周煬 陳俊諭 蔡篤程 符悅冠

摘? 要：為明確巴氏新小綏螨（Neoseiulus barkeri Hughes）本研究對(duì)芒果上茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis Hood）的控害潛能，在室內(nèi)溫度（27±1）℃、RH （75±5）%的條件下，研究了不同蟲(chóng)態(tài)巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬的捕食效能，并通過(guò)其瞬時(shí)攻擊率（a）、處理時(shí)間（Th）和捕食效能（a/Th）等參數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬的成蟲(chóng)、1齡和2齡若蟲(chóng)均可取食，并具有一定的捕食能力。隨著獵物密度的增加，捕食螨日取食量逐漸增加，其中巴氏新小綏螨雌成螨和第2若螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)的捕食效能最大，每日分別達(dá)10.35、12.82頭，而雄成螨對(duì)茶黃薊馬2齡若蟲(chóng)的捕食效能最大，為每日12.48頭。巴氏新小綏螨的雌成螨和雄成螨均對(duì)茶黃薊馬的2齡若蟲(chóng)表現(xiàn)出最強(qiáng)的瞬時(shí)攻擊率，分別為1.0227和1.1208，第2若螨則對(duì)茶黃薊馬的雌成蟲(chóng)表現(xiàn)出最大攻擊率，為1.5774。

關(guān)鍵詞：巴氏新小綏螨;芒果;茶黃薊馬;功能反應(yīng);捕食效能

中圖分類號(hào)：S436.67? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Functional Response of Neoseiulus barkeri to Scirtothrips dorsalis Hood of Mango

Zhou Yang1， Chen Junyu2*， Cai Ducheng1*， Fu Yueguan2

1. College of Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Institute of Environment and Plant Protection， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： In order to determine the damage control potential of Neoseiulus barkeri on Scirtothrips dorsalis Hood of mango， the predation ability of N. barkeri on S. dorsalis Hood of mango was observed under the conditions of temperature of （27±1）℃ and RH （75±5）% in the room. The predation efficiency of different insect states of N. barkeri on S. dorsalis Hood was comprehensively assessed by the instantaneous attack rate （a）， handing time （Th）， predationcapacity （a/Th） and other parameters. N. barkeri could feed on the adults， nymphs of the first and second age of S. dorsalis Hood， and had a certain predating ability. With the increase of prey density， the daily feeding amount of predatory mites increased gradually. Among them， the female adult mite and deutonymph mite had the largest predationcapacity to the nymph of the first age of S. dorsalis Hood （10.35 and 12.82 per day， respectively）， while the male adult mite had the largest predationcapacity to the nymph of the second age of S. dorsalis Hood （12.48 per day）. The female and male adult mites of Apterygium barbati showed the strongest instantaneous attack rate to the 2-year nymph of the S. dorsalis Hood （1.0227 and 1.1208， respectively）， while the deutonymph mite showed the maximum instantaneous attack rate to the female adults of S. dorsalis Hood （1.5774）.

Keywords： Neoseiulus barkeri; mango; Scirtothrips dorsalis Hood; functional response; predatory efficiency

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.021

茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis Hood）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）。在我國(guó)，茶黃薊馬作為芒果上的主要害蟲(chóng)分布于各個(gè)種植區(qū)，如海南、廣西、廣東、云南、福建[1]。茶黃薊馬可為害芒果嫩稍、花穗和小果，其危害可導(dǎo)致嫩葉失綠脫落，樹(shù)體長(zhǎng)勢(shì)下降甚至停止生長(zhǎng)，為害果實(shí)導(dǎo)致芒果落果及品質(zhì)下降等[2]。目前對(duì)于芒果薊馬的防治手段，包括農(nóng)業(yè)防治、理化誘控和化學(xué)防治等，如勞有德等[3]報(bào)道可通過(guò)農(nóng)事操作控制茶黃薊馬的發(fā)生;陳永森等[4]通過(guò)懸掛藍(lán)色誘蟲(chóng)板結(jié)合誘劑，發(fā)現(xiàn)對(duì)茶黃薊馬具有較好的誘殺效果。但是目前主要仍是以傳統(tǒng)的化學(xué)防治方法為主，化學(xué)防治普遍存在用藥頻率高、劑量大等突出問(wèn)題，尤其是海南地區(qū)。生物防治可實(shí)現(xiàn)生態(tài)環(huán)保無(wú)污染且達(dá)到可持續(xù)控制害蟲(chóng)的效果，但是目前在我國(guó)利用天敵進(jìn)行芒果薊馬的生物防治尚未見(jiàn)報(bào)道。

