耿甜甜 汪 穎 李鳳英 韓建山 陳 紋 孫 坤 張 輝

（西北師范大學生命科學學院 甘肅蘭州 730070）

格雷戈·孟德爾被稱為“遺傳學之父”，是遺傳學的奠基人。事實上，孟德爾的愛好十分廣泛，除了豌豆雜交實驗外，他曾進行過氣象觀察、蜜蜂養(yǎng)殖及果樹育種等科學研究活動。2018年彼得·范·迪克（Peter J.van Dijk）等［1］發(fā)現(xiàn)，1861年布爾諾當?shù)氐?篇報道文章直接稱孟德爾為育種家（breeder）和園藝家（horticulturist），甚至稱“孟德爾的育種工作對當?shù)亟?jīng)濟活動具有重要的提升作用”。第1篇登在7月26日Neuigkeiten（布爾諾日報，以下簡稱為“第1篇報道”），第2篇登在7月30日BrünnerZeitung（布爾諾報，以下簡稱為“第2篇報道”）。沿此線索，本文深入挖掘孟德爾從事過的植物育種實驗，發(fā)現(xiàn)他一生致力于園藝育種工作，是一名鮮為人知而又名副其實的園藝育種學家，并探究了園藝育種學家的身份與其發(fā)現(xiàn)遺傳學法則之間的關系。

1 孟德爾園藝育種的背景

動、植物育種技術在19世紀上半葉的摩拉維亞及其首都布爾諾地區(qū)已經(jīng)從選種、引種發(fā)展到了效率更高的雜交育種。1840年在布爾諾召開的全歐農(nóng)林大會上，內斯特勒（Nestler K.）討論了通過雜交培育新的水果品種的可能性［2］。1855年布爾諾當?shù)貓蠹垐蟮?，有人曾通過將茄屬植物（Solanumutile）與栽培馬鈴薯（S.tuberosum）雜交培育出了“雜種-糖馬鈴薯”新品種。其實，孟德爾對于園藝植物的雜交育種也并不陌生。

孟德爾對園藝的喜愛是祖?zhèn)鞯?，其中對他影響最大的是其均為農(nóng)民的父母。在父母的熏陶下，他從小就很喜愛園藝工作。1846年，孟德爾參加了由迪布爾（Diebl F.）教授講授的有關果樹和葡萄栽培學的課程。迪布爾講授了植物通過人工授粉產(chǎn)生新品種的理論與實踐。1851—1853年孟德爾在維也納學習期間，曾在昂格（Unger F.）教授門下學習植物學。昂格在教材中討論了蔬菜、果樹或花卉品種中不同性狀通過種子從母本傳遞給子代的問題。在后來的教材中昂格寫了一段題為“將母本的性狀傳遞給子代，雜交育種”的內容，在結尾處有“雜交在園藝中得到了廣泛的應用，產(chǎn)生了大量的雜交品種”這樣的表述。所以，孟德爾在1854年開始豌豆雜交實驗之前就已掌握了大量的園藝育種的知識。除此之外，孟德爾博物館前館長歐萊爾（Orel V.）認為孟德爾對植物改良的興趣也受到了修道院院長納普（Napp C.）的啟發(fā)和影響。納普在1864年10月的園藝協(xié)會會議上指出，植物雜交“是一個科學問題，而不是（簡單的）實踐應用問題［2］”。在父母、教師和上司的影響下，孟德爾對自然科學和園藝育種具有濃厚的興趣。孟德爾傳記作家伊爾蒂斯（Iltis H.）指出，孟德爾長期從事著園藝育種的實踐研究，對育種的興趣一直保持至他生命的盡頭［3］。

孟德爾園藝育種的實踐工作主要包括豌豆、蔬菜、花卉及果樹等4個方面。表1是孟德爾一生中與雜交育種有關的事跡一覽。

表1 孟德爾一生中雜交育種的事跡

2 孟德爾園藝育種的實踐

2.1 豌豆的雜交育種 由于有關孟德爾工作的筆記在其死后被銷毀，因此，對其雜交育種實驗和研究思路也知之甚少?，F(xiàn)存的相關資料是他與納格利（N?geli C.）來往的一些信件。

孟德爾在1856—1863年期間進行了著名的豌豆雜交實驗。在寫給納格利的第2封信中（1867年4月），孟德爾描述了在豌豆雜交實驗過程中獲得的一種特殊的豌豆品種：“我必須進一步提到一個（豌豆）品種，它培育了6代，雖然親本在4個性狀上有所不同。1859年，我從第1代雜交種（現(xiàn)在的F2）中獲得了一個顆粒非常飽滿的后代，它的種子又大又美味。第2年，它的后代保持了理想的性狀，而且是均勻統(tǒng)一的，在我們的菜園里種植了這個品種。直到1865年，這個品種還在被栽培著”［4］。據(jù)孟德爾的信中所述，他通過多因子雜交的方式進行了豌豆實驗，并且獲得的第1代雜交種（F2）具有優(yōu)良的性狀組合，成功繁育出了一個在產(chǎn)量和品質上具有優(yōu)勢的豌豆新品種。

