王 鑫, 楊 磊, 趙 倩, 張欽弟,*

1 山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004 2 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085 3 中國科學院大學, 北京 100049

在過去的二十多年中,將植物群落功能性狀而不是群落分類作為研究植物群落響應(yīng)環(huán)境變化的一條有效途徑,已經(jīng)被研究者所認可并受到越來越多的關(guān)注[1- 2]。性狀-環(huán)境關(guān)系在生態(tài)學研究和環(huán)境管理中具有重要意義,近年來在植被研究中尤為明顯[3]。植物功能性狀會隨著外界環(huán)境的差異而呈現(xiàn)出相應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性,如植株高度、葉片大小、根長、種子大小等[4]。植物功能性狀變異是植物經(jīng)過環(huán)境篩選以及對環(huán)境的反饋而呈現(xiàn)出的結(jié)果。植物功能性狀是植物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)形式,它會隨著局部地區(qū)或區(qū)域環(huán)境梯度的改變而變化[5]。眾多研究表明植物株高、比葉面積等,是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境過程中經(jīng)過遺傳變異以及自然選擇而形成的功能性狀穩(wěn)定指標,同時也被認為是預測植物優(yōu)勢度的最優(yōu)指標[6],葉片是植物和外界環(huán)境直接接觸面積最大的器官,對外界環(huán)境的感知敏感,能較快的響應(yīng)環(huán)境的變化。植物株高、葉長、葉寬、葉厚、葉面積、比葉面積和葉干物質(zhì)含量等指標易于測定,并且與植物功能密切關(guān)聯(lián),被認為是植物適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的重要性狀,常被廣泛應(yīng)用于植物功能性狀研究中[7]。

近年來,有關(guān)植物功能性狀的研究在不同環(huán)境中植物功能性狀間的相關(guān)關(guān)系及其性狀的比較[8- 10]、與水分和地形(海拔、坡向)[7,11- 13]等環(huán)境變化的關(guān)系等方面已有大量報道。在深入研究植物功能性狀與外界環(huán)境關(guān)系的過程中,有學者提出了基于功能性狀的植物群落構(gòu)建理論[14]。該理論指出,與其他群落物種相比,在特定環(huán)境中的群落物種形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性方面雖存在微小的差異,然而群落物種內(nèi)的功能性狀仍具有極大地相似性(性狀趨同)[15]。群落水平上,受生境過濾約束,群落中的物種必須擁有一套適應(yīng)環(huán)境條件的植物性狀或性狀組合,即共存物種往往具有相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性。探究植物群落水平上的功能性狀特點及其對外界條件的適應(yīng),對理解不同區(qū)域的植物群落構(gòu)建及其對生境的響應(yīng)機制具有十分重大的意義[5]。

半干旱黃土丘陵區(qū)干旱少雨,水土流失嚴重,退耕還林還草成為改善當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的有效途徑之一[16- 17]。土壤水分是當?shù)刂脖唤ㄔO(shè)的關(guān)鍵性生態(tài)因子[17- 19],且我們的前期研究解析出土壤有效水分是群落功能性狀空間異質(zhì)性的主導因子,因此剖析植物群落功能性狀對土壤水分的響應(yīng)規(guī)律,對揭示植被對環(huán)境的響應(yīng)機制至關(guān)重要,也是當?shù)乜茖W合理地進行生態(tài)恢復的關(guān)鍵所在。先前在半干旱黃土區(qū)的研究多集中在植被恢復演替過程[20]、植被群落特征與土壤水分養(yǎng)分效應(yīng)[21-22]、植物功能性狀對坡度等的響應(yīng)[23],而基于植物功能性狀對土壤水分響應(yīng)的研究鮮有報道。鑒于此,本研究以甘肅定西龍灘流域分布廣泛的草地群落為對象,從植物群落功能性狀和環(huán)境因子兩個方面展開,試圖明晰：(1)半干旱區(qū)植物群落水平上的與水分相關(guān)的響應(yīng)性狀對土壤水分梯度的響應(yīng)。(2)與土壤水分相關(guān)的響應(yīng)性狀間存在何種關(guān)系?旨在探討水分限制地區(qū)植物群落的干旱適應(yīng)機制,同時也為以水分為核心的植被恢復重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)采樣點布設(shè)示意圖Fig.1 Sample sites in study area