巴氏新小綏螨（Neoseiulus barkeri）隸屬于植綏螨科（Phytoseiidae）鈍綏螨屬（Amblyseius）。該捕食螨廣泛分布于世界各地，我國(guó)北京、廣州、福建、云南、江西、湖南、河北等大部分省市均有分布[5]。巴氏新小綏螨是多食性捕食者，捕食范圍廣，除了捕食葉螨和薊馬外，還捕食蚜蟲(chóng)、木虱、粉虱、介殼蟲(chóng)、跳蟲(chóng)、絲狀菌、線蟲(chóng)和蚊蠅類幼蟲(chóng)等生物，植物花粉和昆蟲(chóng)蜜露也是其補(bǔ)充食物[6-8]。巴氏新小綏螨捕食量相對(duì)比較大，且容易實(shí)現(xiàn)人工大量擴(kuò)繁，因此被廣泛應(yīng)用于害蟲(chóng)生物防治中[9]。在澳大利亞、歐洲等國(guó)家，巴氏新小綏螨已被廣泛應(yīng)用于防治葉螨和薊馬[10]，但尚未見(jiàn)利用巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬進(jìn)行防治的報(bào)道。本研究旨在明確利用巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬進(jìn)行防控的可行性，為進(jìn)一步用于茶黃薊馬的綠色防控奠定基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 供試蟲(chóng)源

茶黃薊馬采自海南省樂(lè)東縣佛羅鎮(zhèn)的芒果園，該果園種植芒果品種為‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)，將采集的薊馬帶回室內(nèi)，在養(yǎng)蟲(chóng)籠中以芒果葉片進(jìn)行飼養(yǎng)。

巴氏新小綏螨由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所自主擴(kuò)繁。

1.2? 方法

試驗(yàn)采取2 cm×2 cm的PVC平板，PVC平板中間開(kāi)一個(gè)直徑2 cm、深度0.5 cm的圓孔，平板上下均采用2 cm×2 cm、厚度0.1 cm的PVC平板覆蓋，防止巴氏新小綏螨和茶黃薊馬逃跑。挑取1頭巴氏新小綏螨雌成螨進(jìn)入以上裝置中進(jìn)行24 h饑餓處理后，分別挑取以下密度的茶黃薊馬分別進(jìn)入裝置中：1齡若蟲(chóng)、2齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)2、4、6、8、10頭，雄成蟲(chóng)3、4、5、6、7頭。挑取1頭巴氏新小綏螨雄成螨進(jìn)入以上裝置中進(jìn)行24 h饑餓處理后，分別挑取以下密度的茶黃薊馬分別進(jìn)入裝置中：1齡若蟲(chóng)、2齡若蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)2、4、6、8、10頭，雌成蟲(chóng)1、2、3、4、5頭。挑取1頭巴氏新小綏螨第2若螨進(jìn)入以上裝置進(jìn)行24 h饑餓處理后，分別挑取以下密度的茶黃薊馬分別進(jìn)入裝置中：1齡若蟲(chóng)和2齡若蟲(chóng)2、4、6、8、10頭，雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)1、2、3、4、5頭。24 h后觀察并記錄茶黃薊馬被捕食量的情況。以上裝置試驗(yàn)全程置于溫度（27±1）℃，濕度（75± 5）%，光周期L∶D=12∶12的人工氣候箱中，每個(gè)處理重復(fù)10次。

Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)模型[11]：

Na=aTN/（1+aThN）

式中，Na為獵物被捕食數(shù)量;a為瞬時(shí)攻擊率;T為試驗(yàn)總時(shí)間（本研究中T為1 d）;N為獵物的初始密度;Th為處理時(shí)間，最大日捕食量為1/Th，捕食效能為a/Th。

尋找效應(yīng)：S=a/（1+aThN）

式中，S為尋找效應(yīng);N為獵物的初始密度;a為瞬時(shí)攻擊率;Th為處置1頭獵物所需的時(shí)間。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用差異顯著性分析Excel 2010和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同蟲(chóng)態(tài)的巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬的日均捕食量

巴氏新小綏螨雌成螨對(duì)茶黃薊馬各蟲(chóng)態(tài)的捕食量存在一定的差異。由表1可知，同一蟲(chóng)態(tài)下巴氏新小綏螨雌成螨對(duì)茶黃薊馬的日捕食量總體趨勢(shì)為隨薊馬密度的增加而增加，但是對(duì)于薊馬雄成蟲(chóng)，獵物密度的變化對(duì)于捕食螨的取食量影響差異不顯著。對(duì)1齡薊馬在密度達(dá)到8頭時(shí)日捕食量最大，其日捕食量與薊馬在2、4、10頭密度下的日捕食量差異顯著（P<0.05），與6頭密度時(shí)的日捕食量差異不顯著（P>0.05）。

由表2可知，巴氏新小綏螨雄成螨對(duì)茶黃薊馬不同蟲(chóng)態(tài)的日捕食量均隨獵物密度的增加而逐漸增加，當(dāng)密度增加到一定程度時(shí)，其捕食量差異不顯著。其中，對(duì)薊馬雌成蟲(chóng)的日捕食量較少，對(duì)1齡和2齡若蟲(chóng)的捕食量較多。

由表3可知，巴氏新小綏螨第2若螨對(duì)茶黃薊馬各蟲(chóng)態(tài)的日捕食量隨獵物密度的增加而逐漸增加。其對(duì)薊馬的雌、雄成蟲(chóng)捕食量較少，對(duì)1齡薊馬若蟲(chóng)的日均捕食量較多。

2.2? 巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬的功能反應(yīng)

巴氏新小綏螨各螨態(tài)對(duì)茶黃薊馬各蟲(chóng)態(tài)的捕食作用采用Holling-Ⅱ型圓盤方程的擬合結(jié)果見(jiàn)表4。結(jié)果表明參數(shù)估計(jì)的R2值均大于或等于0.7023，擬合優(yōu)度檢驗(yàn)X2為0.0650～5.9757，X2

巴氏新小綏螨的雌、雄成螨和第2若螨對(duì)茶黃薊馬的不同蟲(chóng)態(tài)均具有較好的捕食效能。其中，雌成螨對(duì)薊馬1齡若蟲(chóng)的捕食效能最大，其次分別為薊馬雌成蟲(chóng)和2齡若蟲(chóng)，捕食效能分別為10.35、10.33和10.09頭/d，對(duì)薊馬雄成蟲(chóng)的捕食效能和瞬時(shí)攻擊率最小，對(duì)2齡若蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率最大，為1.0227。巴氏新小綏螨雄成螨對(duì)薊馬2齡若蟲(chóng)的捕食效能和瞬時(shí)攻擊率最大，分別為12.48頭/d和1.1208頭/d，對(duì)1齡薊馬若蟲(chóng)的捕食效能和瞬時(shí)攻擊率最小，分別為3.83頭/d和0.6657。巴氏新小綏螨第2若螨對(duì)薊馬1齡若蟲(chóng)的捕食效能最大，為11.74頭/d，其次為2齡若蟲(chóng)，對(duì)薊馬雌、雄成蟲(chóng)的捕食能力較低?？傮w來(lái)說(shuō)，巴氏新小綏螨雌成螨和第2若螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)捕食效能最大，雄成螨對(duì)薊馬2齡若蟲(chóng)捕食效能最大。

