廖全蘭，龍翠玲，薛 飛，鄭 鸞

(貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550001)

地形是自然地表形態(tài)，會引起環(huán)境中水熱條件的重新分配，進(jìn)而間接影響土壤酶活性[1]。土壤酶是土壤中專一生物化學(xué)反應(yīng)的生物催化劑[2]，在土壤發(fā)生和發(fā)育以及土壤肥力形成和演化的過程中具有不可替代的作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤酶參與各種有機(jī)質(zhì)的分解與合成、土壤養(yǎng)分的釋放與循環(huán)等過程[3-4]，是控制生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的關(guān)鍵因素[5]。土壤酶活性也能反映土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過程的強(qiáng)度和方向[6]，還可用于評價土壤肥力水平及供肥能力。因此，研究森林土壤酶活性對森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與管理具有重要的現(xiàn)實意義。目前關(guān)于地形對森林土壤酶活性的影響的研究主要集中于坡向和海拔兩個因素[7-10]，但森林生態(tài)系統(tǒng)中地形因素不僅只有海拔和坡向，尤其在地貌形態(tài)發(fā)育多樣化的喀斯特森林中。因此，研究不同地形對喀斯特森林土壤酶活性的影響具有重要的意義。

喀斯特森林是一種獨特的森林生態(tài)系統(tǒng)，林區(qū)內(nèi)喀斯特地貌形態(tài)多樣，主要有落水洞、漏斗、洼地、槽谷、盲谷及盆地(坡立谷)等[11]。貴州茂蘭喀斯特森林是世界同緯度地區(qū)僅有且典型的一片原生性喀斯特森林，其生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，成土較慢且土層淺薄不連續(xù)，植物生長緩慢，自我恢復(fù)能力較差[12-13]，保護(hù)其生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有十分重要的科學(xué)價值和現(xiàn)實意義[14]。鑒于貴州茂蘭喀斯特森林地貌形態(tài)的多樣化，近年來已有學(xué)者對茂蘭喀斯特森林不同地形種間聯(lián)結(jié)[15]、種群結(jié)構(gòu)[11]、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[16]、土壤理化性質(zhì)[17]等方面展開研究，而關(guān)于不同地形對土壤酶活性的影響鮮有報道，對影響土壤酶活性相關(guān)因子的研究也涉及較少。因此，研究喀斯特森林不同地形土壤酶活性變化特征，探討土壤養(yǎng)分與土壤酶活性之間的關(guān)系，分析影響土壤酶活性變化的主要因子，對貴州茂蘭喀斯特森林國家級自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理和物種多樣性維持具有重要意義，可為深入研究茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境與植被的關(guān)系奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省南部黔桂交界處(北緯25°09′20″～25°20′50″，東經(jīng)107°52′10″～108°05′40″)的貴州茂蘭喀斯特森林國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。該保護(hù)區(qū)總面積約2萬hm2，最高海拔1078.6m，最低海拔430m，海拔高差648.6m，年平均氣溫15.3℃，氣溫年較差18.3℃，年降水量1752.5mm，集中分布于4—10月，年平均相對濕度83%，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候[18]，主要由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的裸露型喀斯特地貌，局部地點覆蓋少量砂頁巖。保護(hù)區(qū)內(nèi)水文地質(zhì)條件復(fù)雜，巖石透水性極強(qiáng)，地表水強(qiáng)烈滲漏。保護(hù)區(qū)內(nèi)生物資源相當(dāng)豐富，經(jīng)鑒定有維管束植物148科408屬801種37變種，約占貴州省維管束植物的1/6，植被類型主要為常綠落葉闊葉混交林，是地球同緯度地區(qū)面積最大的喀斯特森林。