研究區(qū)設(shè)置在甘肅省定西市巉口鎮(zhèn)龍灘流域(圖1),地理位置為104°27′—104°32′ E,35°43′—35°46′ N,平均海拔1900 m,屬于半干旱黃土丘陵區(qū)典型草原帶,草地類型多樣,具有代表性。年平均氣溫6.8℃,極端高溫達38.5 ℃,平均無霜期152 d,年均日照時數(shù)2052 h。年降水量386 mm,春季降水量稀少,降水主要集中在7—9月份[24]。自然植被以草本群落為主,多以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)和豆科(Leguminosae)植物為優(yōu)勢種,主要代表植物有針茅(Stipacapillata)、緣毛鵝觀草(Roegneriapendulina)、賴草(Leymussecalinus)、束傘亞菊(Ajaniaparviflora)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、堿菀(Tripoliumvulgare)、紫苜蓿(Medicagosativa)、披針葉野決明(Thermopsislanceolata)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)等。

1.2 樣地調(diào)查

依據(jù)地形和植被分布狀況設(shè)置了30個固定的典型草地群落樣地,于2016年植被生長旺盛期,在設(shè)置好的每個固定樣地中隨機設(shè)置 4個1 m×1 m的草地調(diào)查樣方,調(diào)查樣方內(nèi)的物種組成,分別記錄每個物種的高度和蓋度,總共記錄了59個植物種(全部為草本植物)。與此同時采用手持GPS和地質(zhì)羅盤儀采集每個樣地的海拔、坡位、坡向、坡度等信息。

1.3 植物功能性狀測定

對每個固定的草地群落樣地中的全部物種進行功能性狀測定,每個物種測量了株高、葉長、葉寬、葉厚、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量等7個性狀指標,其中植株高度測量做3—5個重復,葉性狀指標做10個重復,具體葉片采集及功能性狀測定方法參見文獻[25]。

1.4 土壤因子的采集與測定

土壤水分于5—10月采用Trime-FM土壤水分速測儀測定,以20 cm為間隔對0—180 cm土層每半個月進行一次測量。結(jié)合天然草地植物根系分布特征,采用直徑為4 cm的土鉆分三層(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm)采集土樣,每個樣地選擇3個樣點混勻每層土樣,混勻后去除土壤中的植物根系以及其他植物殘體,將土樣裝入自封袋并做好標記帶回實驗室,經(jīng)風干,研磨,過篩后進行分析測定。土壤pH采用電位法測定,土壤全碳、全氮含量采用Vario MAX cube元素分析儀測定,土樣速效氮采用堿解擴散法測定,有機碳采用濃硫酸-重鉻酸鉀加熱法測定。采用環(huán)刀法在群落調(diào)查的鄰近位置獲取未受干擾的土樣,每個樣地設(shè)置3個重復,在105℃烘干至恒重,稱量干重,計算土壤容重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

結(jié)合天然草地植物根系分布特點以及與土壤元素相對應(yīng),本研究的土壤水分數(shù)據(jù)采用0—60 cm土層土壤有效水分年平均值,凋萎濕度依據(jù)粉粒、砂粒和有機質(zhì)含量等參數(shù)用SPAW軟件計算[26]。群落功能性狀采用性狀加權(quán)均值(Community weighted mean,CWM)表示,并使用軟件R3.5.1中的FD軟件包完成計算,反映群落構(gòu)建中的生境過濾作用[27]。計算公式如下：

土壤有效水分=土壤水分-凋萎濕度

(1)

(2)

式中,pi為物種i在群落中的相對蓋度,traiti為物種i的性狀特征值,S為群落中物種數(shù)。

本研究通過Canoco 5.0中做的t-value雙序圖分析群落功能性狀對土壤有效水分的響應(yīng),該圖由植物群落功能性狀箭頭、環(huán)境因子箭頭和圓圈符號等組成,專為表現(xiàn)群落功能性狀分布與環(huán)境變量的相關(guān)關(guān)系。若群落功能性狀箭頭完全落入虛線圍成的圓形區(qū)域中,則該性狀與土壤有效水分呈顯著正相關(guān)；若功能性狀箭頭完全落入實線圍成的圓形區(qū)域中,則該性狀與土壤有效水分呈顯著負相關(guān)；若功能性狀箭頭未完全落入圓形區(qū)域中或落在圓形區(qū)域之外,則代表了該性狀與土壤有效水分相關(guān)性不顯著[28]。后以每個響應(yīng)性狀作為因變量,土壤有效水分作為自變量進行線性回歸擬合,并通過Pearson相關(guān)系數(shù)分析響應(yīng)性狀間的相關(guān)性,采用Origin 2018軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有效水分的響應(yīng)性狀

圖2 土壤有效水分與群落功能性狀的t-value雙序圖Fig.2 t-value biplot interpretation on the relationship between soil available water and community functional traits