2.3? 巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬的尋找效應(yīng)

不同螨態(tài)的巴氏新小綏螨對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)的茶黃薊馬尋找效應(yīng)不同，同一螨態(tài)巴氏新小綏螨對(duì)同一蟲(chóng)態(tài)的茶黃薊馬尋找效應(yīng)隨薊馬密度升高而下降。巴氏新小綏螨雌成螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)、2齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)尋找效應(yīng)較好，其中對(duì)2齡薊馬若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)最好，對(duì)茶黃薊馬雄成蟲(chóng)尋找效應(yīng)最差（圖1）。

巴氏新小綏螨雄成螨對(duì)茶黃薊馬2齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)最好，其次是薊馬雌成蟲(chóng)，對(duì)薊馬雌成蟲(chóng)的尋找效應(yīng)在密度較低時(shí)高于對(duì)1齡薊馬若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)，達(dá)到一定密度之后對(duì)1齡薊馬的尋找效應(yīng)逐漸超過(guò)對(duì)薊馬雄成蟲(chóng)的尋找效應(yīng)（圖2）。巴氏新小綏螨第2若螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)的尋找效應(yīng)明顯高于2齡若蟲(chóng)，對(duì)薊馬雌成蟲(chóng)的尋找效應(yīng)明顯高于雄成蟲(chóng)（圖3）。

3? 討論

本研究表明，巴氏新小綏螨適合作為芒果茶黃薊馬的天敵，且對(duì)芒果茶黃薊馬具有較好的控害潛能。

功能反應(yīng)是評(píng)估捕食性天敵控害潛能的重要方法和途徑。Holling-Ⅱ型圓盤方程模型是捕食者對(duì)其獵物的捕食功能最常見(jiàn)的形式。本研究表明，各螨態(tài)巴氏新小綏螨對(duì)芒果茶黃薊馬的不同蟲(chóng)態(tài)的功能反應(yīng)屬于Holling-Ⅱ型。這與前人所報(bào)道的巴氏新小綏螨對(duì)二斑葉螨Tetranychus urticae Koch、煙薊馬Thrips tabaci、腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae、橢圓食粉螨Aleuroglyphus ovatus、截形葉螨Tetranychus truncatus Ehara[12-16]的功能反應(yīng)擬合模型一致。其中，巴氏新小綏螨雌成螨對(duì)茶黃薊馬雄成蟲(chóng)的功能反應(yīng)方程的R2值以及巴氏新小綏螨第2若螨對(duì)茶黃薊馬2齡若蟲(chóng)的功能反應(yīng)方程的R2值均明顯低于其他螨態(tài)的功能反應(yīng)方程的R2值，表明其功能反應(yīng)方程的擬合度相對(duì)其他功能反應(yīng)的擬合度較差，然后通過(guò)X2檢驗(yàn)來(lái)進(jìn)一步驗(yàn)證方程的相關(guān)性，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)2組數(shù)據(jù)的X2值均明顯小于規(guī)定臨界值（df=49，=66.339），表明功能反應(yīng)方程的擬合度符合要求。

