程亞雄 武佩琪 曹曉雪
關(guān)鍵詞:鹽脅迫;生菜;菜薹;種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng);種質(zhì)篩選
土壤鹽堿化是目前世界各國(guó)面臨的共同問(wèn)題,土壤鹽堿化會(huì)使土壤板結(jié)、肥力下降,不利于農(nóng)作物的生長(zhǎng),已成為設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中須要克服的重要難題。我國(guó)是鹽堿地大國(guó),鹽堿化的土地面積約有0.27億hm2[1],主要分布于華北平原、東北平原、西北內(nèi)陸及濱海地區(qū)。當(dāng)植物暴露于鹽漬土壤時(shí),滲透脅迫是其經(jīng)歷的第一個(gè)脅迫,會(huì)立即影響植物的生長(zhǎng)[2]。當(dāng)鹽離子濃度達(dá)到某個(gè)閾值時(shí),離子毒性會(huì)隨后發(fā)生;超過(guò)該閾值,植物將無(wú)法維持離子穩(wěn)態(tài)和生長(zhǎng)[3]。滲透脅迫和離子毒性可引起氧化應(yīng)激及一系列次級(jí)應(yīng)激反應(yīng),鹽脅迫還可導(dǎo)致光合作用降低[4],產(chǎn)量大幅降低[3]。
目前,用于克服土壤鹽漬化的2種主要技術(shù)分別是用化學(xué)或物理方法改造土壤,以及培育耐鹽作物品種[5]。化學(xué)或物理方法改造土壤成本高昂,且不可避免帶來(lái)次生鹽漬化,從而增加土壤中的化學(xué)物。因而耐鹽作物材料的選育非常重要。相關(guān)研究表明,鈉離子和氯離子在鹽漬化土壤中占有較高的比例,常采用 NaCl 處理模擬鹽脅迫進(jìn)行植物耐鹽性評(píng)價(jià),在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,最脆弱的時(shí)期是萌發(fā)期和幼苗期,植物在鹽脅迫環(huán)境下能否順利萌發(fā)以及幼苗期能否順利生長(zhǎng),在一定程度上能反映其耐鹽性的強(qiáng)弱[6]。因此,本試驗(yàn)通過(guò)無(wú)菌培養(yǎng)的方法測(cè)定不同濃度的NaCl脅迫對(duì)生菜、菜薹種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響,篩選出生菜、菜薹的鹽脅迫致死濃度,進(jìn)一步擴(kuò)大種質(zhì)篩選范圍以獲得耐鹽性較強(qiáng)的生菜、菜薹材料,以期為抗逆育種研究奠定基礎(chǔ)。1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
本試驗(yàn)于2018年7—11月,在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新與生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。
供試材料有綠色、紫色2種類(lèi)型材料,綠生菜材料編號(hào)為L(zhǎng)G1、LG2、LG9、LG13、LG23,紫生菜編號(hào)為L(zhǎng)P14、LP15、LP16、LP18、LP24;綠菜薹編號(hào)為CG32、CG34、CG35、CG36、CG40、CG42、CG43,紫菜薹編號(hào)為CP37、CP38、CP49,生菜、菜薹各10份材料,均由筆者所在實(shí)驗(yàn)室保存。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 種子處理 挑選健康飽滿、大小一致的種子,先用75%的乙醇消毒30~60 s后用無(wú)菌水沖洗2次,再用7% NaClO消毒10 min,無(wú)菌水沖洗5次以上,期間不斷振蕩混勻,保證消毒效果。無(wú)菌條件下接種于帶有不同濃度NaCl的1/2 MS(pH值為5.8)培養(yǎng)基上。置于智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)環(huán)境條件設(shè)置為溫度25 ℃左右,光照強(qiáng)度 2 000 lx,16/8 h的光/暗周期,濕度保持在70%左右。
1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 首先,進(jìn)行NaCl脅迫致死濃度篩選。其中,生菜種子選用LG1、LP24,NaCl濃度設(shè)置為0、20、40、60、80、100 mmol/L等6個(gè)濃度;菜薹種子選用CG36、CP49,NaCl濃度設(shè)置為0、50、100、150、200、250、300 mmol/L等7個(gè)濃度。然后,再進(jìn)行10個(gè)生菜、10個(gè)菜薹材料耐鹽性比較,氯化鈉濃度分別設(shè)置為0、50、100 mmol/L等3個(gè)濃度;0、200、250、300 mmol/L等4個(gè)濃度,每個(gè)處理100粒種子,重復(fù)3次。
1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法
