顯著相關(guān)關(guān)系。運(yùn)動員大腦的結(jié)構(gòu)和功能密不可分，結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，功能是結(jié)構(gòu)的表征（Abdelnour et al.，2018；Koch et al.，2002）。已有研究證明，功能連接是結(jié)構(gòu)連接的直接反應(yīng)，反之也能根據(jù)不同的需求（如某種長期的特殊訓(xùn)練或病理狀態(tài)）對結(jié)構(gòu)連接產(chǎn)生可塑性影響（Greicius et al.，2009；Phillips et al.，2012）。結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和功能網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，這為結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和功能網(wǎng)絡(luò)的相互影響即大腦的可塑性提供了證據(jù)。

圖6 小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員結(jié)構(gòu)和功能聚類系數(shù)耦合結(jié)果Figure 6. The Coherence of the Clustering Coefficients of Structural and Functional Networks

4 結(jié)論

小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員大腦的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)及功能網(wǎng)絡(luò)的聚類系數(shù)和局部效率比普通被試高，且結(jié)構(gòu)和功能網(wǎng)絡(luò)的全局聚類系數(shù)顯著協(xié)變，說明，運(yùn)動訓(xùn)練引起小球類專項(xiàng)學(xué)生運(yùn)動員的腦功能網(wǎng)絡(luò)和結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的連接更多，腦區(qū)之間通信更加迅速有效，信息容錯(cuò)能力更強(qiáng)。