宗 寧, 石培禮

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049

自工業(yè)化革命以來,人類活動包括化石燃料的燃燒和土地利用及覆被變化已使地球大氣層中CO2的濃度上升了30%,其結(jié)果造成地球表面的平均溫度在 20世紀升高了0.67 ℃,預計到本世紀末地球表面的平均溫度還將繼續(xù)上升1.8―4.0 ℃[1]。在全球變暖的背景下,高緯度和高海拔地區(qū)升溫趨勢更加明顯,這在實際觀測與模型模擬結(jié)果中均得到驗證[1- 2]。全球溫度升高存在明顯的季節(jié)差異性,呈現(xiàn)出非生長季升溫顯著高于生長季的季節(jié)非對稱趨勢,在高緯度和高海拔地區(qū)更是如此[1,3- 7]。同時,在未來氣候變化情景下,這種季節(jié)非對稱性升溫趨勢會更加顯著[5,8]。雖然目前針對升溫對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響已有諸多研究,但主要集中于全年升溫的影響,季節(jié)非對稱性升溫對生態(tài)系統(tǒng)影響的實驗研究卻鮮有開展[9],在高海拔、高緯度地區(qū)忽略了季節(jié)非對稱性升溫的事實。

冬季升溫的直接后果是導致積雪覆蓋面積的減少以及積雪厚度的降低。有報道顯示,地球陸地表面大約60%的面積經(jīng)歷季節(jié)性積雪覆蓋或土壤冰凍過程,從高緯度寒帶、溫帶森林和中緯度森林和草地地區(qū),以及許多高山地區(qū)[10]。季節(jié)性積雪覆蓋的生態(tài)系統(tǒng)在全球生物地球化學循環(huán)中起著重要作用,尤其是碳循環(huán)過程[11]。例如高緯度地區(qū)儲存了60%以上的陸地有機碳[12- 13],季節(jié)性積雪覆蓋的中緯度地區(qū)儲存了20%―30%[14- 15]。積雪覆蓋地區(qū)對氣候變化異常敏感,極小幅度的氣溫變化都會引起這些地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的顯著變化[11]。同時,冬季增溫還會影響冰凍層厚度和凍融交替循環(huán)過程。冬季一般被認為是植物休眠季節(jié),但在溫帶生態(tài)系統(tǒng),一些植物仍然能進行光合作用[16- 17],并能吸收養(yǎng)分[18- 19]。許多能影響植物生長季節(jié)生理生態(tài)活動的過程,如土壤礦化作用、養(yǎng)分淋溶、土壤物理性質(zhì)的改變以及溫室氣體排放過程等都與冬季積雪覆蓋及土壤冰凍厚度有關(guān)[11,20- 22]。在高寒生態(tài)系統(tǒng),由于積雪覆蓋的絕熱作用,積雪下微生物代謝活動活躍,且能利用溶解性有機碳[11,23- 24],這對接下來生長季植物生長發(fā)育及碳氮循環(huán)都會產(chǎn)生重要影響[24- 25]。

由此可見,冬季是生態(tài)過程的關(guān)鍵時期,冬季升溫是驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化的重要因素[8,26]。在高緯度地區(qū),氣候變化對冬季的影響作用更大。IPCC[1]報道顯示，在過去的30年,北半球高緯度地區(qū)冬季升溫幅度最大,在未來氣候變暖背景下會更加顯著。在北半球的冬季,由于升溫狀況下大氣的水分承載能力增強,冬季升溫將伴隨著更多的降雨[5]。本文系統(tǒng)綜述了目前冬季升溫的現(xiàn)狀及影響,闡述了模擬冬季升溫的試驗方法,著重介紹了冬季升溫對土壤碳、氮循環(huán)產(chǎn)生影響的機制,并由此引起的植物生理活動的改變,綜述了野外冬季增溫實驗的主要研究成果,并對存在的問題進行初步分析,期望對有關(guān)研究起到一定的借鑒作用。

1 冬季升溫現(xiàn)狀及影響

1.1 目前冬季升溫的現(xiàn)狀

IPCC第四次評估報告顯示,過去30年觀測溫度顯示,冬季升溫顯著高于其他季節(jié),而在未來氣候變化情景下這種現(xiàn)象會更加嚴重[1]。統(tǒng)計分析結(jié)果顯示,全球、中國和青藏高原冬季升溫顯著高于全年升溫幅度,分別0.07―0.42、-0.13―0.52、0.31―0.47 ℃/10年,其中青藏高原的升溫幅度大于全球和中國(表1)。

