李雅岱，韋篤取

(廣西師范大學(xué) 電子工程學(xué)院，廣西 桂林 541004)

在過(guò)去的20年中，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論和應(yīng)用研究在許多科學(xué)和技術(shù)領(lǐng)域(如化學(xué)、物理學(xué)、生物學(xué)、社會(huì)學(xué)等)受到人們廣泛關(guān)注[1-4]。一個(gè)典型的例子是小世界網(wǎng)絡(luò)，其特點(diǎn)是給定一部分所謂的遠(yuǎn)程連接或捷徑連接系統(tǒng)的遠(yuǎn)距離節(jié)點(diǎn)，而近鄰節(jié)點(diǎn)則以類(lèi)似擴(kuò)散的方式耦合[5]。近年來(lái)，大多數(shù)有關(guān)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的工作都集中在如何理解小世界連接對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)特性的影響上。例如：小世界連接的引入，可以使二維Ising模型的二階相變轉(zhuǎn)變成一階相變[6]，也可以防止興奮Gray-Scott動(dòng)力學(xué)網(wǎng)絡(luò)中時(shí)空混沌的崩潰[7]，還可以提高耦合神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步性能[8]，等等。所有這些研究工作都表明，小世界連接對(duì)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)有著至關(guān)重要的作用。近年來(lái)，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)中耦合強(qiáng)度的重要性也受到了廣泛關(guān)注。例如，Dhamala 等[9]探討了耦合強(qiáng)度對(duì)耦合Hindmarsh-Rose 神經(jīng)元同步的影響，Kwon 等[10]和Li 等[11]分別研究了耦合FitzHugh-Nagumo 神經(jīng)元內(nèi)部的隨機(jī)共振和相干共振效應(yīng)中耦合強(qiáng)度的重要性。

由大量神經(jīng)元組成的生物神經(jīng)系統(tǒng)一直以來(lái)都是一個(gè)有趣而又重要的研究課題。這些神經(jīng)元通過(guò)突觸相互連接，形成一個(gè)非常復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。因此，有必要采用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論來(lái)研究神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為。當(dāng)前, 對(duì)于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)電活動(dòng)研究主要是基于化學(xué)或電突觸耦合進(jìn)行的。實(shí)際上, 除了突觸耦合, 神經(jīng)元之間還存在場(chǎng)耦合。如：Guo等[12]發(fā)現(xiàn)磁場(chǎng)對(duì)最鄰近耦合神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的整體動(dòng)力學(xué)有重大影響； Ma等[13]研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的集群響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)磁場(chǎng)耦合可以更快實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元之間的相位同步； Lv等[14]在場(chǎng)耦合下研究了神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的信息傳播，發(fā)現(xiàn)場(chǎng)耦合比傳統(tǒng)的化學(xué)耦合更能促進(jìn)神經(jīng)元之間的同步；Xu等[15]發(fā)現(xiàn)場(chǎng)耦合會(huì)誘導(dǎo)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生振蕩行為。 以上工作均表明，在傳統(tǒng)神經(jīng)元模型中考慮場(chǎng)耦合對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電行為的影響具有實(shí)際意義。另外，憶阻器是蔡少棠教授1971年在理論上預(yù)測(cè)出來(lái)的一種元器件, 其代表電荷和磁通量之間的關(guān)系[16-17]。2008年惠普公司在研究二氧化鈦時(shí)證實(shí)了“第4種電子元件”憶阻器的存在[18]。 由于憶阻器尺寸達(dá)納米級(jí)、具有存儲(chǔ)信息和掉電后非易失性的特點(diǎn)[19], 非常適合作為神經(jīng)元的耦合突觸，因而成為神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)非線(xiàn)性動(dòng)力學(xué)新的研究熱點(diǎn)[20-21]。

本文的主要工作是探討小世界連接拓?fù)鋚和耦合強(qiáng)度C對(duì)復(fù)雜生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電行為的影響。以含磁場(chǎng)耦合憶阻Hodgkin-Huxley(HH)神經(jīng)元為節(jié)點(diǎn),以神經(jīng)元之間的連接為邊, 建立Newman-Watts(NW)型小世界憶阻神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，并通過(guò)改變連接拓?fù)涓怕屎婉詈蠌?qiáng)度研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電行為。為了定量研究神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的放電活動(dòng)程度，我們引入平均放電率衡量放電行為的強(qiáng)度。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于一個(gè)給定的耦合強(qiáng)度，當(dāng)連接拓?fù)涓怕瘦^小時(shí)，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有放電行為；當(dāng)連接拓?fù)涓怕蚀笥陂撝禃r(shí)，網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元會(huì)出現(xiàn)放電現(xiàn)象，而且隨著連接拓?fù)涓怕蕄的進(jìn)一步增大，放電活動(dòng)的幅度變得更強(qiáng)。這表明連接拓?fù)涓怕蕄可以誘導(dǎo)和增強(qiáng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的電活動(dòng)。我們的研究結(jié)果可以為理解真實(shí)耦合神經(jīng)元的集群動(dòng)力學(xué)特性提供有益的見(jiàn)解。

1 含磁場(chǎng)耦合憶阻Hodgkin-Huxley(HH)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型