1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)的測(cè)定 種子發(fā)芽以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)[7],從接種后1 d開(kāi)始至7 d結(jié)束,每天記錄生菜、菜薹種子的發(fā)芽數(shù)。
種子發(fā)芽勢(shì)(GE)=前3 d發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)×100%;
種子發(fā)芽率(GP)=7 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%;
發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。
式中:Gt指發(fā)芽天數(shù)內(nèi)總的發(fā)芽數(shù),Dt指種子的發(fā)芽天數(shù)。
活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×主根長(zhǎng);
鹽害指數(shù)[8]=(對(duì)照組發(fā)芽率-NaCl處理組發(fā)芽率)/對(duì)照組發(fā)芽率×100%。
1.3.2 幼苗上胚軸和主根長(zhǎng)的測(cè)定 于種子萌發(fā)后7 d,取出幼苗,用刻度尺測(cè)定其上胚軸長(zhǎng)、主根長(zhǎng),每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)定30株。
1.4 數(shù)據(jù)分析
利用Microsoft Excel及SAS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫濃度篩選
2.1.1 不同濃度鹽脅迫對(duì)生菜種子萌發(fā)的影響 從圖1可以看出,隨著NaCl脅迫濃度的升高,生菜的發(fā)芽率(圖1-A)、發(fā)芽勢(shì)(圖1-B)、發(fā)芽指數(shù)(圖1-C)總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),除20 mmol/L NaCl脅迫處理組之外,其他濃度處理組均與對(duì)照差異明顯。其中,100 mmol/L NaCl處理下生菜種子幾乎完全不萌發(fā)或者萌發(fā)率極低(圖1-A);40 mmol/L NaCl處理時(shí),種子萌發(fā)率為70%左右,與對(duì)照差異不明顯;而60 mmol/L NaCl處理時(shí)種子萌發(fā)率為45%左右,明顯低于對(duì)照組(97%~100%),且發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)在60 mmol/L NaCl處理時(shí)明顯下降。LG1種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)整體要好于LP24。
2.1.2 不同濃度鹽脅迫對(duì)菜薹種子萌發(fā)的影響 從圖2可以看出,與生菜表現(xiàn)不同,菜薹種子的發(fā)芽率(圖2-A)、發(fā)芽勢(shì)(圖2-B)、發(fā)芽指數(shù)(圖2-C)隨著NaCl處理濃度的升高,總體呈現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)。低濃度的NaCl(≤100 mmol/L)處理對(duì)菜薹種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用,但差異不明顯;而高濃度NaCl處理會(huì)抑制種子萌發(fā)。200 mmol/L NaCl處理時(shí),種子萌發(fā)率為60%左右,與對(duì)照差異不明顯;而250 mmol/L NaCl濃度處理時(shí)種子萌發(fā)率僅為40%左右,明顯低于對(duì)照的 78%~80%,發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)在250 mmol/L NaCl處理時(shí)也明顯下降;300 mmol/L NaCl處理可以明顯抑制種子萌發(fā)。CG36種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)整體要好于CP49,且差異明顯。