表1 全球、中國及青藏高原全年升溫與冬季升溫的幅度比較

1.2 冬季升溫的影響

1.2.1積雪覆蓋變化及其對物質(zhì)循環(huán)的影響

冬季升溫的直接后果是導致積雪覆蓋面積的減少及積雪厚度的降低。從1972年到2003年,北半球積雪覆蓋面積已經(jīng)減少了近10%[32],其中積雪覆蓋面積減少最顯著的區(qū)域還包括高山地區(qū),這都是溫度增加顯著的區(qū)域[33]。積雪覆蓋面積減少的趨勢會持續(xù)增加,到21世紀末歐洲大陸被積雪覆蓋的時間會減少40%―80%[34]。冬季積雪的減少會引起土壤與空氣溫度隔絕作用的降低,積雪作為熱量緩沖庫的作用會減弱,這會增大土壤溫度的變異,從而增加土壤凍融循環(huán)的頻率[35],并深刻影響生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮循環(huán)過程及存儲量[20,36- 37],繼而對全球變暖產(chǎn)生正反饋效應[5,38]。一項關(guān)于積雪深度對陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的研究表明,積雪深度增加提高了4.5%的植被氮和35.9%的土壤微生物氮含量,但降低了34.1%的土壤氧化亞氮排放,而對土壤溶解性有機氮、總無機氮以及氮流失無顯著影響[37]。在全球季節(jié)性積雪分布區(qū)域,一些地區(qū)的積雪減少甚至不再出現(xiàn),而少數(shù)地區(qū)由于極端氣候事件出現(xiàn)的頻率增加,可能會遭遇更大的積雪。在海拔1000―2393 m的大部分高山或亞高山地區(qū),積雪厚度和持續(xù)期將進一步減少和縮短；而20世紀70年代以來的青藏高原,積雪變化的總趨勢是每年積雪持續(xù)期縮短[1]。

1.2.2凍融交替變化及其對物質(zhì)循環(huán)的影響

土壤凍融交替是中高緯度和高海拔地區(qū)常見的自然現(xiàn)象[38- 39],會通過改變土壤結(jié)構(gòu)和水熱狀況直接影響土壤元素的生物地球化學循環(huán)過程。春季融雪時期的氣溫變化引起的凍融交替是影響土壤氮素轉(zhuǎn)化過程和氮素流失的重要因素之一[40- 41]。凍融循環(huán)過程通過影響土壤理化性質(zhì)和微生物活動等各種過程而影響土壤中氮素轉(zhuǎn)化及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流失[38,40,42- 43]。Zhou等[44]研究發(fā)現(xiàn),凍融交替增加了不同森林類型土壤凈氮礦化速率,進而導致土壤無機氮含量升高。這種由于凍融交替增加引起的無機氮含量的增加,在植物不活躍的季節(jié)有一定程度的氮流失風險,有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)凍融交替時期輸出到臨近溪流中的硝態(tài)氮主要來源與土壤微生物活動有關(guān)[45]。同時,隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加,土壤微生物氮呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[46- 47],且較大的凍融溫差使微生物量氮減少[48]。在全球變暖的條件下,高緯度和高海拔地區(qū)土壤將經(jīng)受更廣泛和頻繁的凍融交替作用,凍結(jié)強度降低、凍結(jié)持續(xù)時間縮短、凍融循環(huán)次數(shù)增加[49- 50],這會對有積雪覆蓋生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)過程產(chǎn)生深刻影響,導致長期貯存在土壤中有機質(zhì)以溫室氣體的形式排放出來,對氣候變暖產(chǎn)生正反饋作用[39]。

2 冬季升溫對土壤碳氮循環(huán)與微生物的影響

2.1 土壤碳循環(huán)過程

冬季土壤呼吸是年際CO2排放的重要組成部分,顯著影響生態(tài)系統(tǒng)碳收支過程。相關(guān)研究表明,中高緯度地區(qū)冬季CO2排放是年際碳收支的重要組成部分,冬季碳排放的觀測對于估算年際碳排放交換量具有重要意義。一項關(guān)于冬季和生長季CO2通量的對比觀測表明,不考慮冬季CO2通量會高估71%落葉森林和111%針葉林的年際凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)[23]。冬季CO2通量占全年碳排放的比例在不同生態(tài)系統(tǒng)約為4.9%―26%(表2),而冬季氮通量占全年的比例約為17%[51]。由此可見,冬季碳氮循環(huán)通量的觀測對于準確研究冬季生物地球化學循環(huán)過程至關(guān)重要,而冬季升溫對生態(tài)系統(tǒng)年際碳氮循環(huán)過程會產(chǎn)生重要影響。