本節(jié)對群落功能性狀與環(huán)境因子數(shù)據(jù)做排序分析,做出以土壤有效水分為主的環(huán)境因子與群落功能性狀的t-value雙序圖(圖2),此圖可以揭示群落功能性狀與土壤有效水分的統(tǒng)計顯著關(guān)系[28]。圖2中顯示,葉長、葉面積、比葉面積和株高與土壤有效水分顯著正相關(guān),葉厚和葉干物質(zhì)含量與土壤有效水分呈顯著負相關(guān),葉寬則與土壤有效水分無顯著相關(guān)關(guān)系。在此基礎(chǔ)上,采用一般線性回歸擬合群落功能性狀加權(quán)均值沿土壤有效水分梯度的變化趨勢,結(jié)果表明,響應(yīng)性狀均能顯著地響應(yīng)土壤有效水分的變化,葉長、葉面積、比葉面積和株高與土壤有效水分呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),均隨土壤有效水分梯度的增大而增大；葉厚與土壤有效水分負相關(guān)性顯著(P<0.05),葉干物質(zhì)含量與土壤有效水分負相關(guān)性極顯著(P<0.01),兩者隨土壤有效水分梯度的增大而減小。其中葉干物質(zhì)含量對土壤有效水分梯度的響應(yīng)最為敏感(R2=0.83,P<0.01)(圖3)。

圖3 群落功能性狀與土壤有效水分的關(guān)系Fig.3 The relationship between community functional traits and soil available water

2.2 響應(yīng)性狀間的相互關(guān)系

本節(jié)對6個土壤水分響應(yīng)性狀進行Pearson相關(guān)分析(表1),結(jié)果顯示,葉長與比葉面積、葉面積、株高極顯著正相關(guān),與葉干物質(zhì)含量極顯著負相關(guān),與葉厚則相關(guān)性不顯著；葉厚與葉面積和株高呈顯著負相關(guān),與葉干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),與比葉面積呈極顯著的負相關(guān)；葉面積與比葉面積和株高呈極顯著正相關(guān),與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負相關(guān)；比葉面積與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負相關(guān),與株高呈極顯著正相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與株高呈極顯著負相關(guān)。除葉厚與葉長不是顯著的相關(guān)關(guān)系外,其余功能性狀間的相關(guān)關(guān)系十分顯著。

表1 響應(yīng)性狀群落加權(quán)均值間的相互關(guān)系

**表示相關(guān)性在0.01水平上顯著；*表示相關(guān)性在0.05水平上顯著

3 討論

3.1 植物功能性狀對土壤水分的響應(yīng)

植物功能性狀決定植物的生長、存活和繁殖,在植物沿環(huán)境梯度的分布格局中起重要作用。物種、群落間形態(tài)和生理性狀的分異是植物的一系列生存策略,這些策略最終體現(xiàn)在不同的生態(tài)系統(tǒng)和生物群落間沿某基礎(chǔ)資源梯度排列,資源梯度可以是各種各樣的環(huán)境因子[29]。我們之前的研究得出土壤有效水分是龍灘流域植物群落功能性狀分異的決定因子,群落功能性狀均值沿土壤水分梯度這條資源軸排列?；诖?本研究發(fā)現(xiàn),7個性狀中,除葉寬與土壤有效水分無明顯相關(guān)外,葉長、比葉面積、葉面積、株高、葉厚和葉干物質(zhì)含量均與土壤有效水分呈顯著性相關(guān),可識別為草地在群落水平對土壤水分的響應(yīng)性狀,驗證了前人的研究結(jié)論。在以水分為限制因子的干旱半干旱區(qū)[30],沿土壤水分梯度,植物選擇快速吸收水分還是更多地保存水分成為一種生存策略。水分的保存可通過高效地利用有限的水分資源或者減小水分散失的策略來實現(xiàn)[31]。植物通過調(diào)整葉片大小、葉厚度等性狀的生物量分配方式,以提高植物對土壤水分差異的適應(yīng)能力[32],因而通常情況下,葉片、比葉面積、葉面積、葉長、株高、葉厚和葉干物質(zhì)含量與土壤水分相關(guān)性顯著,葉片長寬比是劃分葉形的標準之一,物種的葉片形態(tài)會根據(jù)環(huán)境差異作出微小的調(diào)整,可能是葉長的變化掩蓋了葉寬對土壤水分的響應(yīng),故而葉寬與土壤水分相關(guān)性不顯著[33- 34]。可見,植物的生長發(fā)育繁殖狀況不僅取決于自身的生理特性,也是對生存環(huán)境的響應(yīng)的體現(xiàn)。

