凌海燕,劉世榮,,*,欒軍偉,劉曉靜,牛曉棟,張京磊,李 想

1 國(guó)際竹藤中心竹藤資源與環(huán)境研究所, 北京 100102 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091 3 河南寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 南陽(yáng) 474350

伴隨著全球氣候變化,區(qū)域的降水格局發(fā)生了顯著改變,造成水分分配不均和季節(jié)性干旱的現(xiàn)象[1]。這不僅極大地影響了區(qū)域水循環(huán),而且還影響了土壤-植被-大氣連續(xù)體系統(tǒng)[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)具有極強(qiáng)的碳固持和水源涵養(yǎng)功能,樹(shù)木的蒸騰耗水對(duì)區(qū)域水循環(huán)和碳循環(huán)均有較大的影響,因此,植被蒸騰成為了全球氣候變化生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的重要問(wèn)題。樹(shù)干液流密度可以長(zhǎng)期、連續(xù)和較準(zhǔn)確地反映單木水分蒸騰[3]。通過(guò)測(cè)定樹(shù)干液流密度,探求樹(shù)木的蒸騰耗水特征及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),在森林生態(tài)系統(tǒng)的水分循環(huán)研究中得到廣泛應(yīng)用[4- 5]。

不同樹(shù)種的樹(shù)干液流密度在不同環(huán)境條件下呈現(xiàn)出不同的變化特征,大多數(shù)研究只是定性地描述了樹(shù)種之間的差異[6]。同一樹(shù)種(如：毛白楊Populustomentosa、雪松Cedrusdeodara、香樟Cinnamomumcamphora)的整樹(shù)蒸騰量隨著胸徑的增大而增大[7]。樹(shù)木胸徑、邊材面積[8]、太陽(yáng)輻射以及空氣水汽壓虧缺等[9]均可影響樹(shù)木的蒸騰量。較大的樹(shù)木因其根系較深和莖干儲(chǔ)水能力強(qiáng),能更好地適應(yīng)夏季干旱[10]。然而,紅樺(Betulaalbosinensis)的蒸騰作用與土壤含水量之間無(wú)直接關(guān)系[11]。連續(xù)2個(gè)月的短期減雨處理對(duì)菜豆樹(shù)(Radermacherasinica)和圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)的樹(shù)干液流密度無(wú)顯著影響[12]。美國(guó)西部科羅拉多州的美洲山楊(Populustremuloides)[13]和澳大利亞?wèn)|北部昆士蘭州的桉樹(shù)(Eucalyptusrobusta)[14],由于干旱,造成樹(shù)木水分供應(yīng)不足,發(fā)生了大面積死亡的現(xiàn)象。在長(zhǎng)白山移除2個(gè)月的林內(nèi)穿透雨后,土壤含水量下降了24.6%,但成熟蒙古櫟(Quercusmongolica)的光合生理、水分生理并沒(méi)有受到影響[15]。以樹(shù)干液流密度為代表的樹(shù)木水分代謝過(guò)程對(duì)干旱響應(yīng)的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制還缺乏深入的研究。

銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)作為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種廣泛分布于華北暖溫帶落葉闊葉林區(qū),在河南寶天曼地區(qū)常形成以銳齒櫟為單優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林[16]。本研究在寶天曼森林生態(tài)站建立模擬干旱的野外固定實(shí)驗(yàn)樣地,利用熱擴(kuò)散探針技術(shù),測(cè)定銳齒櫟不同徑級(jí)樹(shù)干液流密度的動(dòng)態(tài)變化,分析其對(duì)模擬林內(nèi)穿透雨減少后的響應(yīng)規(guī)律及其原因。研究目的是：(1)揭示模擬降雨減少下銳齒櫟樹(shù)干液流密度的季節(jié)變化規(guī)律,探究銳齒樹(shù)干液流密度對(duì)干旱的響應(yīng)；(2)不同徑級(jí)銳齒櫟的樹(shù)干液流密度對(duì)干旱的響應(yīng)特征是否一致；(3)闡明干旱脅迫環(huán)境條件下,樹(shù)干液流密度與葉片生理參數(shù)及環(huán)境因子之間的關(guān)系。在此基礎(chǔ)上,評(píng)價(jià)銳齒櫟對(duì)氣候變化背景下干旱的響應(yīng),解析干旱對(duì)銳齒櫟水分利用特征的影響。本研究可為認(rèn)識(shí)銳齒櫟林生態(tài)系統(tǒng)的耗水特征及其對(duì)氣候變化背景下干旱的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),也為制定暖溫帶落葉闊葉林適應(yīng)氣候變化的管理對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)地概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域