表2 冬季CO2通量占全年通量的比例

冬季升溫引起的積雪覆蓋和凍融交替的變化均會對高山生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響。一項關(guān)于積雪覆蓋厚度變化對陸地碳循環(huán)的meta分析表明,增加積雪覆蓋厚度提高了18.4%的凋落物量和15.5%的CO2排放量,顯著降低了5.8%的凋落物碳氮比和28.5%的總碳含量,但對土壤溶解性有機碳(DOC)和根系生物量無顯著影響,積雪深度增加下土壤溫度和濕度的增加是引起這些變化的主要原因[57]。雖然冬季碳排放的絕對量在不同生態(tài)系統(tǒng)類型之間變異較大,但冬季碳排放的敏感性對季節(jié)性積雪覆蓋變化的響應更大。積雪覆蓋變化和室內(nèi)試驗都表明,凍融交替引起的可利用碳底物的變化(如土壤DOC)會顯著影響冬季土壤微生物活動和CO2通量[23,58- 59]。相對于夏季,冬季土壤中溶解性單糖和氨基酸增加了8―40倍,主要原因是凍融交替過程對植物根系和微生物細胞的物理傷害,并釋放溶解性有機碳[11,60]。即便是在冰點以下溫度,碳的季節(jié)性和可利用性變化使得土壤微生物對溶解性底物存在偏好利用,微生物通過對土壤中溶解性有機碳的偏好吸收來調(diào)節(jié)滲透壓,由此來抵御寒冷的傷害和維持細胞間酶的活性[61- 62]。土壤DOC可利用性是寒冷季節(jié)微生物呼吸的重要影響因素,冬季升溫引起的積雪減少會引起土壤DOC的固定化,并引起其他生物地球化學過程的變化(如氮的水溶性和氣體性流失、CO2通量)[63- 64],對生長季的生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)會產(chǎn)生重要影響[65]。此外,冬季升溫會導致高緯度、高海拔地區(qū)凍土層融化加劇,并刺激土壤有機質(zhì)的分解,降低其生態(tài)系統(tǒng)固碳能力。Natali等[66]等通過設(shè)置雪墻增溫的研究發(fā)現(xiàn),冬季1.6 ℃的升溫幅度增加了10%的凍土融化深度,其中包含2 kg C m-2,但這并未導致生長季累積呼吸的增加,這可能是由于土壤活動層達到飽和而對生長季土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用；然而冬季升溫導致冬季土壤呼吸加倍,從而改變了年際碳平衡。由此可見,高緯度苔原地區(qū)凍土層對冬季升溫反應敏感,使得碳排放增加而正反饋氣候變暖過程。

2.2 土壤氮循環(huán)過程

氮素是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)的最重要元素之一,氮素的可利用性與生態(tài)系統(tǒng)的維持、演替和穩(wěn)定性的維持密切相關(guān)[67- 68],對于受氮限制的高寒生態(tài)系統(tǒng)尤其顯著。因為受環(huán)境因子的限制,高寒土壤礦化速率很低,故導致氮素可利用性很低[69]。一般來說,升溫會促進土壤氮礦化速率[51,70],在生長季節(jié)會提高土壤氮的可利用性,滿足植物生長發(fā)育的需求,但這是在水分不欠缺的前提下發(fā)生的情況[71- 73]。而在冬季多數(shù)植物處于休眠狀態(tài),冬季升溫以及伴隨的凍融交替過程的增加可能會增加土壤氮的損失[74]。一項關(guān)于日本北部森林的綜合分析表明,冬季氣候變化導致的降雪量減少會引起積雪覆蓋的熱量隔絕效應下降,并使得土壤表層凍融交替循環(huán)頻率和幅度的增加[75],對土壤凈氨化作用影響較大,而對硝化作用影響較小。流域和區(qū)域尺度凍融交替循環(huán)增加引起的不同生態(tài)系統(tǒng)之間的土壤氮動態(tài)和流失差異主要歸因于土壤氮庫和微生物活性的變化。進一步綜合分析表明,冬季氣候變化對冬季和融雪季節(jié)土壤氮素生物地球化學循環(huán)過程(如土壤氮庫大小、微生物氮轉(zhuǎn)化過程)有重要的影響,且具有延滯效應,對接下來生長季的氮循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[75]。這種延滯效應在另外一項原位試驗中得到驗證,全年升溫對土壤凈氮礦化速率和淋溶損失影響很小,而冬季升溫處理對土壤氮周轉(zhuǎn)速率影響較大,冬季升溫處理下生長季土壤凈氮礦化速率是對照及全年升溫處理的兩倍[74]。另外一項關(guān)于積雪覆蓋變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的meta分析表明,積雪深度增加提高了4.5%的植被氮和35.9%的土壤微生物氮含量,但降低了34.1%的土壤N2O排放,而對土壤溶解性有機氮、總無機氮、硝態(tài)氮以及氮流失無顯著影響。積雪深度增加會降低土壤硝化作用(-24.8%),說明土壤氮向硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化減少,這可能有助于降低土壤氮的流失。在落葉森林和針葉林的研究也表明,積雪較厚年份生態(tài)系統(tǒng)氮固持較高,而氮輸出較少[76-77], 而積雪深度降低會導致生態(tài)系統(tǒng)氮輸出增加[58,78-79]。由于積雪覆蓋增加會使得土壤隔絕冷空氣,微生物氮固持增加。積雪較厚時,開始土壤氮會被固持在微生物體內(nèi),在生長季開始時會被植被吸收利用[24,80]。同時,較淺的積雪覆蓋和強烈的土壤冰凍會導致越冬期植物根系的死亡[81- 84],引起植物對氮吸收的降低,這會導致生態(tài)系統(tǒng)氮輸入的增加。由此可見,積雪的年際變化會通過融雪之后植物可吸收氮的含量和可利用性來間接影響生態(tài)系統(tǒng)碳儲存。