研究植物葉片、株高等性狀對土壤水分梯度的響應(yīng)規(guī)律,對于探究干旱區(qū)植物碳水代謝關(guān)系和維持水分平衡的生理生態(tài)學機制意義重大[35]。本研究通過線性回歸擬合方式研究了群落功能性狀加權(quán)均值沿土壤有效水分梯度的變化規(guī)律,結(jié)果顯示葉長、葉面積、比葉面積和株高隨土壤有效水分的提高而增大；葉厚和葉干物質(zhì)含量隨著土壤有效水分的提高反而減小。這是植物隨土壤水分變化適當?shù)剡M行其功能性狀調(diào)整,進而提高其生存適合度的結(jié)果[10]。在土壤水分缺乏的地區(qū),植物為減少水分散失或者更多的保存水分,會增加葉片厚度或密度以及葉干物質(zhì)含量,從而增大葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離以及阻力,并通過減小葉面積和降低比葉面積來減弱蒸騰作用[36]；還會通過限制細胞的分裂和生長,致使植物生長速度緩慢,植株變得較矮小[7]。通常情況下,在土壤水分條件好的地區(qū),群落植物葉片較薄、葉片較大、植株長勢較好、葉干物質(zhì)含量較低；隨著土壤水分的降低,葉片厚度逐漸增大、葉片減小、植株變得較矮,葉干物質(zhì)含量提高、比葉面積降低[5]。綜上,植物適應(yīng)生存環(huán)境過程中隨土壤水分的變化具有一定的規(guī)律性,其水分相關(guān)性狀具有顯著的響應(yīng)特征。

3.2 植物功能性狀間的相關(guān)關(guān)系

植物進化過程中各性狀不僅是單獨發(fā)揮作用,更重要的是通過各種功能性狀的協(xié)同配合,進而形成適應(yīng)環(huán)境的功能性狀組,植物功能性狀間存在多種關(guān)聯(lián),其中最普遍的是權(quán)衡關(guān)系[37- 39]。植物在適應(yīng)過程中,會通過植株、葉片和根系在功能上的權(quán)衡和協(xié)同變化,形成植物對生境的整體適應(yīng)[5]。研究不同地區(qū)植物功能性狀間的相關(guān)關(guān)系,有助于理解不同生境間的植物功能性狀的適應(yīng)策略,也有助于深入探索生態(tài)位分化和物種共存的機理機制,而且有助于了解生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力和物質(zhì)循環(huán)的流動和變化[29]。本文對土壤水分響應(yīng)性狀間相關(guān)關(guān)系的研究表明,群落水平上,除葉厚與葉長不具明顯相關(guān)關(guān)系外,其余功能性狀間的相關(guān)關(guān)系十分顯著,這與前人的結(jié)論基本相符。如在資源豐富的區(qū)域,較大的比葉面積和較高的株高和較高的光合速率及生產(chǎn)率相對應(yīng),以便適應(yīng)多物種共存的競爭環(huán)境[8]；在資源匱乏的區(qū)域,較小的比葉面積和較大的葉片厚度和較低的葉片含氮量相對應(yīng),以充分利用有限的資源[40]；在干旱半干旱區(qū)域,較大的葉片厚度和較小的葉面積和較低的比葉面積相對應(yīng)[41],以減小植物內(nèi)部水分散失以及更多的保存水分。比葉面積和葉干物質(zhì)含量負相關(guān)關(guān)系極顯著,與Garnier、Shipley、李玉霖和張晶等人的研究結(jié)論相符[42- 45]。綜上所述,植物通過各功能性狀間的相互平衡或協(xié)同變化來調(diào)整資源利用及分配的策略,以適應(yīng)特定的生境[46]。

4 結(jié)論

黃土高原是我國較為干旱的地區(qū)之一，也是植被生態(tài)恢復重建的重點區(qū)域之一,研究黃土高原植被群落適應(yīng)土壤水分的生理生態(tài)學機制意義重大。本文研究了植被群落功能性狀對土壤有效水分梯度的響應(yīng)規(guī)律以及響應(yīng)性狀間的相關(guān)關(guān)系。得到以下結(jié)論:(1)7個性狀中,除葉寬與土壤有效水分無明顯相關(guān)外,葉長、葉面積、比葉面積、株高、葉厚和葉干物質(zhì)含量均與土壤有效水分顯著性相關(guān),可識別為草地在群落水平對土壤水分的響應(yīng)性狀。(2)草地群落通過降低植株高度,減小葉長、葉面積和比葉面積,增加葉厚和葉干物質(zhì)含量以適應(yīng)土壤有效水分的減少；其中葉干物質(zhì)含量的解釋度最大,是土壤水分的最優(yōu)響應(yīng)性狀。(3)除葉厚與葉長無顯著相關(guān)外,其余功能性狀均存在顯著相關(guān),說明草地群落的功能性狀在土壤水分梯度上已基本形成了一個相互權(quán)衡或協(xié)同變化的功能性狀組合。