圖1 2018年生長(zhǎng)季降雨及氣溫變化特征Fig.1 Characteristics of rainfall and air temperature change in the growth season of 2018

研究地點(diǎn)位于河南省西南部的南陽(yáng)市內(nèi)鄉(xiāng)縣寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的寶天曼森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,屬伏牛山南坡(111°47′—12°04′ E,33°20′—33°36′ N),是暖溫帶向亞熱帶過(guò)渡地區(qū),屬大陸性季風(fēng)氣候。寶天曼的最高海拔為1830 m,研究地海拔約1400 m。年均降水量900 mm,年蒸發(fā)量991.6 mm,年平均氣溫11—14 ℃,氣溫在年際間的變化比較穩(wěn)定。2018年觀測(cè)期內(nèi)5月份降雨量最高,為186.2 mm,5—8月份降雨量均超過(guò)100 mm,10月份降雨量只有8.8 mm；最高氣溫為7月份,月均溫達(dá)21.3 ℃,生長(zhǎng)季內(nèi)雨熱基本同期(圖1)。研究地區(qū)植物種類(lèi)豐富,共有種子植物150科783屬2147種,植被區(qū)劃屬暖溫帶落葉闊葉林,林冠層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種是銳齒櫟,占林分樹(shù)種組成的65%,林分平均年齡約為65年,銳齒櫟的樹(shù)高基本在20 m左右,2015年銳齒櫟的平均胸徑為25.2 cm[16]。樣地內(nèi)亞冠層小喬木伴生種有短柄枹(Quercusbrevipetiolata)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)、化香(Platycaryastrobilacea)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)等。

1.2 減雨實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

依托寶天曼森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,在以銳齒櫟為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的天然林中,建立了6塊(20×20 m2)標(biāo)準(zhǔn)樣地,設(shè)計(jì)了林內(nèi)穿透雨減少(減雨)和對(duì)照2種不同的實(shí)驗(yàn)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。在減雨樣地內(nèi)安裝1.5—2.5 m高的不銹鋼鋼架搭上減雨膜(主要攔截林內(nèi)穿透雨),由導(dǎo)水槽將截留的雨水導(dǎo)出樣地。每塊減雨樣地四周均設(shè)有70 cm深的透明隔水板,防止樣地內(nèi)外土壤水分交換。樣地建于2013年,每年(5—10月)對(duì)減雨樣地進(jìn)行覆膜減雨,減雨膜的覆蓋面積占樣地面積的50%,減雨量約占年降雨量的30%[17]。2018年5月開(kāi)始將減雨膜覆蓋面積增加至70%,實(shí)際樣地減雨量約占年降雨量的40%,以適度增加減雨樣地的水分脅迫。

2018年4月在每塊減雨樣地和對(duì)照樣地中分別選取15棵生長(zhǎng)良好,樹(shù)干通直、無(wú)被擠壓現(xiàn)象的銳齒櫟作為測(cè)定樹(shù)干液流密度的對(duì)象。每個(gè)樣地銳齒櫟分三個(gè)徑級(jí)(胸徑≤21 cm為小徑級(jí)、21—30 cm為中徑級(jí)、≥30 cm為大徑級(jí)),每個(gè)徑級(jí)長(zhǎng)期連續(xù)測(cè)定5棵。由于2018年7月遭受強(qiáng)雷擊事件,造成部分觀測(cè)儀器設(shè)備損壞,因此,銳齒櫟樹(shù)干液流密度的數(shù)據(jù)只采用了一個(gè)減雨樣地和一個(gè)對(duì)照樣地在2018年5—10月份的數(shù)據(jù)。減雨樣地和對(duì)照樣地樣樹(shù)的平均胸徑分別為25.5、26.3 cm,平均冠幅分別為14.2、16.7 m2,邊材面積分別為188.9、198.1 cm2,樣樹(shù)基本特征見(jiàn)表1(對(duì)照樣地實(shí)際有效樣樹(shù)只有13棵)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1樹(shù)干液流密度的測(cè)定