2.1.3 不同濃度鹽脅迫對(duì)生菜幼苗生長(zhǎng)的影響 隨著NaCl處理濃度的升高,生菜的主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)等均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),且各處理與對(duì)照存在明顯差異(圖3)。其中,40 mmol/L NaCl處理時(shí),主根長(zhǎng)為對(duì)照的65%左右;60 mmol/L NaCl處理時(shí),主根長(zhǎng)為對(duì)照的45%左右,明顯低于對(duì)照;100 mmol/L NaCl處理下生菜幼苗根系幾乎完全不生長(zhǎng)或者生長(zhǎng)量極低(圖3-A)。此外,上胚軸長(zhǎng)(圖3-B)、活力指數(shù)(圖3-C)等在≥60 mmol/L NaCl處理時(shí)也下降明顯。LG1的主根長(zhǎng)、活力指數(shù)在低濃度處理時(shí)低于LP24,但當(dāng)濃度高于 60 mmol/L 時(shí)反而相對(duì)有利于紫生菜幼苗生長(zhǎng),但品種間差異不明顯;LG1的幼苗上胚軸長(zhǎng)整體要好于LP24,但差異不明顯。
2.1.4 不同濃度鹽脅迫對(duì)菜薹幼苗生長(zhǎng)的影響 由圖4可知,菜薹在50 mmol/L NaCl濃度時(shí),主根長(zhǎng)為對(duì)照的50%左右,與對(duì)照差異明顯;當(dāng)NaCl濃度升高至200、250 mmol/L時(shí),主根長(zhǎng)僅為對(duì)照的6%左右;當(dāng)NaCl濃度高達(dá)300 mmol/L時(shí)處理,幼苗根系幾乎不生長(zhǎng)或者生長(zhǎng)量極低(圖4-A)。250 mmol/L以上濃度的 NaCl 處理的菜薹上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)等也明顯下降(圖4-B、圖4-C)。CG36幼苗的主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)整體要好于CP49。
綜上所述,100 mmol/L NaCl處理可以明顯抑制生菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng),該濃度可能處于生菜鹽脅迫的致死濃度范圍;40 mmol/L NaCl處理時(shí)生菜種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)整體與對(duì)照差異不明顯,而60 mmol/L NaCl處理時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照差異明顯;因此將 0、50、100 mmol/L NaCl作為生菜不同材料抗性篩選的濃度梯度范圍。菜薹在 300 mmol/L NaCl處理下種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)被明顯抑制,種子幾乎未萌發(fā),可能是菜薹NaCl處理的致死濃度范圍;而在200、250 mmol/L NaCl濃度下, 菜薹各項(xiàng)指標(biāo)明顯低于對(duì)照,因此將0、200、250、300 mmol/L NaCl作為菜薹不同材料抗性篩選的濃度梯度。
2.2 鹽脅迫對(duì)生菜、菜薹抗性的影響
2.2.1 不同濃度鹽脅迫下對(duì)不同材料生菜種子萌發(fā)的影響 試驗(yàn)進(jìn)一步在0、50、100 mmol/L等3個(gè)NaCl濃度處理下分別對(duì)10個(gè)生菜材料種子萌發(fā)進(jìn)行比較。從表1可以看出,隨著NaCl脅迫濃度的升高,不同生菜材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),且不同材料間差異明顯。NaCl濃度為50 mmol/L時(shí),綠生菜中LG13的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為100.00%、91.67%、39.58,均明顯高于其他生菜材料;紫生菜中LP14生菜的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為 91.67%、85.00%、33.11,與其他生菜材料也存在明顯差異。當(dāng)NaCl濃度升高為100 mmol/L時(shí),LG1、LP24的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均降為0,而LG13的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別高達(dá)81.67%、70.00%、25.20,LP14的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為58.33%、33.33%、11.80,與其他材料間差異顯著。結(jié)果表明,鹽脅迫下抗性較強(qiáng)的生菜材料為L(zhǎng)G13、LP14,較敏感的材料為L(zhǎng)G1、LP24。