研究區(qū)域3種地形的基本概況如下[16,19]，漏斗地形：位于低凹處的負(fù)地形，林內(nèi)巖石露頭多，巖石裂隙發(fā)育，土被不連續(xù)，有成片土壤分布，土壤為黑色石灰土，土壤覆蓋度約85%，低凹處土壤厚度5～20cm，枯枝落葉層厚度5～10cm，水分條件較差，含水率約52%，但部分地段有積水，光照條件好；主要優(yōu)勢種有輪葉木姜子(LitseaverticillataHance)、翅莢香槐[Cladrastisplatycarpa(Maxim.) Makino]、裂果衛(wèi)矛(EuonymusdielsianusLoes.)、南天竹(NandinadomesticaThunb.)等。槽谷地形：位于下坡坡位，谷底平坦，林內(nèi)巖石露頭多，土壤為黑色石灰土，土壤覆蓋度約60%，低凹處土壤厚度為2～6cm，枯枝落葉層厚度3～7cm，水分條件適中，含水率約44%，光照條件適中；主要優(yōu)勢種有四照花[Cornusjaponicavar.chinensis(Osborn) Fang]、香港四照花(CornushongkongensisHemsley)、異葉梁王茶[Nothopanaxdavidii(Franchet) J.Wen & Frodin]、湖北十大功勞(MahoniafortuneSprague)等。坡地地形：位于坡體中上部，林內(nèi)巖石露頭多，具有大面積巖石崩塌碎塊，土層淺薄不連續(xù)，土壤多分布于石縫隙，土壤為黑色石灰土，土壤覆蓋度約40%，低凹處土壤厚度1～3cm，枯枝落葉層厚度3～5cm，水分條件較好，含水率約34%，光照條件好；主要優(yōu)勢種有青岡(CyclobalanopsisglaucaThunb.)、四照花、皺葉海桐(PittospoeumcrispulumGagnep.)、革葉鐵欖[Sinosideroxylonwightianum(Hook.et Arn.) Aubr.]等。

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

2019年3月，在貴州茂蘭喀斯特森林國家級自然保護(hù)區(qū)中選取漏斗、槽谷和坡地3種地形，分別在每種地形設(shè)置3個重復(fù)樣地，樣地面積為20m×20m，共9個樣地。以梅花五點法在每個樣地中設(shè)置近2m2采樣區(qū)，每個采樣區(qū)中設(shè)置3個采樣點。采樣時先將采樣點表層凋落物等雜物去除，采集0～10cm土壤層，然后將同一采樣區(qū)內(nèi)的3個采樣點土壤等比例混合均勻。土樣帶回實驗室后，自然風(fēng)干，挑出可見的凋落物、石頭及殘根等，研磨過篩后備用。

2.2 土壤理化性質(zhì)測定

pH值采用pH計測定；采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定有機(jī)質(zhì)含量；采用凱式定氮儀法測定全氮含量；采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定全磷含量；采用NaOH熔融-火焰光度法測定全鉀含量；采用堿解擴(kuò)散法測定速效氮含量；采用NaHCO3(0.5mol·L-1)法測定速效磷含量；采用NH4OAc浸提-火焰光度法測定速效鉀含量[20]。

2.3 土壤酶活性測定

過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定，堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定[2]。

2.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理及繪圖。采用SPSS22.0軟件對不同地形土壤酶活性及養(yǎng)分進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)合DPS7.05軟件進(jìn)行通徑分析[21]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同地形土壤養(yǎng)分特征

不同地形土壤養(yǎng)分含量如表1所示。不同地形土壤均呈弱堿性，其pH值表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗；土壤pH值在漏斗地形與坡地地形間差異性顯著(P<0.05)。不同地形土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮含量大小是漏斗>槽谷>坡地；有機(jī)質(zhì)含量在3種地形種差異不顯著。全磷、全鉀、速效氮在漏斗地形與其余2種地形之間均差異顯著，而在槽谷地形與坡地地形之間差異性不顯著(P>0.05)；全氮則表現(xiàn)為漏斗地形與坡地地形間差異顯著。土壤速效磷含量在不同地形中表現(xiàn)為漏斗>坡地>槽谷，但地形對土壤速效磷無顯著影響。土壤速效鉀在不同地形中含量是槽谷>漏斗>坡地，且在槽谷地形與坡地地形之間差異顯著?？梢?，不同地形土壤養(yǎng)分含量有較大差異，總體表現(xiàn)為漏斗地形最豐富，其次為槽谷地形，坡地地形土壤的養(yǎng)分較差。

3.2 不同地形土壤酶活性差異

不同地形的土壤酶活性由圖1所示。過氧化氫酶活性表現(xiàn)為槽谷>漏斗≈坡地；且在槽谷地形與其余2種地形間表現(xiàn)出顯著的差異性。堿性磷酸酶活性表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，且在漏斗地形的活性與其余2種地形間的差異性顯著。脲酶活性表現(xiàn)為漏斗>坡地>槽谷，且槽谷地形與其余2種地形間差異顯著。蔗糖酶活性表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，在3種不同地形之間差異性不顯著。綜上所述，除了脲酶活性在漏斗地形中最大外，其余3種酶活性均在槽谷地形中最大，不同地形土壤酶活性大體表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地。

表1 不同地形土壤養(yǎng)分含量Table 1 Soil nutrients in different terrains

注：同列不同小寫字母表示不同地形差異顯著(P<0.05)。Note: different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different terrains(P<0.05).