本研究結(jié)果表明，不同螨態(tài)的巴氏新小綏螨對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)的茶黃薊馬的捕食效能均有所差異。巴氏新小綏螨雌成螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)的捕食效能最大;巴氏新小綏螨雄成螨對(duì)茶黃薊馬2齡若蟲(chóng)的捕食效能最大;巴氏新小綏螨第2若螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)的捕食效能最高。通過(guò)比較最大日捕食量的差異，可以發(fā)現(xiàn)巴氏新小綏螨雌成螨對(duì)芒果茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)最大日捕食量12.63頭/d，略高于胡瓜鈍綏螨對(duì)西花薊馬的最高日捕食量10頭/d[17]，明顯低于斯氏鈍綏螨對(duì)西花薊馬的日均捕食量達(dá)到最大18.15頭/d[18]，略低于巴氏新小綏螨對(duì)西花薊馬初孵若蟲(chóng)的最大日捕食量的14.47頭/d[19]，明顯高于有益真綏螨、巴氏新小綏螨、加州新小綏螨、胡瓜新小綏螨和東方鈍綏螨對(duì)西花薊馬1齡若蟲(chóng)的最大日捕食量的5.465、6.494、7.519、9.709和6.286頭/d[20-21]，表現(xiàn)出了較好的控害潛能。因此，可考慮巴氏新小綏螨作為芒果上茶黃薊馬重要天敵資源進(jìn)行利用。

在覓食過(guò)程中，動(dòng)物需要不斷評(píng)估食物所含的能量和捕食食物所需要消耗的能量并作出決策[22]，而且捕食者總是傾向于獲得最大的凈能量收益，即所獲食物的粗能量（收益）和捕食消耗的能量（成本）之差[23]。本研究中巴氏新小綏螨對(duì)茶黃薊馬的若蟲(chóng)階段相對(duì)于薊馬成蟲(chóng)表現(xiàn)出了較好的捕食選擇性，這可能是由于薊馬成蟲(chóng)具翅有飛翔能力，對(duì)其進(jìn)行捕食需要消耗更多的能量，綜合衡量最佳效益，對(duì)無(wú)翅的薊馬若蟲(chóng)進(jìn)行捕食效益更高。巴氏新小綏螨雌成蟲(chóng)對(duì)茶黃薊馬雌成蟲(chóng)、1齡若蟲(chóng)、2齡若蟲(chóng)均具有較好的捕食能力，這可能是由于在試驗(yàn)裝置密閉條件下，茶黃薊馬雌成蟲(chóng)飛翔能力受到限制，在這種環(huán)境下捕食雌成蟲(chóng)對(duì)巴氏新小綏螨雌成螨可能在益耗比上相對(duì)有益，因此在室內(nèi)試驗(yàn)觀察表現(xiàn)具有較好的捕食功能。當(dāng)捕食體型較大的被捕食者時(shí)，滿足捕食者的數(shù)量將會(huì)較少[24]。巴氏新小綏螨第2若螨對(duì)茶黃薊馬1齡若蟲(chóng)捕食能力較好，這可能是由于1齡若蟲(chóng)個(gè)體較小，捕食單頭1齡若蟲(chóng)所獲得的能量較少，而巴氏新小綏螨雄成螨對(duì)茶黃薊馬2齡若蟲(chóng)捕食能力較好可能是由于其繁殖所需的能量較多，而且捕食行為將會(huì)帶來(lái)一定量的能量損失[24]，2齡若蟲(chóng)逃跑能力比薊馬成蟲(chóng)弱，提供的能量也比薊馬1齡若蟲(chóng)多，因此較為合適。由于在預(yù)蛹和蛹階段，巴氏新小綏螨對(duì)其基本不捕食，且考慮到果園實(shí)際情況，預(yù)蛹和蛹是會(huì)落入地面，所以未對(duì)這2個(gè)階段做捕食功能反應(yīng)的試驗(yàn)。而且在不同溫度下，巴氏新小綏螨對(duì)芒果茶黃薊馬的捕食情況也會(huì)呈現(xiàn)出差異性，后續(xù)試驗(yàn)將會(huì)考慮補(bǔ)充溫度對(duì)其捕食情況的影響。另外，本研究?jī)H僅是在室內(nèi)對(duì)其控害能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，其控害效果還應(yīng)結(jié)合田間釋放效果來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

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