2018年4月對(duì)選定銳齒櫟安裝探針,Granier探針安裝方法參照趙平等[3],即在銳齒櫟樹(shù)干胸高處、正北方向進(jìn)行安裝。將探針與數(shù)據(jù)采集器CR1000-ST(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)和通道擴(kuò)展版AM16/32B(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)相連,每10 s讀一次數(shù)據(jù),每10 min進(jìn)行平均并記錄一次數(shù)據(jù),每隔一星期導(dǎo)取數(shù)據(jù)并使用軟件計(jì)算樹(shù)干液流密度。

探針讀取的原始電壓值,需要借助Granier經(jīng)驗(yàn)公式換算為液流密度值[18]:

式中,(Js)為瞬時(shí)液流密度(sap flux density)(g m-2s-1),(ΔTm)為晝夜最大溫差,(ΔT)為瞬時(shí)溫差。瞬時(shí)液流密度(Js)的計(jì)算采用美國(guó)杜克大學(xué)環(huán)境學(xué)院植物生理生態(tài)實(shí)學(xué)驗(yàn)室Ram Oren團(tuán)隊(duì)開(kāi)發(fā)的Basliner 3.0.8軟件[10]。

表1 樣樹(shù)的基本特征

TR: 減雨Throughfall reduction；CK: 對(duì)照 Control

1.3.2環(huán)境因子測(cè)定

(1)氣象因子數(shù)據(jù)來(lái)源于寶天曼國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的蠻子莊自動(dòng)氣象站,降雨量(Rainfall)由翻斗式自計(jì)雨量計(jì)(Davis Rain collector II model 7F852, Davis Instruments, USA)測(cè)定、光合有效輻射(Photosynthetically Active Radiation)由(Model LI190SB, Li-cor, Inc., USA)測(cè)定、空氣溫度(Air Temperature)和空氣相對(duì)濕度(Air Relative Humidity)由(Model HMP45D Vaisala, Finlan)測(cè)定。將每半小時(shí)的平均值自動(dòng)記錄于數(shù)據(jù)采集器CR3000(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)和通道擴(kuò)展模塊AM16/32B(Campbell Scientific, Logan, UT, USA)內(nèi)。

(2)每個(gè)減雨樣地與對(duì)照樣地內(nèi)均在距土壤表面5 cm、20 cm、30 cm設(shè)有5TM傳感器(Decagon Devices, Inc., USA),5TM傳感器可以測(cè)定土壤溫度(Soil Temperature)和土壤含水量(Soil Moisture Content),數(shù)據(jù)每半個(gè)小時(shí)平均一次并記錄,由Em50 Series數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)(Decagon Devices, Inc., USA)進(jìn)行儲(chǔ)存。

1.3.3植物葉片光合生理的測(cè)定

使用便攜式光合儀(LI- 6400XT,Li-Cor,Lincoln Inc．NE,USA)測(cè)定銳齒櫟葉片的光合速率(Photosynthetic Rate)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal Conductance)以及蒸騰速率(Transpiration Rate),由于銳齒櫟樹(shù)高基本在20 m左右,直接冠層測(cè)量存在一定困難,因此采用離體測(cè)量法。每個(gè)樣地用高枝剪剪下向陽(yáng)的枝條放入水中每次測(cè)定3個(gè)葉片,每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)3次,2018年5—9月每月測(cè)定1次日變化(7:00—18:00)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn),分析減雨樣地和對(duì)照樣地不同徑級(jí)銳齒櫟樹(shù)干液流密度的差異。采用Pearson相關(guān)分析,研究液流密度和光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率的相關(guān)性,分析影響銳齒櫟樹(shù)干液流密度的葉片光合生理參數(shù)。采用逐步多元回歸分析,研究液流密度和空氣溫度、光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、土壤溫度和土壤含水量的關(guān)系,分析樹(shù)干液流密度的驅(qū)動(dòng)因子在降雨減少后的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 穿透雨減少對(duì)生長(zhǎng)季內(nèi)土壤溫度和土壤含水量的影響

