摘 要：該文綜述了高山積雪對植物個體、種群及群落等生態(tài)特征影響的研究進展。從研究結(jié)果來看，積雪的厚薄與融雪的早遲對植物的生長及繁殖物候具有較大的影響，同時會對植物的葉、株高、種子數(shù)、單株生物量及花形態(tài)結(jié)構(gòu)等個體特征產(chǎn)生影響。雪被會使植物種群的分布格局和種間聯(lián)結(jié)性發(fā)生變化，影響群落的物種多樣性和生物量的分布。從地域來看，歐洲、北美及日本的研究較多，中國的研究較少;從研究領(lǐng)域來看，關(guān)于植物個體特征方面的研究較多，而種群及群落方面的研究較少。今后在高山雪生態(tài)學方面的研究中，應在種群及與群落等宏觀方面有所加強。我國應在青藏高原東部地區(qū)開展更多的研究工作。

關(guān)鍵詞：雪被;個體特征;種群分布格局;物種多樣性;青藏高原

Abstract：This article reviews some progress in research work of alpine snow ecology， including individual， population and community. Snowpack thickness and snow melting time exert evident effects on plants′ phenological phase of growth and reproduction， and on leaves， height， biomass， flowers and seeds of a single plant as well. Besides， snow cover changes population distributing pattern and interspecies association， and affects species diversity and biomass in a community. Regionally， more research work was carried out in Europe， north America and Japan. However， China did less work in the past decades. As far as research field was concerned， more work was carried out in individual traits， with less in population and community. In the future， more macroscopic ecological research should be considered and carried out in eastern Qinghai Tibetan plateau in China.

Key words：Snow cover; Individual traits; Population distributing pattern; Species diversity; Qinghai Tibetan plateau

在高海拔地區(qū)分布著廣泛的亞高山針葉林、高寒草地等植被類型，不僅可以作為江河源頭的重要生態(tài)屏障維系區(qū)域生態(tài)安全，而且是良好的天然草地，是高山地區(qū)草地畜牧業(yè)的發(fā)展基礎。同時，高海拔地區(qū)還存在著明顯的季節(jié)性的雪被覆蓋現(xiàn)象。以青藏高原東部為例，每年的積雪覆蓋時間長達半年之久，季節(jié)性積雪現(xiàn)象明顯。雪被作為一種特殊的生態(tài)因子，會導致光、熱、水、養(yǎng)分的再分配，不僅影響雪生植物的物候、繁殖、生長節(jié)律等個體發(fā)育特征[1]，也會對種群及群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[2]。目前，季節(jié)性雪被對植被及植物個體的影響在國外已有了較多的研究，例如，在歐洲的阿爾卑斯山脈[3]、北美洲[4]以及日本北海道[5-6]等區(qū)域的研究。在我國，高山雪被生態(tài)學的研究還剛剛起步，主要集中在青藏高原東部的高海拔地區(qū)[7-10]，很多研究工作還未深入開展，積累還相對薄弱。為此，本文對前人的研究成果進行了歸納、總結(jié)和分析，以期為我國雪生態(tài)學的研究提供參考。

1 雪被與植物物候

當前，對于高山雪生植物的物候期已有了較多的研究。Holway和Ward研究認為，積雪的厚度和融雪水的多少對植物的物候和植物的組成有影響[11]。Waser研究認為，繁殖物候上的差異可以影響同一物種不同種群間傳粉的成功與否[12];而Hendrix則進一步認為，這種繁殖物候上的差異甚至可以影響種子的大小[13]。Walker等研究了年際間的氣候效應對2種高山草本植物物候和生長的影響，發(fā)現(xiàn)主要的物候期（開始生長、最大葉長期等）和融雪格局密切相關(guān);而且在豐雪年高山植物的葉片長度有所增加，這與通常認為的高山植物生長受生長季長度制約的觀點不一致[1，14-15]。Kudo研究了5種植物的物候在融雪梯度上的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)幾個物種的融雪時間越遲，開花和結(jié)果的時間就越遲[5-6]。Suzuki和Kudo利用人工OTC模擬增溫對物候的影響，結(jié)果表明，增溫可以使展葉和開花提前[16]。但Totland和Alatalo的研究表明，溫度對植物的物候無明顯的影響[3]。有學者在青藏高原東部的研究表明，在積雪從早融到晚融的梯度上，植物的物候階段會不同程度地有所推遲[17-18]?？梢钥闯觯e雪的厚薄與融雪的早遲對植物的生長及繁殖物候確有較大的影響。