積雪覆蓋的變化還會影響N2O排放,冬季N2O排放通量與積雪覆蓋的厚度和持續(xù)時間以及微生物活性有關(guān)[49,85]。實地觀測顯示,高寒生態(tài)系統(tǒng)冬季N2O排放比生長季高出一個數(shù)量級[86-87],而在溫帶地區(qū)的觀測表明冬季N2O排放占年際排放量的一半[88-89],冬季高的N2O排放量可能與積雪下逐步加重的厭氧過程以及冬季植物對養(yǎng)分競爭的減少有關(guān)[11]。土壤微生物氮的礦化與固持的平衡過程受土壤溶解性有機碳含量的強烈影響,而積雪深度和冰凍程度的變化通過影響凋落物分解和碎花過程來土壤溶解性有機碳含量[11]。

2.3 土壤微生物與植物養(yǎng)分吸收的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系

土壤微生物活性在生長季與冬季不同,因為不活躍季節(jié)植物向土壤中碳輸入減少,且冰凍期間土壤水分的流動性降低,從而改變土壤養(yǎng)分的可利用性和微生物活性。研究表明,土壤微生物胞外酶對升溫無顯著影響,升溫顯著提高微生物碳含量以及磷酸酶活性,而升溫對細菌、真菌生物量影響較小[90]。冬季升溫導致的凍融交替過程的增加同樣對土壤微生物特性產(chǎn)生重要影響。對苔原和泰加林四種土壤室內(nèi)凍融交替培養(yǎng)實驗顯示：每次土壤冰凍、融化后,土壤微生物呼吸開始出現(xiàn)脈沖式增加(< 24 h),呼吸釋放出的碳在第一輪凍融交替過程中最多,而在接下來的凍融交替過程中逐漸減少；土壤凈氮礦化速率在第一輪凍融交替后顯著增加,但在第三輪后顯著降低。凍融交替開始時,土壤碳、氮的響應主要受微生物生物量的控制,而在反復凍融交替后,微生物群落的降低導致土壤有機質(zhì)分解減少,這也是碳、氮響應的減少的主要原因[91]。

同時,冬季升溫會打破土壤微生物養(yǎng)分釋放與植物養(yǎng)分獲取的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系。已有研究表明,在養(yǎng)分受限的高寒生態(tài)系統(tǒng)中,為減少對有效養(yǎng)分的競爭植物與微生物對氮素的利用表現(xiàn)出季節(jié)分化的特征[61,92-93]。植物主要在生長季節(jié)吸收氮素供給生長發(fā)育,而土壤微生物的氮固持主要發(fā)生在寒冷的時期(晚秋、冬季),土壤微生物將大量的氮素儲存在體內(nèi)[80,93]。冬春轉(zhuǎn)換時期嗜冷微生物的死亡、底物可利用性的降低、凍融交替的破壞作用以及滲透壓的變化會導致氮素從土壤微生物體內(nèi)被釋放出來[61],供生長季植物返青和生長季利用[80,94-95],這就是植物與微生物之間養(yǎng)分利用的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系。在自然條件下,冬春轉(zhuǎn)換時期的養(yǎng)分脈沖式釋放是高寒生態(tài)系統(tǒng)在年際上最大的養(yǎng)分輸入過程[61,96],植物與微生物之間這種養(yǎng)分耦聯(lián)關(guān)系在高寒苔原[80]、亞北極白樺林[16]、亞北極白樺凍原[97]、亞北極高寒草甸[94,96]等生態(tài)系統(tǒng)的研究中均有報道。同時也有研究發(fā)現(xiàn),冬春轉(zhuǎn)換時期即使溫度接近冰點或低于冰點,植物地上部分雖未萌發(fā),但群落中優(yōu)勢植物的根系便能吸收氮素[98-99],這種機制對于防止養(yǎng)分流失具有重要的生態(tài)學意義。冬季升溫對高寒生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤微生物養(yǎng)分利用的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系的影響主要體現(xiàn)在以下三個方面。首先,冬季升溫的影響體現(xiàn)在寒冷季節(jié)。冬季升溫會引起寒冷時期土壤微生物數(shù)量的減少[96],這可能與秋冬凍融時期的影響有關(guān)。冬季升溫導致微生物養(yǎng)分釋放的減少和供給春季植物生長養(yǎng)分數(shù)量的降低,反過來影響更高營養(yǎng)級的生產(chǎn)[61]。其次,冬季升溫的影響體現(xiàn)在冬春轉(zhuǎn)換的凍融時期。冬季升溫會導致凍融事件發(fā)生提前、凍融交替頻率增加,但此時溫度仍較低植物地上部分尚未萌發(fā),可能會打破微生物養(yǎng)分釋放與植物養(yǎng)分獲取的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系。第三,冬季升溫的影響還體現(xiàn)在對生態(tài)系統(tǒng)的延滯效應。植物與微生物養(yǎng)分吸收的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系被打破后可能會導致養(yǎng)分流失增加,進而影響生長季資源供應的數(shù)量,并進一步影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)、結(jié)構(gòu)與功能等。