注：圖中不同小寫字母表示不同地形差異顯著(P<0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant differences between different terrains(P<0.05).

圖1 不同地形的土壤酶活性
Figure 1 Soil enzyme activities in different terrains

3.3 土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的相關(guān)性及通徑分析

運用通徑分析可計算出直接和間接通徑系數(shù)，通過系數(shù)絕對值大小可分析各環(huán)境因子對目標(biāo)變量的直接和間接影響大小，能更加準(zhǔn)確地說明各環(huán)境因子與目標(biāo)變量之間的關(guān)系。土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)如表2和表3所示。從表中可以看出，過氧化氫酶活性與除速效鉀含量外的其它養(yǎng)分指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，各養(yǎng)分指標(biāo)對其活性直接影響較大的4個指標(biāo)分別為：全氮>速效磷≈速效氮>全磷；從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對過氧化氫酶活性間接影響較大的4個指標(biāo)為：全氮>速效氮>全磷>速效磷。堿性磷酸酶活性與pH值、速效氮含量、速效磷含量、速效鉀含量呈正相關(guān)，且與pH值和速效磷含量相關(guān)性顯著；與有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、全磷含量、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)，且與有機(jī)質(zhì)含量、全鉀含量相關(guān)性顯著；從直接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對其活性直接影響較大的4個指標(biāo)為：有機(jī)質(zhì)>速效鉀>速效氮>全鉀；從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對堿性磷酸酶活性間接影響較大的4個指標(biāo)分別為速效氮>速效鉀>全氮>全磷。脲酶活性與除全鉀含量外的其它養(yǎng)分指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，且與速效鉀相關(guān)性極顯著(P<0.01)；從直接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對其活性直接影響較大的4個指標(biāo)分別為速效鉀>pH值>速效氮>有機(jī)質(zhì)；從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對脲酶活性間接影響較大的前4個指標(biāo)依次為：速效鉀>速效氮>速效磷>全氮。蔗糖酶活性與pH值、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、速效氮含量呈負(fù)相關(guān)，且與全鉀含量相關(guān)性極顯著；與有機(jī)質(zhì)含量、速效磷含量、速效鉀含量呈正相關(guān)，且與速效鉀含量相關(guān)性極顯著；從直接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對其活性直接影響較大的4個指標(biāo)分別為速效鉀>全氮>全鉀>全磷，從間接通徑系數(shù)看，各養(yǎng)分指標(biāo)對蔗糖酶活性間接影響較大的4個指標(biāo)分別為全氮>速效鉀>全磷>全鉀。

采用通徑分析方法，還發(fā)現(xiàn)過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性的剩余通徑系數(shù)均較大，分別是：0.666、0.569、0.726、0.347。這說明，除以上土壤養(yǎng)分指標(biāo)外，還存在未被考慮的其他因素對這4個目標(biāo)變量具有較大的影響。

表2 土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of soil nutrients and soil enzyme activity

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。Note:*indicates significant correlation(P<0.05);**indicates highly significant correlation(P<0.01).

表3 土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的通徑系數(shù)Table 3 Path coefficients of soil nutrients and soil enzyme activity