2 雪被與植物形態(tài)特征

在高山地帶，沿著山坡在較短的距離內(nèi)常常存在著較陡的雪厚度梯度[19-20]。雪厚度的不同，往往導致雪下環(huán)境條件的改變，包括土壤溫度節(jié)律[21-22]、土壤含水量[23-24]以及微生物活動[25，26]等。高山植物長期生活在這樣一個異質(zhì)性很明顯的生境中，會在個體生長特征方面發(fā)生相應的改變，以此來適應環(huán)境中資源梯度的變化。有研究認為，積雪晚融的生境中葉片的寬度和單株葉數(shù)明顯降低[3]，從積雪早融到晚融的梯度上，蓋度和種子數(shù)降低[4]。也有研究認為，在積雪早融的地方，植株為適應強風環(huán)境，高度明顯減小[5-6]。在青藏高原東部的研究表明，有些植物的株高、單株葉數(shù)、單葉面積和地上生物量隨融雪的推遲而增加;而有些植物則隨融雪的推遲而下降;還有些植物基本不隨融雪時間的推遲而改變[8，18，28]?？梢?，雪被對植物形態(tài)的影響是多方面的，可以是葉、株高、種子數(shù)或單個植株的生物量，當這種形態(tài)上的變化超過一定的范圍和閾值時，勢必會引起物種之間的替代，從而使高山植物的分布格局發(fā)生變化。

3 雪被與植物繁殖特征

在高山地區(qū)不同的地點，積雪的厚度會有所不同[20]，而積雪厚度的不同往往又會導致與之相聯(lián)的融雪時間上的差異以及光、溫、水等因子的再分配，從而可以在高山生態(tài)系統(tǒng)中創(chuàng)造出多樣的生境類型，影響雪生植物的生長和繁殖特征[1]。有研究認為，高山植物繁殖物候的差異可以影響種子的大小[13];也有研究認為，這種物候上的差異對植物的種子數(shù)量和重量沒有明顯的影響[3]。在青藏高原東部對大衛(wèi)馬先蒿的研究表明，其花序中段和下段的花數(shù)、單花種子數(shù)和種子千粒重隨融雪的推遲而增加，花序上段的花數(shù)、單花種子數(shù)及種子千粒重在融雪梯度上沒有明顯的變化;就整個花序而言，這些繁殖特征隨融雪的推遲而增加[29]。另外，也有研究表明，暗紫貝母的花部特征、果實及種子的特征都會因高海拔處積雪的晚融而發(fā)生顯著的變化[10]。不過就目前看來，積雪覆蓋對高山植物繁殖特征影響的研究還有待深入，特別是青藏高原東部地區(qū)具有豐富的物種多樣性，是全球變暖最為敏感的區(qū)域之一[30]。全球變暖導致的積雪早融對這里的植物繁殖特征會造成怎樣的影響，是一個值得探索的領(lǐng)域。

4 雪被與植物種群

植物種群是植物在生態(tài)系統(tǒng)中存在的基本單位，也是人類對資源利用的基本單位，種群的空間分布格局是植物種群生態(tài)學研究的重要內(nèi)容。由于雪被的覆蓋會導致生態(tài)因子發(fā)生一系列的級聯(lián)變化，從而可能引起種群分布格局的變化。在川西北高海拔草甸中的研究表明，有些雪生植物的分布格局隨著融雪的推遲發(fā)生了較大的變化，表現(xiàn)為從早融部位的集群分布到晚融部位的隨機分布;也有一些植物在各個融雪部位上都表現(xiàn)為集群分布，但集群的強度隨融雪的推遲逐漸減弱[17]。關(guān)于植物種間聯(lián)結(jié)性，在青藏高原東部研究顯示，幾種牧草間的總體關(guān)聯(lián)性在早融部位表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，中間部位表現(xiàn)為無聯(lián)結(jié)，而晚融部位則表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)。各種對間的聯(lián)結(jié)性以早融部位正聯(lián)結(jié)占多數(shù)，中間部位正負幾乎各占50%，晚融部位負聯(lián)結(jié)占多數(shù)[31]。但種間聯(lián)結(jié)性發(fā)生變化的研究主要是在演替梯度上進行的[32-34]，而在融雪梯度上仍相對較少。