3 冬季升溫對植物生理-生態(tài)過程的影響

3.1 植被物候期

物候是反映生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應的一個重要指示因子,是響應溫度變化最敏感、最容易觀察到的特征[100]。受氣候變化的影響,高山生態(tài)系統(tǒng)植物物候呈現(xiàn)出不同程度的春季物候提前和秋季物候延遲[101-103],物候的改變會進一步影響草地的生產(chǎn)力,但目前關(guān)于冬季升溫對物候影響的研究仍然較少?；跇狱c試驗的研究,利用冬季積雪覆蓋的方法研究冬季升溫對苔原生態(tài)系統(tǒng)過程的影響發(fā)現(xiàn),冬季升溫導致地上生產(chǎn)力增加20%,而全年升溫對其無影響。冬季升溫延長了生長季,植物發(fā)芽時期提前,而凋亡時間推后[66]。Wipf等[104]研究了積雪深度降低和融雪提前對阿爾卑斯山地區(qū)高山生態(tài)系統(tǒng)樹線以上4種廣泛分布的植物的影響,研究發(fā)現(xiàn)融雪提前會導致所有植物種類的返青期提前,3種植物芽生長期提前,但推后了歐洲越桔(VacciniummyrtillusL.)芽的生長期；融雪提前導致所有植物種類繁殖期提前,積雪覆蓋減少進一步提前了植物的開花期和花凋謝期；但物候期的延長并未對植物生長產(chǎn)生積極作用,有三種植物的地上生長由于融雪提前而降低。由此可見,融雪時間對物候期的影響比積雪覆蓋要大。

在區(qū)域尺度上,同樣發(fā)現(xiàn)冬季增溫對物候期產(chǎn)生重要影響。邱丹和張國勝[105]通過對青海省草本植物物候期觀測分析得出：上年10月至當年 4月平均氣溫升高 1.0 ℃,全省草本平均返青期提早 2.2d左右,上年 10月至當年9月平均氣溫升高 1.0 ℃,平均黃枯期提早0.4d。而在棄耕地的研究發(fā)現(xiàn),升溫并未延遲秋季植物的凋亡時間,升溫對物候期的影響同時受升溫引起的土壤水分含量降低的調(diào)節(jié)[4]。區(qū)域尺度上氣溫的升高同樣對植物物候有重要影響。青藏高原是近幾十年來全球升溫最顯著的區(qū)域之一[103,106],這對高寒生態(tài)植物的物候及生產(chǎn)產(chǎn)生一定影響。利用歸一化植被指數(shù)(NDVI)與溫度的關(guān)系,Zhang等[103]研究發(fā)現(xiàn)冬季溫度對植物春季的物候期有重要的影響,冬季升溫會導致植物春季物候期的提前。生長季的提前可以為當?shù)啬撩裉峁└L時間的牧草資源[102],而冬季升溫對物候的影響還受到其他環(huán)境因子的調(diào)控。

3.2 植物群落結(jié)構(gòu)

