摘 要 以閩楠凋落物、根和土壤的不同濃度水浸提液為材料，選用杉木種子為受體植物，在不同光照下利用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，初步探索閩楠水浸提液對(duì)杉木種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，閩楠的化感物質(zhì)在不同光照條件下有不同的效應(yīng)，在無光照條件下各處理對(duì)發(fā)芽的影響程度遠(yuǎn)大于半光照和全光照。

關(guān)鍵詞 光照;閩楠;浸提液;杉木種子

中圖分類號(hào)：S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.09.069

杉木（Cunninghamia Lanceolata）是我國(guó)南方地區(qū)的主要造林樹種，成林迅速、材質(zhì)優(yōu)良、抗腐力強(qiáng)，市場(chǎng)需求旺盛，深受林農(nóng)喜愛[1]。融水縣是廣西木材的主要產(chǎn)地，以優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)杉木而聞名全國(guó)。然而，杉木人工林純林自肥能力差，長(zhǎng)久種植會(huì)出現(xiàn)土壤地力衰退、生態(tài)環(huán)境惡化以及生產(chǎn)力下降等問題[2]。而針闊混交造林被認(rèn)為是一種能改善林分狀況、提高光能利用率及土壤肥力、改善林地生態(tài)環(huán)境提高林分生產(chǎn)力的造林方式。閩楠（Phoebe bournei）是我國(guó)特有的二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物，也是國(guó)家戰(zhàn)略儲(chǔ)備林樹種和南方集林區(qū)的國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)發(fā)展珍貴用材樹種之一[3]。在杉木林下種植閩楠，以構(gòu)建健康穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)高效的林分，既有利于杉木大徑材培育，又可庇護(hù)閩楠幼苗的生長(zhǎng)，提升閩楠造林成效[4]。但考慮到植物可以通過莖葉揮發(fā)、莖葉淋溶、根系分泌以及植物殘株的腐解等途徑向外部環(huán)境釋放化感物質(zhì)，影響周圍植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[5]，探索閩楠種植是否會(huì)對(duì)杉木的生長(zhǎng)或林分更新造成影響。以閩楠凋落物、根和土壤的不同濃度水浸提液為材料，選用杉木種子為受體植物，系統(tǒng)研究了不同光照條件下閩楠各器官的水浸提液對(duì)杉木種子萌發(fā)的影響，以期為杉楠混交林的營(yíng)建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)立于廣西壯族自治區(qū)柳州市融水縣貝江河國(guó)有林場(chǎng)（北緯25°03′東經(jīng)109°15′屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫18.8 ℃，年均降雨量1 824.8 mm，地貌類型以中、低山為主。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

選擇地勢(shì)平坦、土質(zhì)均一地塊設(shè)置試驗(yàn)樣地，樣地總面積為30 m×30 m，種植前先徹底除草、翻整，將樣地修整為平行畦4列，每列又分成3個(gè)小樣地，樣地四周以及各畦間留有排水溝（≥0.4 m）?2018年3月上旬在林場(chǎng)苗圃挑選閩楠一級(jí)合格苗在所選試驗(yàn)地按株行距

100 cm×100 cm進(jìn)行穴栽，種植穴規(guī)格為30 cm×30 cm×40 cm，每穴種植1株。試驗(yàn)期間不另施肥，僅進(jìn)行必要除草澆水管理。

2.2 采樣及樣品處理

2018年12月中旬在設(shè)定的樣地隨機(jī)取樣，樣品為當(dāng)年凋落的閩楠的葉片、根及根際土。將結(jié)構(gòu)完整的凋落物，根及根際土帶回實(shí)驗(yàn)室后，置于通風(fēng)的室內(nèi)自然風(fēng)干。然后將凋落物粉碎，根剪碎，土壤碾碎過2 mm篩。處理后的凋落物、根及根際土作為發(fā)芽試驗(yàn)水浸提液的材料。

2.3 發(fā)芽試驗(yàn)

2.3.1 水浸提液的制備

將閩楠凋落物、根及根際土置于通風(fēng)的室內(nèi)自然風(fēng)干至恒溫，碾碎，分別稱取12.5 g、25.0 g、50.0 g和100.0 g放入1 L蒸餾水中浸泡24 h，用每分鐘5 000 r的離心機(jī)離心15 min，再經(jīng)過濾得到4種濃度，分別為0.012 5 gDW·mL-1、0.025 0 gDW·mL-1、0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1的提取液，放于4 ℃冰箱中備用[6]。