5 雪被與植物群落

多樣性和生物量是植物群落特征的2個重要方面，對于人類的生存、發(fā)展以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要的作用[35]。已有的研究表明，環(huán)境的改變往往影響生物多樣性的增減[36]，而高山季節(jié)性雪被能夠極大地改變高山雪場中的環(huán)境條件，如地面溫度[21-22]、土壤水分含量[23]、生長季的長度[3，37]以及地下微生物的活動[25，27]等。因此，雪被對生物多樣性的影響是不言而喻的。研究指出，在積雪梯度上的物種區(qū)系有著較大的差異[19]。另有研究認為，許多物種都有一個雪深度的最適的分布范圍，導致不同積雪厚度層之間物種多樣性的差異[1]。在青藏高原東部陰坡和陽坡上的研究表明，陰陽坡之間的積雪厚度與融雪時間存在明顯的差異[38]，陽坡的物種多樣性明顯大于陰坡[39]。另外，植物的個體生長受積雪厚度與融雪時間的影響[5-6，28]，而群落是由個體所組成的，因此，植物個體生長的改變最終都會反映到群落生物量上來。研究顯示，從積雪早融部位到晚融部位，地上生物量增加，地下生物量降低，地上與地下總生物量降低，地下生物量與地上生物量的比值增大[24]。在高山地區(qū)，盡管雪被在影響植物多樣性和生物量方面起著重要的作用，但物種多樣性以及生物量與雪被之間相互關(guān)系的研究還有待深入。

6 展望

從地域來看，目前雪生態(tài)學的研究主要集中在北美、歐洲及日本北部。在我國，雪生態(tài)學的研究起步很晚，只在青藏高原東部及天山東部有極少量的探討[7，24，29，38，40]。我國地域廣闊，高海拔區(qū)域較多，有些地方終年積雪，很多地方被季節(jié)性積雪所覆蓋，這種天然的雪場正是研究雪生態(tài)學的良好場所。尤其在青藏高原東部，環(huán)境異質(zhì)性強，植被類型多樣，當?shù)氐男竽翗I(yè)發(fā)達，開展雪生態(tài)學的研究，對于當?shù)氐闹脖换謴团c畜牧業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。青藏高原東部獨特的環(huán)境自然條件，必然使得這里的研究工作成為世界雪生態(tài)學的重要補充。因此，今后應在該區(qū)域開展更多的研究。

從研究領(lǐng)域來看，當前對雪被與植物個體之間關(guān)系的研究較多，而在種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)方面的研究則相對較少。因此，今后應加強種群與群落等宏觀方面的研究工作。特別是在我國，關(guān)于雪生態(tài)學的研究幾乎為空白，雪生態(tài)方面的各項基礎性研究顯得重要和緊迫。其中，植物（個體、種群及群落）的特征在雪厚度梯度（或融雪時間梯度）上的變化顯得更為重要。這是因為其可以在很大程度上解釋青藏高原植被的分布格局，并且為當?shù)赝嘶脖坏幕謴秃涂沙掷m(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

參考文獻

[1]Walker DA，Halfpenny JC，Walker MD，et al.Long-term studies of snow-vegetation interactions[J].BioScience，1993，43（5）：287-301.

[2]Jones HG，Pomeroy JW，Walker DA，et al.Snow ecology-an interdisciplinary examination of snow-covered ecosystems[M].Cambridge：Cambridge University Press，2001：266-307.

[3]Totland ?，Alatalo JM.Effects of temperature and date of snowmelt on growth， reproduction，and flowering phenology in the arctic/alpine herb， Ranunculus glacialis [J]. Oecologia， 2002， 133（2）：168-175.

[4]Galen C，Stanton ML.Short-term responses of alpine buttercups to experimental manipulations of growing season length[J].Ecology，1993，74（4）：1052-1058.

[5]Kudo G.Performance and phenology of alpine herbs along a snow-melting gradient[J].Ecological Research，1992（a），7（3）：297-304.

[6]Kudo G.Effect of snow-free duration on leaf-span of four alpine plant species[J].Canadian Journal of Botany，1992（b），70（8）：1684-1688.

[7]吳彥，Onipchenko VG.雪被對川西高山植被坡向性分異的影響[J].生態(tài)學報，2007，27（12）：5120-5129.

[8]Chen WN，Wu Y，Wu N，et al.Effect of snowmelt time on growth and reproduction of Pedicularis davidii var. pentodon in the eastern Tibetan Plateau[J].Plant Biosystems，2011，145（4）：802-808.

[9]陳文年，陳發(fā)軍，謝玉華，等.暗紫貝母的物候和鱗莖在海拔梯度上的變化[J].草業(yè)學報，2012，21（5）：319-324.

[10]陳文年，肖小君，陳發(fā)軍，等.暗紫貝母的繁殖器官在海拔梯度上的變異[J].草業(yè)學報，2015，24（12）：155-163.

[11]Holway JG，Ward RT.Snow and meltwater effects in an area of Colorado alpine[J].American Midland Naturalist，1963，69（1）：189-197.

[12]Waser NM.Competition for hummingbird pollination and sequential flowering in two Colorado wild flowers[J].Ecology，1978，59（2）：934-944.

[13]Hendrix SD.Variation in seed weight and its effects on germination in Pastinaca sativa L.（Umbelliferae） [J].American Journal of Botany，1984，71（6）：795-802.

[14]Walker MD，Ingersoll RC，Webber PJ.Effects of interannual climate variation on phenology and growth of two alpine forbs[J].Ecology，1995，76（4）：1067-1083.