氣候變化正在引起冬季氣候條件的改變,而由此引起的凍融交替頻率的改變具有重要的生態(tài)學意義,凍融交替在引起土壤氮循環(huán)改變的同時,還會導致植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,這在不同類型的生態(tài)系統(tǒng)有不同的影響。Kreyling等[22]研究發(fā)現(xiàn),草地生態(tài)系統(tǒng)在凍融交替處理后的第一個生長季群落結(jié)構(gòu)變化較大,隨著時間的增加凍融交替的影響逐漸消失；而在灌叢生態(tài)系統(tǒng),凍融交替處理導致的群落結(jié)構(gòu)改變發(fā)生在第二個生長季,且隨著時間的增加這種影響持續(xù)增加。同時Kreyling等[22]還發(fā)現(xiàn)植物對凍融交替的響應模式與生長類型有關(guān)：凍融交替處理后,一些草本植物增加,而灌木蓋度降低；凍融交替增加對物種多樣性豐富及豆科植物存在的群落影響較小。這表明冬季氣候變化是生態(tài)系統(tǒng)變化的重要驅(qū)動因子,短期的氣候事件對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有長期的影響,植物群落會調(diào)節(jié)由于土壤溫度增加而導致的植物群落的發(fā)展與競爭之間的平衡。

冬季氣候變暖導致的積雪覆蓋減少同樣會引起植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。一項研究表明,積雪覆蓋減少引起阿拉斯加扁柏(Chamaecyparisnootkatensis)的減少,這種植被芽的耐寒性適應于目前冬季的氣候,而根系耐受溫度不能高于-5 ℃,在積雪存在時的土壤絕緣隔熱保護對該物種的根系具有足夠的保護作用。對這種保護作用的實驗研究表明,在沒有積雪的隔熱保護時,當前氣候條件會對植物的根系系統(tǒng)造成損害；而在積雪隔熱保護下細根損傷僅為10%,從而表明該物種的存在依賴于足夠厚的積雪覆蓋[107]。冬季變暖情況下,植物生理活動(光合作用)和保護(耐寒性)之間的權(quán)衡是植物生存和性能的重要決定因素[5]。因此,植物可以通過減少保護投資和提高生產(chǎn)力來應對氣候變暖。然而由于脆弱的植物組織暴露于短期霜凍事件,可能會增加植物霜凍損害的風險。2007年美國東部的春季霜凍事件表明,短期霜凍會導致作物和自然植被的大量被凍傷[108]。天然植被的物種組成可能受到這些霜凍事件的強烈影響,因為霜凍后的恢復力在物種之間存在很大差異。由此可見,由于植物對極端氣候事件的忍耐力和恢復力不同,冬季增溫引起的極端氣候事件會對植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。

3.3 植物生產(chǎn)及養(yǎng)分利用

冬季升溫會對土壤凍融過程產(chǎn)生重要影響,在植物不活躍的季節(jié)會增加生態(tài)系統(tǒng)氮損失,這會限制生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)對溫度的響應過程。研究發(fā)現(xiàn),在干旱年份升溫對植物生產(chǎn)無影響,而在濕潤年份,冬季升溫和全年升溫與氮添加處理導致地上生產(chǎn)力加倍,冬季升溫與全年升溫對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的增加幅度相同,而這種變化與降雨的年際變化密切相關(guān)[4]。這種由于氣候變化引起的群落生產(chǎn)改變會影響土壤與大氣碳庫間CO2的傳輸。另外一項研究發(fā)現(xiàn),冬季升溫導致20%的ANPP的增加,并提高20%的冠層氮含量。冬季升溫提高氮的可利用性,使ANPP生長率較高。升溫導致的生產(chǎn)力提高會抵消部分由升溫導致的微生物分解速率的加快[66]。而對亞寒帶地區(qū)苔蘚地衣的研究發(fā)現(xiàn),冬季升溫事件對綠皮地卷(Peltigeraaphthosa)生長季光合作用無影響,而降低了光滑巖黃耆(Hylocomiumsplendens)48%的光合速率和52%的生長速率,主要原因是地衣不會經(jīng)歷關(guān)鍵物候期(如脆弱器官的生長),而苔蘚有明顯的物候特征,在溫暖冬季事件打破休眠時產(chǎn)生的嫩芽會被凍傷[109]。由此可見,冬季增溫對高山生態(tài)系統(tǒng)的影響受降雨年際變化的調(diào)控,且冬季升溫的影響會被土壤微生物分解速率的加快所抵消。

Turner和Henry[110]通過設(shè)置全年增溫與冬季增溫處理,研究模擬增溫與氮添加對溫帶草地植物的氮固存的影響。在春季解凍時期向土壤中添加15N標記物,到生長季結(jié)束時,增溫或施氮對植物根系和土壤中15N的回收率無影響。經(jīng)歷冬季之后,植物葉片中半數(shù)的15N損失,在施氮樣方內(nèi)大量15N從土壤中損失,而在非施氮樣方內(nèi)大量15N增加。到下一個春季,施氮處理中植物組織中15N回收率顯著降低,這會抵消全年增溫導致的植物組織中15N回收率的提高。15N回收的主要發(fā)生在土壤中,且不施氮土壤中15N富集量比施氮土壤高40%。由此可見,增溫導致植物組織中氮固持的增加,但這種增加會被氮沉降所導致的生態(tài)系統(tǒng)氮損失所抵消,對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不確定的影響。