2018年生長(zhǎng)季內(nèi),不同深度的土壤溫度隨時(shí)間均呈先升高后下降的趨勢(shì)(圖2),5—8月份減雨樣地與對(duì)照樣地均表現(xiàn)為表層土壤溫度(5 cm)高于深層土壤溫度(30 cm),9—10月份則表現(xiàn)為表層土壤溫度(5 cm)低于深層土壤溫度(30 cm)。不同深度的土壤含水量變化與降雨事件存在很大關(guān)系。對(duì)照樣地的土壤含水量在5—8月份表現(xiàn)為：30 cm>20 cm>5 cm,在9—10月份則表現(xiàn)為：30 cm>5 cm>20 cm。減雨樣地不同深度的土壤含水量變化較大,整體表現(xiàn)為減雨樣地的土壤含水量小于對(duì)照樣地。

圖2 生長(zhǎng)季樣地土壤溫度和土壤含水量動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamics of soil temperature and soil moisture content in the growth seasonTR: 減雨Throughfall reduction, 即,TR5、TR20、TR30分別表示減雨樣地距土壤表面5 cm、20 cm、30 cm的土層深度數(shù)據(jù); CK: 對(duì)照 Control, 即：CK5、CK20、CK30分別表示對(duì)照樣地距土壤表面5 cm、20 cm、30 cm的土層深度數(shù)據(jù)

2.2 穿透雨減少對(duì)銳齒櫟樹(shù)干液流密度的影響

在生長(zhǎng)季內(nèi),減雨樣地和對(duì)照樣地中不同徑級(jí)的銳齒櫟樹(shù)干液流密度在不同月份的月均值(忽略夜間液流密度,取每天5:00—19:00的數(shù)據(jù)求得日均值再進(jìn)行月均值計(jì)算)有所不同(圖3),6、7月份減雨樣地中的平均樹(shù)干液流密度小于對(duì)照樣地,而隨著減雨處理時(shí)間的累積,8—10月份減雨樣地的平均樹(shù)干液流密度大于對(duì)照樣地。小徑級(jí)的樹(shù)干液流密度,在5—7月份減雨樣地低于對(duì)照樣地,而在8—10月份減雨樣地高于對(duì)照樣地；且小徑級(jí)的樹(shù)干液流密度在5、9、10月份有顯著性差異,在7月份達(dá)到極顯著性差異。中徑級(jí)的樹(shù)干液流密度,只在7月份減雨樣地顯著低于對(duì)照樣地；且在5、7、10月份有極顯著性差異。大徑級(jí)的樹(shù)干液流密度,在6—9月份減雨樣地低于對(duì)照樣地；且在7、10月份有極顯著性差異,在6月份有顯著性差異。

圖3 不同徑級(jí)的樹(shù)干液流密度Fig.3 Js of different diameter classesTR: 減雨Throughfall reduction；CK: 對(duì)照 Control; **表示處理間液流密度差異極顯著(P<0.01);*表示處理間液流密度差異顯著(P<0.05)

2.3 生長(zhǎng)季內(nèi)樹(shù)干液流密度與葉片生理參數(shù)及環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

2.3.1銳齒櫟的樹(shù)干液流密度與葉片生理參數(shù)的相關(guān)關(guān)系

從表2可以看出,在減雨樣地,銳齒櫟樹(shù)干液流密度與氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與光合速率存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；在對(duì)照樣地,銳齒櫟樹(shù)干液流密度與光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

2.3.2銳齒櫟的樹(shù)干液流密度與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)不同徑級(jí)銳齒櫟的樹(shù)干液流密度與環(huán)境因子進(jìn)行逐步多元回歸分析表明(表3),銳齒櫟的樹(shù)干液流密度均受空氣相對(duì)濕度和光合有效輻射的影響,銳齒櫟樹(shù)干液流密度與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān),與光合有效輻射呈正相關(guān)。對(duì)照樣地銳齒櫟樹(shù)干液流密度的影響因子有土壤含水量,而減雨樣地中土壤含水量這個(gè)因子不進(jìn)入回歸模型。建立的回歸模型,均具有顯著性,判定系數(shù)R2也較大,因此模型能較好地說(shuō)明不同徑級(jí)的銳齒櫟樹(shù)干液流密度隨影響因子變化而變化的規(guī)律。