4 討論與結(jié)論

4.1 土壤養(yǎng)分的地形差異

地形造成了環(huán)境中水熱條件的重新分配，并且影響了動植物及微生物群落組成，并對植物吸收養(yǎng)分與養(yǎng)分歸還過程產(chǎn)生影響，從而影響土壤養(yǎng)分在不同地形中的分布。研究表明，土壤pH值在漏斗地形與坡地地形間差異性顯著，且在漏斗地形處呈現(xiàn)最小值；這主要是因為漏斗地形積水較多，易產(chǎn)生腐殖質(zhì)，腐殖質(zhì)屬于酸性，使得土壤堿性降低。除有機(jī)質(zhì)外，全氮含量在漏斗和坡地地形之間差異顯著；全磷、全鉀、速效氮的平均含量在漏斗地形與其余2種地形之間差異顯著，且土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮含量在不同地形中均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地，這可能是由于漏斗地形屬于負(fù)地形，氣溫較低，土壤水分含量較高，植被覆蓋度大，凋落物積累較多，有機(jī)質(zhì)分解緩慢，氮礦化速率降低，利于有機(jī)質(zhì)和全氮的累積[17]；而坡地地形存在一定坡度，雨水的淋溶作用增強(qiáng)，導(dǎo)致全磷、全鉀、速效氮在坡地含量降低。土壤速效磷含量在不同地形中差異性不顯著(P>0.05)，這可能是磷素在土壤中的遷移速度較慢[22]，地形對磷素的遷移影響較小。土壤速效鉀含量是槽谷>漏斗>坡地，且在槽谷地形與坡地地形間存在顯著差異，這可能是因為坡地地形存在一定坡度，雨水的淋溶作用增強(qiáng)，導(dǎo)致速效鉀含量較少，而槽谷地形適宜的溫度，促進(jìn)了土壤鉀的釋放，提高了速效鉀的含量。以上研究結(jié)果表明，除速效鉀外，在3種不同地形中漏斗的養(yǎng)分含量高于槽谷及坡地。郎華林等[17]、鄭鸞等[23]的研究也發(fā)現(xiàn)在漏斗地形底部更有利于有機(jī)質(zhì)、全氮等養(yǎng)分的積累，但養(yǎng)分的積累只在局部發(fā)生，分布不均勻，使得漏斗地形森林中優(yōu)勢種明顯；而槽谷地形森林，因其地形相對平坦，土壤養(yǎng)分分布較均勻，植物所獲得的養(yǎng)分相對均衡，物種豐富度指數(shù)高，但優(yōu)勢種不明顯。

4.2 土壤酶活性的地形差異

本研究中，隨著地形的變化，土壤酶活性大小也隨之改變。除蔗糖酶活性外，地形對土壤酶活性存在顯著的影響。過氧化氫酶、堿性磷酸酶及蔗糖酶活性在槽谷呈現(xiàn)最大值，而脲酶活性則在槽谷最低。過氧化氫酶活性在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，且在槽谷地形與其余2種地形之間差異性顯著。這可能是因為槽谷地形的含水量、光照強(qiáng)度、溫度等都比較適中，使得槽谷地形過氧化氫酶活性最大。孫慧等[24]的研究表明土壤含水量對過氧化氫酶活性有顯著影響，當(dāng)土壤含水量超過閾值時對過氧化氫酶活性有抑制作用。郎華林等[17]的研究表明漏斗地形土壤含水量高于其余2種地形，雖然漏斗地形養(yǎng)分含量最大，但其含水量也最大，致使其過氧化氫酶活性受到抑制。

堿性磷酸酶活性在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，且漏斗地形與其余2種地形之間差異性顯著。這可能是因為，堿性磷酸酶可能主要來源于植物根系分泌物[21]，而在槽谷地形中物種區(qū)系組成最復(fù)雜，物種多樣性亦最豐富[16]，加之其適宜的環(huán)境，使植物根系發(fā)達(dá)，可能導(dǎo)致堿性磷酸酶活性大于坡地和漏斗地形。

脲酶活性在不同地形中表現(xiàn)為漏斗>坡地>槽谷，且槽谷地形與其余2種地形之間差異性顯著。申佳艷等[9]的研究表明，脲酶活性與氮素含量有一致的變化規(guī)律，脲酶活性可反映土壤供氮水平。本研究中漏斗地形全氮的含量最大，這也使得脲酶活性在漏斗地形表現(xiàn)出最大值。本研究中速效鉀對脲酶活性的間接通徑系數(shù)最大，因此對脲酶活性的主要影響因素為速效鉀。土壤速效鉀含量在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，且其對脲酶活性的直接與間接作用均為負(fù)效應(yīng)，所以使得脲酶活性在槽谷處呈現(xiàn)最小值。

蔗糖酶活性在不同地形中表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，但不同地形之間差異均不顯著。這可能是因為漏斗地形的有機(jī)質(zhì)含量最高，可為蔗糖酶參與的催化反應(yīng)提供充足的底物，而槽谷地形適宜的環(huán)境可使土壤微生物活性加強(qiáng)，坡地地形中土被不連續(xù)，存在很多的小生境，不同地形因其綜合作用結(jié)果，致使蔗糖酶活性在不同地形之間的差異性不顯著。