此外，種子公司推銷員艾希林（Eichling C.）回憶了孟德爾培育出的另一個豌豆品種。他回憶了1878年自己對孟德爾的訪問：“孟德爾進口了超過25個品種的豌豆，這些豌豆果莢很容易開裂，但因為有矮灌型植株所以產(chǎn)量不太理想。我記得他說過，他將這些豌豆和當?shù)馗咔o食莢型豌豆進行雜交，由此獲得了高莖開莢型豌豆”［5］。據(jù)此可知，孟德爾將矮莖開莢型豌豆與高莖食莢型豌豆雜交，獲得了開莢型高莖高產(chǎn)的優(yōu)良性狀，從而培育了一個豌豆新品種。

目前已有的資料顯示，孟德爾的豌豆雜交實驗成功培育出了至少2個性狀記錄清晰的豌豆新品種。特別是，孟德爾自述在豌豆的多因子雜交實驗中直接獲得了豌豆的優(yōu)良品種，因此，一定程度上，著名的孟德爾豌豆雜交實驗實質上就是豌豆的雜交育種實驗。

2.2 黃瓜等其他蔬菜的雜交育種 伊爾蒂斯在搜集孟德爾相關工作的資料時，從孟德爾園丁的口中得知了孟德爾曾經(jīng)從事過黃瓜雜交的工作，但伊爾蒂斯認為，由于這位園丁有不良飲酒習慣，對于他記憶的準確性沒有把握［3］。這一信息在1861年的第1篇報道中得到證實，孟德爾的確進行了黃瓜的雜交育種。該報道稱：“孟德爾的探究性實驗旨在改進當?shù)胤N植的蔬菜和花卉品種。孟德爾通過人工授粉種植的蔬菜在生產(chǎn)上的效果令人驚嘆不已，例如，豌豆、綠豆、黃瓜和菜豆均為塔狀高灌叢株型，它們的果實高產(chǎn)、個大、口感好，沒有任何一個品種能與孟德爾種植的品種相媲美。它們甚至對當?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展產(chǎn)生了相當大的影響，故孟德爾的工作理應受到更多的關注”［1］。可看出，從豌豆到黃瓜等各種蔬菜品種的育種操作中，孟德爾重點關注的是園藝作物的株型、產(chǎn)量和口感等農(nóng)藝性狀，目的就是要獲得優(yōu)質高產(chǎn)的蔬菜品種。除了上述幾種蔬菜育種工作外，孟德爾還參與了菠菜的海外引種、育種及馬鈴薯的雜交育種工作。

根據(jù)1884年當?shù)貓@藝部門發(fā)表的一篇紀念孟德爾的文章，孟德爾早在1859年就參加過一次蔬菜展覽，他參展的蔬菜品種引起了當時人們的廣泛注意［6］。據(jù)此推測出現(xiàn)在展覽中的蔬菜品種可能是孟德爾培育的豌豆、黃瓜或其他蔬菜新品種。據(jù)目前掌握的資料分析孟德爾當時展出豌豆新品種的可能性較大。

2.3 吊金鐘等花卉雜交育種 孟德爾在1866年論文首段直接寫道：“觀賞植物花色育種時人工雜交的經(jīng)驗激發(fā)自己開展了豌豆的雜交實驗”［7］。1861年的第2篇報道提及康乃馨和吊金鐘等花卉雜種和雜交（用細刷將花粉轉移到另一種植物的柱頭上；在大多數(shù)情況下，由此產(chǎn)生的種子是一種新品種）是一種古老而普遍的做法，當時已被每一位園丁所熟知［1］。第1篇報道寫道，孟德爾教授將他的實驗范圍擴大到了幾種花卉，康乃馨和吊金鐘，其中有幾百盆吊金鐘，以其豐富鮮亮的色彩而受到矚目。孟德爾對康乃馨和吊金鐘的這些雜交實驗可看作是1866年論文首段所說的動機和靈 感［7］。

著名吊金鐘育種家特沃迪（Twrdy N.）甚至以孟德爾的名字命名了一個新品種Pr?lat Mendel［2］，這足以說明孟德爾對吊金鐘品種繁育所做的貢獻和獲得的認可。孟德爾對吊金鐘情有獨鐘，在當時的合照中，他站在布爾諾圣托馬斯修道院的其他兄弟中間，手里拿著一朵吊金鐘的花（圖1）［3］?？赏茰y孟德爾所拿的吊金鐘可能是自己培育的新品種，這表現(xiàn)了他對自己花卉育種成果的滿意與自豪。