表2 液流密度與光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的Pearson相關(guān)關(guān)系

**表示極顯著性相關(guān)(P<0.01); *表示顯著性相關(guān)(P<0.05)

3 討論

由圖1和圖2可以看出,生長(zhǎng)季內(nèi)降雨量少的月份,土壤含水量也較少,減雨樣地的土壤含水量顯著小于對(duì)照樣地。林內(nèi)穿透雨減少對(duì)銳齒櫟樹(shù)干液流密度產(chǎn)生了影響,隨著時(shí)間累積,減雨樣地的樹(shù)干液流密度顯著高于對(duì)照樣地(圖3)。Fisher等[19]在亞馬遜河?xùn)|部的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)經(jīng)減雨處理會(huì)降低林分蒸騰量,Besson等[20]通過(guò)在葡萄牙南部進(jìn)行的截留降雨和灌溉試驗(yàn)同樣得出截留降雨后降低了林分蒸騰量的結(jié)論。而銳齒櫟樹(shù)干液流密度在干旱條件下上升的原因,由于隨著減雨處理時(shí)間加長(zhǎng),土壤含水量降低,促使銳齒櫟呈現(xiàn)適應(yīng)性響應(yīng),吸收更多水分來(lái)維持樹(shù)木本身水分的需求。以往的研究結(jié)果也有發(fā)現(xiàn),對(duì)于一些落葉樹(shù)樹(shù)種,干旱并不會(huì)導(dǎo)致其樹(shù)干液流密度下降,但葉片會(huì)在生長(zhǎng)季的后期提前衰老、凋落[21]。銳齒櫟為落葉闊葉樹(shù)種,其生長(zhǎng)季與雨季對(duì)應(yīng),因此,銳齒櫟生長(zhǎng)季內(nèi)極少出現(xiàn)嚴(yán)重或長(zhǎng)期的缺水干旱現(xiàn)象；而降水較少的春、冬季節(jié)與銳齒櫟非生長(zhǎng)季對(duì)應(yīng),其對(duì)水分的需求較低,因此不影響銳齒櫟生長(zhǎng)。干旱在一定程度上可以提高植物的水分利用效率,土壤含水量對(duì)干旱時(shí)期林分蒸騰有顯著影響[9],且對(duì)液流密度的總體水平起到?jīng)Q定作用[22]。銳齒櫟通過(guò)在干旱時(shí)提高樹(shù)干液流密度以滿足樹(shù)干和葉片的水分需求。

表3 液流密度與環(huán)境因子的多元線性回歸

TR: 減雨Throughfall reduction, CK: 對(duì)照Control;Ta: 空氣溫度Air temperature,RH: 空氣相對(duì)濕度 Air relative humidity,PAR: 光合有效輻射Photosynthetically active radiation,Ts: 土壤溫度Soil temperature,SWC: 土壤含水量 Soil water content

減雨樣地與對(duì)照樣地不同徑級(jí)的銳齒櫟樹(shù)干液流密度存在差異,小徑級(jí)的樹(shù)干液流密度經(jīng)減雨處理后,受到的影響比其他徑級(jí)大,說(shuō)明胸徑大小在一定程度上影響樹(shù)干液流密度與土壤含水量的關(guān)系(圖2、圖3),與熊偉等[23]研究華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)得出的結(jié)論一致。羅超等[24]發(fā)現(xiàn)土壤表層含水量降低時(shí),地下水會(huì)在毛管力的作用下使土壤表層水分得到補(bǔ)充,以滿足楊樹(shù)(Populus)的生長(zhǎng)需求。小徑級(jí)的銳齒櫟冠幅較小,相對(duì)應(yīng)的根系也較小,易受淺層土壤含水量的影響,呂金林等[25]研究遼東櫟(Quercusliaotungensis)發(fā)現(xiàn)小徑級(jí)的樹(shù)木同樣對(duì)土壤含水量變化敏感。萬(wàn)艷芳等[26]研究發(fā)現(xiàn),青海云杉(Piceacrassifolia)優(yōu)勢(shì)木與被壓木相比具有較大的平均液流密度,原因是具有較大冠幅和胸徑的優(yōu)勢(shì)木能獲得更多的水分、營(yíng)養(yǎng)等資源?？赡苁怯捎谛貜捷^大的樹(shù)木存在較厚的導(dǎo)水及儲(chǔ)水組織,使樹(shù)干液流密度不易受土壤含水量的影響。