2.2.2 不同濃度鹽脅迫下對(duì)不同材料菜薹種子萌發(fā)的影響 不同濃度(0、200、250、300 mmol/L)的NaCl處理對(duì)10個(gè)菜薹材料的種子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果(表2)表明, 不同菜薹材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、 發(fā)芽指數(shù)隨著NaCl脅迫濃度的升高均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),且不同材料間差異明顯。NaCl濃度為200 mmol/L時(shí),綠菜薹中CG40的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為86.67%、78.33%、30.38,明顯高于其他材料;紫菜薹中CP38的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為85.00%、76.67%、22.94,明顯高于其他材料。NaCl濃度為 250 mmol/L 時(shí),綠菜薹中CG34的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均降為0,明顯低于其他材料;CG40的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為76.67%、68.33%、14.69,顯著高于其他材料;紫菜薹中CP38的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為75.00%、5667%、15.50,顯著高于其他材料。當(dāng)NaCl濃度升高為 300 mmol/L 時(shí),綠菜薹中CG42的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)較高,分別為30.00%、4.17,CG40的發(fā)芽勢(shì)顯著高于其他材料;紫菜薹中CP38的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)分別為61.67%、26.67%、10.11,顯著高于其他材料。綠菜薹在鹽脅迫下抗性較強(qiáng)的材料為CG40、CG42,較敏感的材料為CG34;紫菜薹在鹽脅迫下抗性較強(qiáng)的材料是CP38。鹽脅迫對(duì)紫菜薹的種子萌發(fā)影響較小, 紫菜薹比綠菜薹的耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)。
2.2.3 不同濃度鹽脅迫對(duì)不同生菜材料幼苗生長(zhǎng)的影響 不同生菜材料的主根長(zhǎng)在NaCl脅迫下變化趨勢(shì)有所差異(表3),綠生菜的LG9、LG13和紫生菜的LP14、LP18在低鹽濃度下,可以促進(jìn)主根生長(zhǎng),隨著鹽濃度的升高,主根生長(zhǎng)表現(xiàn)出被抑制的現(xiàn)象,而其他幾個(gè)材料的主根長(zhǎng)在鹽脅迫下均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。NaCl濃度為50 mmol/L時(shí),綠生菜中LG13主根長(zhǎng)較對(duì)照增長(zhǎng)23%,顯著高于其他材料;紫生菜中LP14主根長(zhǎng)較對(duì)照增長(zhǎng)22%。NaCl濃度為100 mmol/L時(shí),LG1、LP24的主根長(zhǎng)已降為0,而綠生菜中LG13主根長(zhǎng)為 1.86 cm,顯著高于其他材料;紫生菜中LP14主根長(zhǎng)高達(dá)1.33 cm,與其他材料差異明顯。
隨著NaCl濃度的升高,生菜的上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)(表3)。50 mmol/L NaCl處理時(shí),綠生菜中LG13的上胚軸長(zhǎng)較對(duì)照僅下降2.2%,活力指數(shù)較對(duì)照升高19.0%,且與其他材料間差異顯著;紫生菜中LP14的上胚軸長(zhǎng)較對(duì)照升高 37.5%,活力指數(shù)較對(duì)照下降4.4%,與其他材料間差異顯著。NaCl濃度為100 mmol/L時(shí),LG1、LP24的上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)已降為0,而LG13的上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)分別較對(duì)照下降42.0%、71.3%,LP14的上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)分別較對(duì)照下降 40.0%、82.6%,其他材料的上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)幾乎都降為0。
試驗(yàn)結(jié)果表明,就幼苗生長(zhǎng)情況而言,LG13、LP14的耐鹽性較強(qiáng),LG1、LP24較為敏感;整體而言,綠生菜與紫生菜的幼苗對(duì)鹽脅迫的耐受性差異不明顯。