[15]Walker MD，Walker DA，Welker JM，et al.Long-term experimental manipulation of winter snow regime and summer temperature in arctic and alpine tundra[J].Hydrological Processes，1999，13（14）：2315-2330.

[16]Suzuki S，Kudo G.Short-term effects of simulated environmental change on phenology，leaf traits，and shoot growth of alpine plants on a temperature mountain，northern Japan[J].Global Change Biology，1997，3（Suppl.1）：108-115.

[17]陳文年，吳彥，吳寧，等.3種高山植物的物候和種群分布格局在融雪梯度上的變化[J].植物研究，2011，31（2）：206-212.

[18]陳文年，張軒波，卿東紅，等.融雪時間對川貝母個體特征和物候階段的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2011，39（18）：10793-10795，10824.

[19]Billings WD，Bliss LC.An alpine snowbank environment and its effects on vegetation，plant development，and productivity[J].Ecology，1959，40（3）：388-397.

[20]Wijk S.Performance of Salix herbacea in an alpine snow-bed gradient[J].Journal of Ecology，1986，74（3）：675-684.

[21]Rixen C，Stoeckli V，Ammann W.Does artificial snow production affect soil and vegetation of ski pistes[J]. Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2003，5（4）：219-230.

[22]Rixen C，Haebetli W，Stoeckli V.Ground temperature under ski pistes with artificial and natural snow[J].Arctic，Antarctic，and Alpine Research，2004，36（4）：419-427.

[23]Taylor RV，Seastedt TR.Short-and long-term patterns of soil moisture in alpine tundra[J].Arctic and Alpine Research，1994，26（1）：14-20.

[24]陳文年，吳彥，吳寧，等.高山草甸群落生物量在融雪梯度上的變化[J].應用與環(huán)境生物學報，2009，15（6）：745-749.

[25]Brooks PD，Williams MW，Schmidt SK.Microbial activity under alpine snowpacks，Niwot Ridge，Colorado[J].Biogeochemistry，1996，32（2）：93-113.

[26]Lipson DA，Schadt GW，Schmidt SK.Changes in soil microbial community structure and function in an alpine dry meadow following spring snow melt[J].Microbial Ecology，2002，43（3）：307-314.

[27]Uchida M.，Mo W，Nakatsubo T，et al.Microbial activity and litter decomposition under snow cover in a cool-temperate broad-leaved deciduous forest[J].Agricultural and Forest Meteorology，2005，134（1）：102-109.

[28]陳文年，吳彥，吳寧，等.五種高山植物的個體生長在融雪梯度上的變化[J].武漢植物學研究，2009，27（6）：629-636.

[29]陳文年，吳彥，吳寧，等.融雪時間對大衛(wèi)馬先蒿生長和繁殖特性的影響[J].生態(tài)學報，2011，31（13）：3621-3628.

[30]李培基.青藏高原積雪對全球變暖的響應[J].地理學報，1996，51（3）：260-265.

[31]陳文年，張軒波，卿東紅，等.幾種高山牧草問的聯(lián)結(jié)性在融雪梯度上的變化[J].貴州農(nóng)業(yè)科學，2011，39（6）：61-65.

[32]邢福，郭繼勛.糙隱子草草原3個放牧演替階段的種間聯(lián)結(jié)對比分析[J].植物生態(tài)學報，2001，25（6）：693-698.

[33]周先葉，王伯蓀.廣東黑石頂自然保護區(qū)森林次生演替過程中群落的種間聯(lián)結(jié)性[J].植物生態(tài)學報，2000，24（3）：332-339.

[34]李剛，朱志紅，王孝安，等.子午嶺喬木群落演替過程中種間聯(lián)結(jié)性分析[J].東北林業(yè)大學學報，2008，36（11）：25-28.

[35]Singh JS.The biodiversity crisis：a multifaceted review[J].Current Science，2002，82（6）：638-647.

[36]Sheil D.Tropical forest diversity，environmental change and species augmentation：after intermediate disturbance hypothesis[J].Journal of Vegetation Science，1999，10（5）：851-860.

[37]Molau U.Relationship between flowering phenology and life history strategies in tundra plants[J].Arctic and Alpine Research，1993，25（4）：391-402.

[38]吳彥.季節(jié)性雪被覆蓋對植物群落的影響[J].山地學報，2005，23（5）：550-556.

[39]陳文年.岷江源頭陰坡和陽坡針葉林物種多樣性比較[J].內(nèi)江師范學院學報，2004，19（2）：31-34.

[40]趙哈林，周瑞蓮，趙悅耳.雪生態(tài)學研究進展[J].地球科學進展，2004，19（2）：296-304. （責編：張宏民）