無(wú)論在減雨樣地還是在對(duì)照樣地,銳齒櫟樹(shù)干液流密度跟葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(表2)。葉片水平上的光合速率和蒸騰速率與單株水平上的樹(shù)干液流密度雖呈顯著性相關(guān),但仍表現(xiàn)出一定的不同步[21]。氣候變化后,植物會(huì)在生理水平上進(jìn)行一定的調(diào)整,短時(shí)間內(nèi)通過(guò)調(diào)整葉片氣孔導(dǎo)度來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[27]。葉片氣孔導(dǎo)度的大小決定了樹(shù)干液流密度的大小,氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來(lái)調(diào)節(jié)自己開(kāi)度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2[28],從而得到最大的光合有效速率。陳志成等[16]在同一實(shí)驗(yàn)樣地進(jìn)行銳齒櫟的水力結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn),穿透雨減少后,銳齒櫟的葉片氣孔密度變大,但氣孔長(zhǎng)度變小,說(shuō)明了減雨樣地的銳齒櫟發(fā)生了適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

樹(shù)干液流密度在時(shí)間尺度上的變化主要是由各種環(huán)境因子的共同作用造成的(表3)。姚依強(qiáng)等[29]發(fā)現(xiàn)樹(shù)干液流密度與環(huán)境因子的關(guān)系會(huì)隨時(shí)間而發(fā)生顯著改變。本研究中,減雨樣地與對(duì)照樣地不同徑級(jí)的銳齒櫟樹(shù)干液流密度均與光合有效輻射呈正相關(guān)關(guān)系,而與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與盧志朋等[30]研究結(jié)果一致。寶天曼具有極大的空氣相對(duì)濕度(生長(zhǎng)季的大部分時(shí)候達(dá)90%以上),保證了銳齒櫟生長(zhǎng)時(shí)的水分需求,即使加大對(duì)林內(nèi)穿透雨的截留面積,周?chē)諝庵械乃忠矔?huì)擴(kuò)散到減雨樣地。在降雨減少后,減雨樣地與對(duì)照樣地的所有環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子中最大的不同就是土壤含水量。土壤含水量的適度減少會(huì)提高植物的水分利用效率[31],但本研究的結(jié)果表明,土壤含水量不是影響減雨樣地樹(shù)干液流密度的重要因子。

4 結(jié)論

在暖溫帶銳齒櫟天然林中通過(guò)穿透雨減少模擬氣候干旱,土壤含水量顯著降低,導(dǎo)致銳齒櫟樹(shù)干液流密度呈現(xiàn)干旱脅迫響應(yīng)。銳齒櫟樹(shù)干液流密度在生長(zhǎng)季6—7月份對(duì)林內(nèi)穿透雨減少處理后呈現(xiàn)下降趨勢(shì),但在生長(zhǎng)季的5月份和8—9月份不同徑級(jí)銳齒櫟出現(xiàn)差異性響應(yīng),特別是小徑級(jí)的銳齒櫟液流密度對(duì)土壤含水量下降響應(yīng)多變,表明不同徑級(jí)銳齒櫟對(duì)水分脅迫呈現(xiàn)不同的適應(yīng)性響應(yīng)。在以后的研究中,還需要長(zhǎng)期和深入地加強(qiáng)穿透雨減少處理后銳齒櫟樹(shù)干液流密度與葉片冠層生理、樹(shù)木地上莖干和地下根系生長(zhǎng)等相互作用關(guān)系的研究。