圖1 1862年布爾諾的圣托馬斯修道院奧古斯丁修道士們的合影（引自Iltis［3］，1924）

2.4 蘋果樹、梨樹等果樹育種 在搜集孟德爾的相關資料時，歐萊爾發(fā)現(xiàn)了孟德爾從事蘋果和梨樹 育 種的確 鑿證據(jù)［6，8］。

2.4.1 蘋果樹育種 關于蘋果樹育種，孟德爾曾在約翰（John F.）、盧卡斯（Lukas E.）和奧伯戴克（Oberdieck J.）合著的IllustriertesHandbuehder Obsthunde（以下簡稱《果樹圖鑒》）一書的空白頁上寫下了自己的蘋果樹的雜交程序（圖2）和梨樹的雜交程序［3］。

圖2 孟德爾的蘋果樹雜交程序（引自Orel等［6］，1968）

孟德爾蘋果樹的雜交程序包含12個品種的母本植物和17個品種的父本植物，共30個不同的雜交組合。在這些雜交組合中，孟德爾可能希望通過合并2個雜交品種的最佳性狀改良蘋果品質。其中一組特殊的雜交組合可看到自交和回交，有上佳品質的母本W(wǎng)illy是White Winter-Calvill和White Winter-Calvil雜交（自交）培育得到的，而父本W(wǎng)hite Winter-Calvil已知是品質優(yōu)良的品種類型。自交獲得的Willy品種繼續(xù)與親本回交，這種近親繁殖的方式有利于優(yōu)良性狀的穩(wěn)定傳遞。

孟德爾可能在1882年布爾諾水果展上因新培育的蘋果和梨品種而獲得了一枚獎章（圖3），但獲獎者不愿公開姓名［8］。相當肯定的是，這個杰出的品種是孟德爾培育的，因為在早期的展覽中孟德爾作為評委會的主席經(jīng)常拒絕接受自己參展植物的獎勵。

圖3 1882年孟德爾在布爾諾展示蘋果和梨新品種時的獲獎獎章（引自Orel等［8］，1971）

2.4.2 梨樹育種 除了孟德爾關于蘋果樹的筆記外，《果樹圖鑒》一書中還有一些孟德爾手寫的零散分布在書中空白區(qū)域的關于梨樹的雜交程序，以及不同梨品種的訂購清單［9］（圖4）。孟德爾在1883年寫給侄子的信中提到他需要家鄉(xiāng)花園中的Giinsbirne和Quaglich等梨品種［3］。這些手寫筆記及留存信件均表明孟德爾對梨品種的雜交和育種始終保持著極大興趣。

圖4 保存在自然歷史博物館中的孟德爾手寫的梨品種訂購清單（引自Hambidge等［9］，1940）

在《果樹圖鑒》一書的第5卷中Van Marum Flasc-henbirne品種旁邊，孟德爾做了“+Regentin”這樣的筆記，第2卷中孟德爾指出其具有輕微的辣味和甜美的果肉，并建議用Regentin品種通過人工授粉的方式改良這一品種。在孟德爾的梨樹雜交程序中，Regentin品種曾2次作為親本，由此歐萊爾等人推測孟德爾可能喜歡該品種的果肉和粉紅色果皮。而Van Marum Flaschenbirne品種以果實個大而聞名，通過與Regentin品種的雜交，孟德爾可能想改善果肉質量，保持水果個大美觀的優(yōu)良性狀［8］。

孟德爾的梨樹育種取得了非常大的成功，他培育的梨樹留在了修道院的花園里，并且也種植在布爾諾附近的果園中。根據(jù)修道院園丁的敘述，當時花園里有孟德爾培育的3棵梨樹，其中一種是Citronenbutterbirne，其果實在顏色和形狀都與檸檬非常類似（圖5）。

圖5 孟德爾培育的Citronenbutterbirne品種（引自Nachtveh等［10］，1922）

與培育的蘋果優(yōu)良品種一樣，孟德爾培育的梨樹優(yōu)良品種在1883年布爾諾舉行的國家水果展上，被授予了Hietzing協(xié)會園藝新品種的獎牌。這些榮譽和獎章無不彰顯著他在果樹育種中的成功，可惜孟德爾的健康情形每況愈下，缺席了1883年的展會。

3 結論

孟德爾對于植物育種的興趣貫穿了其一生。1861年的報道文章顯示，大器晚成的孟德爾在40歲前完成了他的豌豆雜交實驗，同時期在蔬菜作物和花卉品種的雜交育種中也取得了令人矚目的成就，被時人毫不吝嗇地稱為“育種家”和“園藝家”。1866—1872年孟德爾與納格利的通信資料表明，孟德爾在中年時期一直致力于在其他材料中驗證豌豆分離比的數(shù)量特征，其中在山柳菊中又有新的發(fā)現(xiàn)。后來，孟德爾投身于蘋果和梨等果樹的育種工作，甚至在生命的最后幾年，還作為年度園藝展覽評委會的主席參加品種審定和競賽等活動。在長期的園藝育種實踐中，孟德爾與任何一位雜交育種家一樣具有觀察相對性狀的慧眼，而且有系譜記錄和子代分析等基本的育種技術。最終，孟德爾將數(shù)學知識應用于雜交育種時性狀的分離分析中，從而發(fā)現(xiàn)了關于相對性狀傳遞的數(shù)學規(guī)律——遺傳學法則［11］。