2.2.4 不同濃度鹽脅迫對(duì)不同菜薹材料幼苗生長(zhǎng)的影響 從表4可以看出,菜薹的主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)隨著NaCl脅迫濃度的升高均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。NaCl濃度為0 mmol/L時(shí),綠菜薹中CG40主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)均明顯高于其他材料。
NaCl 濃度為 200 mmol/L 時(shí),綠菜薹中 CG40 主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)較對(duì)照分別降低93.6%、78.0%,各項(xiàng)指標(biāo)明顯高于其他材料;紫菜薹中CP38主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)較對(duì)照分別降低94.0%、81.8%,各項(xiàng)指標(biāo)明顯高于其他材料。NaCl濃度為250 mmol/L時(shí),綠菜薹中CG40主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)最長(zhǎng),分別為 0.28、0.64 cm,但與其他材料間差異不顯著,活力指數(shù)明顯高于其他材料;紫菜薹中CP38主根長(zhǎng)與其他材料間差異不明顯,但上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)明顯高于其他材料;而CG34的主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)均已降為0。當(dāng)NaCl濃度為300 mmol/L時(shí),綠菜薹的CG40、CG42的主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)、活力指數(shù)均明顯高于其他材料;紫菜薹的CP38各項(xiàng)指標(biāo)顯著高于其他材料。試驗(yàn)結(jié)果表明,就幼苗生長(zhǎng)情況而言,綠菜薹中CG40、CG42的耐鹽性較強(qiáng),CG34較為敏感;紫菜薹中CP38的耐鹽性較強(qiáng)。整體而言,紫菜薹幼苗的對(duì)鹽脅迫的耐受性比綠菜薹強(qiáng)。
2.2.5 不同濃度鹽脅迫對(duì)不同生菜材料耐鹽指數(shù)的影響 試驗(yàn)結(jié)果(表5、表6)表明,不同物種對(duì)鹽脅迫反應(yīng)差異較大,同一物種不同材料間耐鹽性也存在顯著性差異。當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L時(shí),生菜材料LG13、LP18鹽害指數(shù)明顯低于其他材料,LP14次之,當(dāng)NaCl濃度升高至100 mmol/L時(shí),生菜材料LG13、LP14的鹽害指數(shù)分別為15.52%、4167%,明顯低于其他材料,而LG1、LP24的鹽害指數(shù)高達(dá)100.00%。
2.2.6 不同濃度鹽脅迫對(duì)不同菜薹材料鹽害指數(shù)的影響 從表6可以看出,當(dāng)NaCl濃度為200、250 mmol/L 時(shí),菜薹材料CG40、CP38的鹽害指數(shù)均明顯低于其他材料,而CG34在NaCl濃度為 250 mmol/L 時(shí)鹽害指數(shù)已達(dá)到100.00%;當(dāng)NaCl濃度升高至300 mmol/L時(shí),CP38的鹽害指數(shù)最低,為15.91%,與其他材料間差異顯著,CG42次之,鹽害指數(shù)為58.14%,明顯低于其他材料。大部分生菜材料在NaCl濃度為100 mmol/L時(shí),鹽害指數(shù)大于90%,而大部分菜薹材料在NaCl濃度為 300 mmol/L 時(shí)仍有一定的抗鹽性,因此,菜薹的整體耐鹽程度要明顯高于生菜。
3 討論與結(jié)論
植物生長(zhǎng)發(fā)育評(píng)價(jià)指標(biāo)主要有種子萌發(fā)指標(biāo),包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等以及苗期指標(biāo)包括根長(zhǎng)、苗高等[9],其中,發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)都是反映種子質(zhì)量和活力的重要指標(biāo)。發(fā)芽率反映種子發(fā)芽的數(shù)量,而發(fā)芽勢(shì)反映種子發(fā)芽的快慢和整齊度[10-11]。發(fā)芽率在一定程度上能反映植物在發(fā)芽初期耐鹽性的強(qiáng)弱[12]。生長(zhǎng)抑制是植物對(duì)鹽漬響應(yīng)最敏感的過(guò)程[13]。上胚軸生長(zhǎng)量是植物受害程度的一個(gè)常用外在表現(xiàn)指標(biāo),根系生長(zhǎng)量與植物的抗逆性關(guān)系密切,可以衡量植物的生長(zhǎng)狀況[14]。