3.4 凋落物分解

植物凋落物作為聯(lián)系地上和地下的橋梁,是研究植物多樣性與土壤微生物多樣性之間關(guān)系的良好媒介。溫度通過促進微生物的活動直接影響分解作用,通過改變土壤濕度和輸入到土壤中有機物的數(shù)量和質(zhì)量間接地影響分解作用。在一個較寬的溫度范圍內(nèi),溫度升高導致微生物呼吸呈指數(shù)增加,加速有機碳向CO2的礦化作用。冬季升溫可通過凍融過程影響分解作用。凍結(jié)過程會殺死許多存在于正在分解的凋落物和土壤有機質(zhì)中的微生物,將溶解性有機物釋放到土壤中。凍融過程會在物理上破壞土壤團聚體和凋落物的結(jié)構(gòu),暴露更多的新鮮土壤表面而刺激分解作用。在某些極地生態(tài)系統(tǒng)中,一年中秋季、冬季和春季的分解作用占年凋落物質(zhì)量損失的大多數(shù)[111]。也有研究通過實地觀測和實驗室模擬實驗發(fā)現(xiàn),多數(shù)凋落物損失發(fā)生在秋季,而冬季升溫對亞寒帶石楠灌叢新鮮凋落物分解無影響[112]。溫度對分解作用還有間接影響,高溫通過增加蒸發(fā)和蒸騰作用而降低土壤濕度。在干旱氣候中土壤變干可降低分解速率,但在過濕的土壤中由于濕度限制氧氣供應,土壤變干可加速分解作用。

冬季氣候變暖導致的積雪覆蓋減少同樣會引起凋落物分解發(fā)生變化。對于具有較厚積雪覆蓋的高山生態(tài)系統(tǒng)而言,冬季凋落物分解過程與在生長季同等重要。有研究指出,第一年凋落物損失的質(zhì)量大約占總凋落物質(zhì)量的30%,其中冬季損失的質(zhì)量可達全年損失總量的40%―60%[113]。一般來說,積雪覆蓋去除后導致的凍融頻度提高會加速凋落物的物理破碎,從而提高凋落物的分解率[114]。有研究發(fā)現(xiàn),冬季升溫對凋落物分解速率和質(zhì)量均無影響,因為冬季升溫減少積雪覆蓋,增加地表溫度的變異性[115]。但積雪覆蓋導致冬季升溫呈現(xiàn)不同的規(guī)律,隨著積雪深度的增加,凋落物分解率顯著提高,而在積雪去除的處理中,年際纖維素分解率比對照處理低40%[116]。這說明,積雪的緩沖保溫作用對凋落物分解率的影響可能大于凍融循環(huán)對凋落物分解的影響[117]。積雪對凋落物分解的間接影響主要體現(xiàn)在對于土壤微生物的數(shù)量及活性上。積雪去除后頻繁的凍融循環(huán)和更大的溫度波動導致的冰凍事件均可以直接影響微生物的死亡率,從而導致凋落物分解率下降,而深雪覆蓋的絕熱作用仍可以維持足夠的熱量支持廣泛的土壤生物活動[8,118]。

4 問題與展望

4.1 非極地苔原冬季升溫的研究相對匱乏

由于高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖的敏感性和特殊性,目前絕大多數(shù)冬季升溫的影響都是在極地苔原和高山生態(tài)系統(tǒng)中開展,而對于非極地苔原生態(tài)系統(tǒng)的研究十分匱乏。有研究表明,冬季氣候變化對溫帶植物的生長發(fā)育極其重要[5],故探討冬季氣候變化以及由此帶來的極端冰凍事件和氣候因子的變異性十分必要。同時,除了研究冬季升溫對植物和土壤過程的影響,還要研究冬季升溫對病原體、傳粉者、取食者以及菌根共生體的影響。