2.3.2 種子培養(yǎng)及處理

杉木種子用1.0%的高錳酸鉀溶液消毒15 min后，取出用蒸餾水反復(fù)沖洗5～6次，至高錳酸鉀完全洗凈，置于45 ℃蒸餾水中自然冷卻浸種24 h。人工氣候箱用1%福爾馬林溶液擦洗，悶干2～3 d。培養(yǎng)皿（直徑為9 cm）、玻璃杯、濾紙100 ℃恒溫滅菌2 h，自然冷卻后備用[7]。采用培養(yǎng)皿濾紙法，其中每個(gè)培養(yǎng)皿加入的閩楠化感物質(zhì)水提取液（濃度為分別為0.012 5 gDW·mL-1、0.025 0 gDW·mL-1、0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1）3 mL，每天等量補(bǔ)充少量蒸餾水。

發(fā)芽條件為空氣相對(duì)濕度70%、溫度25 ℃、光照強(qiáng)度4 400 lx，每日光照時(shí)間分別為0 h、12 h、24 h。每盤培養(yǎng)皿放置50粒種子，每個(gè)濃度設(shè)置4個(gè)重復(fù)[8]。

安置發(fā)芽的當(dāng)天為第1天，后每天觀察、統(tǒng)計(jì)，發(fā)芽最多當(dāng)天的總發(fā)芽數(shù)除以總數(shù)為絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)，第6天統(tǒng)計(jì)種子總發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率，測(cè)量幼芽胚軸、胚根長(zhǎng)。

2.3.3 光照條件

按照光照時(shí)間，0 h為無光照，2 h為半光照，24 h為全光照。

2.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

將試驗(yàn)數(shù)據(jù)輸入電腦，計(jì)算發(fā)芽率、絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)、平均胚根長(zhǎng)、平均胚軸長(zhǎng)，并采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各發(fā)芽指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較[9]。

3 結(jié)果與分析

3.1 半光照條件下閩楠水提取液對(duì)杉木種子的化感效應(yīng)

半光照條件下杉木種子的發(fā)芽情況及胚根、胚軸生長(zhǎng)情況如表1所示。凋落物浸提液的抑制效果在0.025 0 gDW·mL-1及以下時(shí)，對(duì)發(fā)芽率的影響不顯著，凋落物浸提液濃度在0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1時(shí)，對(duì)杉木種子發(fā)芽率有著極顯著的抑制作用;根浸提液的抑制效果與凋落物浸提液相反，濃度為0.012 5 gDW·mL-1時(shí)抑制效果顯著;土壤浸提液對(duì)發(fā)芽率基本無影響。對(duì)于絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)，凋落物浸提液的抑制效果隨其濃度的升高而增強(qiáng)，濃度在0.0125 gDW·mL-1效果顯著，在0.100 0 gDW·mL-1及以上濃度時(shí)，抑制效果極顯著;根浸提液濃度為0.100 0 gDW·mL-1時(shí)，對(duì)絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)不造成抑制作用，且此時(shí)的絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)最高，達(dá)65.97%，但根浸提液濃度在0.025 0 gDW·mL-1時(shí)抑制效果極顯著，在0.050 0 gDW·mL-1時(shí)抑制效果顯著;土壤浸提液對(duì)絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)沒有顯著影響。不同浸提材料各濃度水浸提液對(duì)杉木種子的胚軸生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，且都達(dá)到極顯著水平，說明不同浸提材料各濃度水浸提液對(duì)杉木種子胚軸生長(zhǎng)的化感效應(yīng)較強(qiáng)。不同浸提材料各濃度水浸提液對(duì)杉木種子的胚根生長(zhǎng)也有一定作用，凋落物浸提液濃度在0.050 0 gDW·mL-1以下時(shí)，平均胚根長(zhǎng)隨含量升高而增加，濃度在0.050 0 gDW·mL-1時(shí)對(duì)胚根生長(zhǎng)促進(jìn)效果效果顯著，隨后促進(jìn)效果減弱;根浸提液濃度為0.025 0 gDW·mL-1和0.050 0 gDW·mL-1時(shí)對(duì)胚根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用;土壤浸提液濃度在0.050 0 gDW·mL-1時(shí)對(duì)胚根生長(zhǎng)有抑制作用，其余濃度均為促進(jìn)作用。

3.2 全光照條件下閩楠水提取液對(duì)杉木種子的化感效應(yīng)