鹽離子對(duì)種子萌發(fā)的影響分為離子效應(yīng)及滲透效應(yīng),當(dāng)鹽離子濃度較低時(shí),可滿足植物自身的離子需求,促進(jìn)種子萌發(fā),而當(dāng)鹽離子濃度較高時(shí),高濃度的NaCl脅迫會(huì)破壞細(xì)胞的內(nèi)部系統(tǒng),使細(xì)胞離子失衡、代謝紊亂、水勢(shì)降低、種子吸水困難,引起種子毒害,種子活力下降[15]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),高粱、擬南芥在低濃度鹽處理下,對(duì)種子的萌發(fā)抑制現(xiàn)象不明顯,高濃度鹽處理抑制現(xiàn)象顯著[10,16]。而白菜、小白菜、蘿卜在低濃度鹽處理下,可以促進(jìn)種子萌發(fā),高濃度鹽處理下抑制種子萌發(fā)[17-19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,0~100 mmol/L NaCl可以促進(jìn)菜薹的種子萌發(fā),隨著鹽濃度升高,菜薹的種子萌發(fā)呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì),當(dāng)濃度達(dá)300 mmol/L時(shí),菜薹種子基本無(wú)生長(zhǎng)趨勢(shì),這與前人研究結(jié)果[17-19]基本一致。劉慧穎等研究發(fā)現(xiàn),不同濃度的NaCl均能抑制冰菜種子萌發(fā)和植株的生長(zhǎng),且濃度越大,抑制效果越顯著[20];李天星等的研究結(jié)果表明,花椰菜種子隨著NaCl濃度的增大種子萌發(fā)率呈下降趨勢(shì),且不同濃度的NaCl對(duì)花椰菜幼苗的苗高、根的生長(zhǎng)均具有顯著的抑制效應(yīng)[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著NaCl濃度的不斷提高,生菜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù),幼苗的主根長(zhǎng)與上胚軸長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì);菜薹幼苗的主根長(zhǎng)、上胚軸長(zhǎng)及種子的活力指數(shù)也呈下降趨勢(shì),這與劉慧穎等關(guān)于鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽特性影響的研究結(jié)果[20-21]基本一致。
鹽脅迫會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)不利影響,植物對(duì)過(guò)量鹽分的反應(yīng)取決于不同的物種、基因型和暴露時(shí)間[22]。傅宗正等在鹽脅迫下對(duì)5種紫色生菜進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),隨著NaCl濃度的不斷提高,不同品種紫色生菜種子對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)結(jié)果有所不同,篩選出紫晶F1和特紅皺2個(gè)耐鹽性品種[15]。邱清華等的試驗(yàn)結(jié)果表明,供試的7個(gè)紫菜薹品種均有一定的耐鹽性,其中早豐紅菜薹及十月紅紫菜薹的耐鹽性較強(qiáng),比較適合在新疆這種高鹽的環(huán)境下引種栽培[23]。本試驗(yàn)篩選到耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)的2個(gè)生菜材料為L(zhǎng)G13、LP14,較敏感的材料為L(zhǎng)G1、LP24;耐鹽性較強(qiáng)的菜薹材料有CP38、CG40、CG42,較敏感的材料為CG34。且生菜、菜薹對(duì)鹽離子的耐受性有較大差異,同一物種不同基因型材料耐鹽性也存在較大差異。
本研究發(fā)現(xiàn),生菜、菜薹均表現(xiàn)出一定的耐鹽性但也有一定差異,生菜在NaCl脅迫后,種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),耐鹽性較弱;菜薹表現(xiàn)出低鹽濃度促進(jìn)生長(zhǎng),隨著鹽濃度的提高,表現(xiàn)出抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象,具有一定的耐鹽性。且紫菜薹比綠菜薹抗鹽性強(qiáng)一些,紫生菜、綠生菜在鹽脅迫下差異不大,本研究結(jié)果可以為生菜、菜薹耐鹽種質(zhì)創(chuàng)制和新品種遺傳選育提供參考。由于本試驗(yàn)是在實(shí)驗(yàn)室采用培養(yǎng)基培養(yǎng)條件下進(jìn)行的,與田間環(huán)境有一定的差異,試驗(yàn)結(jié)果仍須要繼續(xù)進(jìn)行田間驗(yàn)證。
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