4.2 注意選擇合適的模擬冬季升溫的方式

作為全球變化生態(tài)學的重要實驗方法,模擬增溫實驗是研究全球變暖與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一,生態(tài)系統(tǒng)增溫實驗能夠為生態(tài)模型的預測提供參數(shù)估計[119]。由于冬季積雪的存在,冬季增溫與全年增溫方式存在差異。目前已有的研究中模擬冬季增溫主要采用開頂箱增溫法[52,120]、紅外輻射增溫法[4,74,90,110]、積雪覆蓋[66,121- 123]和埋設(shè)增溫管[22,51]等方式。開頂式增溫室是在冬季安裝增溫室,在生長季節(jié)撤掉增溫裝置來模擬冬季增溫過程[120]。開頂式增溫室維持費用不高,可以用于一些偏遠沒有電力的高緯度和高海拔地區(qū)。但開頂箱存在阻擋積雪、降低混合氣體的擴散和湍流等負面效應。紅外輻射增溫法是利用紅外輻射器從冠層上面進行加熱,由于能真實地模擬全球變暖機制而被廣泛應用于生態(tài)系統(tǒng)模擬控制實驗中[119]。紅外輻射增溫能非破壞性地傳遞能量,而且不改變微環(huán)境,對于積雪較厚的地點也可行[119]。但該方法并不能直接加熱空氣,也不適用冠層密集的植被,且耗費較多電力,在沒有電力和高大灌叢及森林地區(qū)不適用[119,124]。所以在土壤中埋設(shè)加熱管道或電纜加熱土壤的方法被應用于森林生態(tài)系統(tǒng)中,因為其他增溫方式在高層灌木和森林生態(tài)系統(tǒng)中受到限制。但這種方法不能加熱空氣和植物地上部分,不能真實地模擬全球變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響,且電纜所造成的恒定增溫并不能真實的模擬自然狀態(tài)下全球變暖的季節(jié)變化和日變化特征[119]。積雪作為熱量傳輸?shù)慕^緣體和輻射屏障[27,38],為冬季增溫實驗提供了新的方法與可能,通過積雪覆蓋隔絕寒冷空氣達到增溫效果[66,121],為保證不同處理間積雪融化時間的一致,在積雪開始融化前移除雪蓋。但該方法只局限于積雪較厚的極地地區(qū),在積雪較少的地區(qū)并不適用。

由于這些增溫方法在設(shè)計、技術(shù)和增溫機制上的差別,實驗增溫后陸地植物和生態(tài)系統(tǒng)的響應各不相同[119]。未來的研究應針對在相同生態(tài)系統(tǒng)中開展不同增溫方法的對比研究,比較這些增溫方法之間模擬冬季氣候變暖機制和溫度變化情景的有效性,有利于對陸地生態(tài)系統(tǒng)的響應與適應得出更全面和令人信服的結(jié)論,也會為不同生態(tài)系統(tǒng)選擇最合適的增溫方法提供科學依據(jù)。

4.3 關(guān)注冬季升溫對植物-土壤微生物之間反饋作用的影響

植物與土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的兩個重要組成部分,植物-微生物相互作用在調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能方面起著重要作用[125],目前越來越多的研究意識到理解全球變化的后果需要深入研究植物與土壤微生物之間的關(guān)系[126-127]。植物作為生產(chǎn)者通過葉片的光合作用向根系及土壤生物提供光合產(chǎn)物等資源,而土壤微生物作為分解者為植物提供生長所需的養(yǎng)分。植物的養(yǎng)分獲取與土壤微生物的養(yǎng)分固持同時存在,所以在養(yǎng)分受限的生態(tài)系統(tǒng)中,植物與土壤微生物對養(yǎng)分存在競爭作用,這在諸多高寒生態(tài)系統(tǒng)中都得到驗證[128- 130]。目前研究主要針對升溫對自然生態(tài)系統(tǒng)中植物與微生物的影響,冬季升溫對植物與微生物養(yǎng)分季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系的研究鮮有開展,更沒有深入研究其對生長季資源有效性以及植物與微生物的養(yǎng)分利用策略有何延滯效應。

4.4 重點關(guān)注冬季升溫對生態(tài)系統(tǒng)的延滯效應

雖然已有研究發(fā)現(xiàn)冬季升溫會增加土壤養(yǎng)分流失[26,131],也揭示了冬季升溫與全年升溫對生態(tài)系統(tǒng)的影響存在差異[9,74,132],這種效應受年際間降雨格局的調(diào)控[4]。但相關(guān)研究更多關(guān)注氧化亞氮釋放或淋溶等物理過程,并未考慮土壤微生物如何介導養(yǎng)分流失過程,以及冬季升溫對生態(tài)系統(tǒng)的延滯效應。植物與微生物養(yǎng)分吸收的季節(jié)耦聯(lián)關(guān)系被打破后可能會導致養(yǎng)分流失增加,進而影響生長季資源供應的數(shù)量,并進一步影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)、結(jié)構(gòu)與功能等。同時,研究冬季升溫對生長季延滯效應的研究可為深入理解高寒生態(tài)系統(tǒng)的群落生產(chǎn)和碳循環(huán)等過程提供機理解釋。為此,研究冬季升溫下植物與微生物的養(yǎng)分利用關(guān)系及其延滯效應,對于探討未來氣候變化情景下生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)的響應機制勢在必行。