全光照條件下發(fā)芽率與半光照條件相比差異不大（表2），但平均胚根長(zhǎng)和平均胚軸長(zhǎng)各指標(biāo)都有所降低;與半光照條件相比，全光照條件下不同浸提材料各濃度浸提液對(duì)胚根長(zhǎng)促進(jìn)作用更顯著，但不同濃度根浸提液對(duì)于胚軸生長(zhǎng)促進(jìn)效果不如半光照條件下顯著。與半光照條件相似，全光照條件下高濃度凋落物浸提液對(duì)發(fā)芽率抑制效果顯著，凋落物濃度在0.100 0 gDW·mL-1時(shí)對(duì)杉木發(fā)芽率抑制作用最強(qiáng)。對(duì)于絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)，全光照條件下凋落物浸提液抑制效果比半光照條件的更強(qiáng)，濃度在0.025 0 gDW·mL-1、0.050 0 gDW·mL-1、0.100 0 gDW·mL-1時(shí)抑制效果均達(dá)到極顯著水平;土壤浸提液對(duì)絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)抑制效果隨濃度升高而增強(qiáng)，濃度在0.100 0 gDW·mL-1時(shí)達(dá)到極顯著水平;根浸提液對(duì)絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)的抑制效果不顯著。

3.3 無光照條件下閩楠水提取液對(duì)杉木種子的化感效應(yīng)

由表3可知，無光照條件與半光照和全光照試驗(yàn)相比，各處理的發(fā)芽率、絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)、平均胚根長(zhǎng)、平均胚軸和生物量都有顯著提高。與半光照和全光照試驗(yàn)不同的是，凋落物浸提液對(duì)于絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)的效果是低濃度促進(jìn)，高濃度抑制，且抑制效果顯著。根浸提液對(duì)于胚根和胚軸生長(zhǎng)的促進(jìn)效果均達(dá)到極顯著水平。不同濃度凋落物浸提液對(duì)于胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)促進(jìn)效果均極顯著。

4 結(jié)論與討論

閩楠各材料水浸提液在各濃度下絕大部分處理對(duì)杉木種子發(fā)芽率和絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)有一定的抑制作用，但未達(dá)到顯著水平，而0.050 0 gDW·mL-1和0.100 0 gDW·mL-1凋落物水浸提液對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均有抑制作用，且濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。本次試驗(yàn)中，閩楠各材料水浸提液在各濃度下部分對(duì)杉木種子的胚根生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，部分達(dá)到顯著水平;各材料水浸提液在各濃度下對(duì)杉木種子的胚軸生長(zhǎng)都有一定的促進(jìn)作用，且大都達(dá)到極顯著水平。在光照條件為24 h的發(fā)芽試驗(yàn)中，與半光照條件相似的是各處理在整體上對(duì)杉木種子發(fā)芽率和絕對(duì)發(fā)芽勢(shì)有一定抑制作用，且在高濃度上有極顯著抑制作用;不同是，全光照下絕大部分處理對(duì)杉木種子胚根生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用且都達(dá)到了極顯著水平，對(duì)杉木種子胚軸生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用且過半處理都達(dá)到了極顯著水平。與半光照和無光照相比，全光照條件下閩楠凋落物水浸提液在高濃度對(duì)杉木種子發(fā)芽的各項(xiàng)指標(biāo)有極顯著的抑制作用，可以考慮開發(fā)其成為生物農(nóng)藥的可能性。

綜合對(duì)比不同光照條件下的各組試驗(yàn)結(jié)果還可以發(fā)現(xiàn)，杉木種子對(duì)光照條件改變也有一定響應(yīng)，無光照條件下發(fā)芽率相對(duì)于全光照和半光照而言有所降低，但平均胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)則有所上升，特別是平均胚根長(zhǎng)上升幅度大。同時(shí)，在無光照條件下，各材料各浸提液處理對(duì)平均胚根長(zhǎng)和胚軸長(zhǎng)促進(jìn)作用遠(yuǎn)大于全光照和半光照。

植物間化感作用普遍存在，研究化感作用對(duì)于作物增產(chǎn)、森林撫育、植物保護(hù)、生物防治、環(huán)境保護(hù)和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等具有重要意義[10]。觀察不同光照下閩楠化感物質(zhì)對(duì)受體植物種子萌發(fā)生長(zhǎng)的影響僅僅是初步工作，還應(yīng)進(jìn)一步采用適宜的方法，對(duì)化感物質(zhì)進(jìn)行提取、分離和檢測(cè)，并在野外條件下檢測(cè)其活性，使化感作用的研究更接近自然真實(shí)狀態(tài)，以便更好地服務(wù)于生產(chǎn)實(shí)踐。

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（責(zé)任編輯：劉昀）

收稿日期：2020-02-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0600302-3）;國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題（2015BAD09B010105）;廣西林業(yè)科技項(xiàng)目（桂林科字﹝2013﹞第4號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介：傅建華（1974—），男，廣西柳州人，大專，助理工程師，主要從事林業(yè)營(yíng)林生產(chǎn)和杉木、楠木等良種苗木培育。E-mail： rsblfjh@163.com。