4.3 土壤養(yǎng)分與土壤酶活性的相關(guān)性

土壤酶是植物根系、土壤微生物、土壤動物等的分泌物[25]，主要來源于微生物的分泌。土壤養(yǎng)分直接影響植物分布和微生物的活性及分布，土壤酶活性間接受土壤養(yǎng)分含量影響，因此土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間存在不同程度的相關(guān)性[26]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量之間存在顯著或極顯著相關(guān)性[27-30]，與本研究結(jié)果略有不同。本研究發(fā)現(xiàn)，除堿性磷酸酶活性與pH值、有機(jī)質(zhì)、全鉀及速效磷含量存在顯著相關(guān)性；脲酶活性與速效鉀含量存在極顯著相關(guān)性；蔗糖酶活性與全鉀及速效鉀含量之間存在極顯著相關(guān)性外；其余土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性之間相關(guān)性不顯著。這可能因采樣時間為旱季，這時土壤水熱條件較差，使得土壤養(yǎng)分積累較少且緩慢轉(zhuǎn)化，間接影響了土壤微生物活性，導(dǎo)致土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性不顯著[31]；這也可能與研究地區(qū)復(fù)雜的地形地貌特征、植被、小氣候等綜合因素有關(guān)。

各養(yǎng)分指標(biāo)對過氧化氫酶活性直接影響較大的4個指標(biāo)分別為全氮、速效磷、速效氮和全磷含量；且這4個指標(biāo)對過氧化氫酶活性的間接影響均大于各自的直接影響，說明這些養(yǎng)分指標(biāo)主要通過間接作用影響過氧化氫酶活性，而這種間接作用主要是通過全氮和速效氮產(chǎn)生。全氮含量對過氧化氫酶活性的直接影響與間接影響均最大，且影響均為負(fù)效應(yīng)；而速效氮含量對過氧化氫酶活性直接影響為正效應(yīng)，兩者的效應(yīng)可相互抵消，其他因素通過全氮及速效氮含量對過氧化氫酶活性的間接影響也是如此。各養(yǎng)分指標(biāo)對堿性磷酸酶活性直接影響較大的前4個指標(biāo)分別為有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效氮、全鉀含量，而各養(yǎng)分指標(biāo)對其活性間接影響較大的前4個指標(biāo)分別為速效氮、速效鉀、全氮、全磷含量。除pH值、有機(jī)質(zhì)和全鉀含量這3個指標(biāo)外，其余指標(biāo)對堿性磷酸酶活性的間接影響均大于各自的直接影響，說明這些養(yǎng)分指標(biāo)主要是通過間接作用影響堿性磷酸酶活性，而這種間接影響主要是通過速效氮、速效鉀產(chǎn)生，且影響均為正效應(yīng)。由此可見，在控制其它指標(biāo)的情況下，可通過提高速效氮、速效鉀的含量間接增加堿性磷酸酶的活性。各養(yǎng)分指標(biāo)對脲酶活性直接影響較大的前4個指標(biāo)為：速效鉀含量、pH值、速效氮和有機(jī)質(zhì)含量，各養(yǎng)分指標(biāo)對其活性間接影響較大的4個指標(biāo)分別為：速效鉀、速效氮、速效磷、全氮含量。各養(yǎng)分因素通過速效鉀對脲酶活性的直接影響與間接影響均最大，且為負(fù)效應(yīng)。因此，速效鉀是對脲酶活性影響較大的主要指標(biāo)，此外，在控制其它指標(biāo)的情況下，減少速效鉀的含量可提高脲酶活性。各養(yǎng)分指標(biāo)對蔗糖酶活性直接影響較大的前4個指標(biāo)為：速效鉀、全氮、全鉀和全磷含量。而各養(yǎng)分指標(biāo)對脲酶活性間接影響較大的前4個指標(biāo)為：全氮、速效鉀、全磷和全鉀含量。速效鉀和全氮含量是對蔗糖酶活性影響較大的主要指標(biāo)，速效鉀對蔗糖酶活性的影響為正效應(yīng)，而全氮對其活性影響為負(fù)效應(yīng)，兩者的效應(yīng)可相互抵消。

過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性的剩余通徑系數(shù)均較大，這說明，除以上土壤養(yǎng)分指標(biāo)外，還存在未被考慮的其他因素對這4個目標(biāo)變量具有較大的影響，這些因素可能與季節(jié)、植物群落結(jié)構(gòu)、土壤微生物及凋落物等有關(guān)[32-33]。所以，將來可考慮從季節(jié)氣候、小生境環(huán)境、植物群落結(jié)構(gòu)、凋落物養(yǎng)分歸還及土壤微生物等因素對土壤酶活性的影響展開研究。