1952年，Hodgkin和Huxley利用烏賊軸突的電壓鉗位實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)建立了經(jīng)典的Hodgkin-Huxley(HH)定量模型[22]，第1次從物理學(xué)的角度導(dǎo)出描述神經(jīng)興奮傳遞的數(shù)學(xué)模型，為生物神經(jīng)元的電神經(jīng)生理學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。由于該模型可用來(lái)描述神經(jīng)膜中所發(fā)生的非線(xiàn)性現(xiàn)象如自激振蕩、混沌及多重穩(wěn)定性等行為，因而受到人們的廣泛關(guān)注。本文以含磁場(chǎng)耦合憶阻HH神經(jīng)元為節(jié)點(diǎn)[23],以神經(jīng)元之間的連接為邊, 建立NW型小世界神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，其動(dòng)力方程如下[24-25]：

(1)

(2)

βn=0.125φ(T)exp[-(Vi+65)/80],

(3)

(4)

βm=4φ(T)exp[-(Vi+65)/18],

(5)

αh=0.07φ(T)exp[-(Vi+65)/20],

(6)

(7)

φ(T)=3(T-6.3)/10。

(8)

式中：Vi是膜電位；Cm是膜電容；Iext是外部刺激電流；m、h、n是門(mén)控變量；gNa、gK分別為鈉通道、鉀通道的最大電導(dǎo)；gL為漏電導(dǎo)；φ(T) 為溫度因子；T為溫度。k1Vi定義了電磁感應(yīng)的作用, 增益k1取決于介質(zhì),k2φi表示自感作用并考慮了磁通飽和。kρ(φ)V是感應(yīng)電流, 描述了電磁感應(yīng)和電場(chǎng)變化的影響,k為反饋增益。感應(yīng)電流計(jì)算形式為

(9)

式中φ表示跨膜磁通量；ρ(φ)是磁控憶阻器的記憶電導(dǎo),ρ(φ)=α+3βφ2, 被用來(lái)描述磁通量和膜電位之間的耦合。本文選擇參數(shù)為T(mén)=20、α=0.4、β=0.02、k=0.8、k1=0.001、k2=0.02。

2 數(shù)值結(jié)果及分析討論

下面的數(shù)值仿真是通過(guò)以步長(zhǎng)Δp=2%改變拓?fù)潆S機(jī)性進(jìn)行的。對(duì)于每個(gè)p值，將會(huì)生成100個(gè)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)。在每一個(gè)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)中，200個(gè)神經(jīng)元的狀態(tài)變量初始值是重新隨機(jī)選擇的：Vi=5.3×rand()，yni=0.05×rand()，ymi=0.5×rand()，yhi=0.32×rand()，φi=0.1×rand()，其中i為耦合網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)序號(hào)，rand()表示[0,1]均勻分布的隨機(jī)數(shù)。我們采用四階Runge-Kutta法對(duì)微分方程(1)進(jìn)行了數(shù)值積分，時(shí)間步長(zhǎng)為ΔT=0.01，得到了下列結(jié)果。

固定取耦合強(qiáng)度為C=0.09時(shí)，對(duì)于不同的p值，HH神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中任意單個(gè)神經(jīng)元膜電位的時(shí)間序列如圖1(a)～(d)所示。對(duì)于p=0，即在最近鄰耦合網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)沒(méi)有放電行為，如圖1(a)所示。當(dāng)連接概率增大到p=0.06時(shí)，可以觀(guān)察到時(shí)間序列中的尖峰行為，即出現(xiàn)了放電的神經(jīng)元，如圖1(b)所示。進(jìn)一步增加連接概率到p=0.30和p=0.80時(shí)，尖峰的幅度和頻率也進(jìn)一步增加，分別如圖1(c)和(d)所示。這些現(xiàn)象表明，連接概率的增加可以誘導(dǎo)和增強(qiáng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)性。其潛在的機(jī)制是隨著連接概率p的增大，NW型小世界神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中非近鄰節(jié)點(diǎn)的連邊增加，每一個(gè)神經(jīng)元受到相連節(jié)點(diǎn)膜電位作用增大，因而活動(dòng)性得到增強(qiáng)。

圖1 不同p值下，HH神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中任意單個(gè)神經(jīng)元膜電位的時(shí)間序列(C=0.09)Fig. 1 Time series of arbitrary neuron membrane potential in HH neural network with different p (C=0.09)

為了定量研究神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的放電程度，我們引入標(biāo)準(zhǔn)差衡量放電振幅的強(qiáng)度。標(biāo)準(zhǔn)差定義為：

(10)

(11)

圖2 在不同耦合強(qiáng)度下標(biāo)準(zhǔn)差δ隨連接概率p的變化Fig. 2 Variation of standard deviation δ with connection probability p under different coupling intensities

3 結(jié)論

本文研究了NW小世界場(chǎng)耦合HH神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的放電行為。為了評(píng)估拓?fù)涓怕蕄對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)性的影響，我們分析標(biāo)準(zhǔn)差作為活動(dòng)強(qiáng)度的量度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)概率p接近于零時(shí)，網(wǎng)絡(luò)中沒(méi)有激活的神經(jīng)元。隨著概率p被增大到一個(gè)臨界值，激活的神經(jīng)元就會(huì)出現(xiàn)。當(dāng)p進(jìn)一步增大時(shí)，放電的強(qiáng)度變得更強(qiáng)。這些現(xiàn)象表明拓?fù)涓怕蕄可以誘導(dǎo)和增強(qiáng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的點(diǎn)活動(dòng)。此外，還研究了耦合強(qiáng)度對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)放電行為的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)強(qiáng)耦合更容易誘導(dǎo)和提高放電行為。