金 強(qiáng),安婉麗,劉旭陽(yáng),陳曉旋,林少穎,王維奇,2,*

1 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007

生長(zhǎng)速率理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本理論之一,該理論主要強(qiáng)調(diào)有機(jī)體通過(guò)調(diào)整內(nèi)部C/N/P比值以適應(yīng)生長(zhǎng)速率的改變,而植物葉片C/N/P比值的生長(zhǎng)變化反映了植物生長(zhǎng)速率的變化[1],因此,在酸雨頻率和酸雨覆蓋面積不斷加快和擴(kuò)張的大背景下,對(duì)植物葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)等關(guān)鍵元素及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)平衡的研究有助于理解植物對(duì)外界環(huán)境的生長(zhǎng)適應(yīng)策略。C是構(gòu)成植物體干物質(zhì)最主要的元素[2],N、P是植物生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)元素[3],不同營(yíng)養(yǎng)元素的比值也具有不同的指示意義,C/N是植物葉片光合產(chǎn)物分配方向的重要指標(biāo),在一定程度上可表征植物C、N代謝協(xié)調(diào)程度[4]。C/P是衡量植物生長(zhǎng)速率的重要指標(biāo)[5]。而葉片N/P是影響植物代謝狀況的重要因子,可作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供給狀況的重要指標(biāo)[6]。C/N/P可用于預(yù)測(cè)有機(jī)物的分解速率和營(yíng)養(yǎng)限制[7]。由于受季節(jié)變化[1]、環(huán)境脅迫[8- 9]、土壤結(jié)構(gòu)特征[10]、水肥管理[11]、地域差異[12]等因素的影響,植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)出復(fù)雜性特征,而酸雨作為環(huán)境脅迫的重要因子,可直接或間接對(duì)葉片C/N/P造成重要影響。部分研究表明,在植物生境改變的情況下,不同生育期內(nèi)葉片的C/N/P比值響應(yīng)存在差異[13]。由酸雨導(dǎo)致的土壤酸化可顯著改變土壤養(yǎng)分供應(yīng)和酶活性,降低土壤N和P礦化速率[14],這將影響植物的N、P養(yǎng)分吸收及其化學(xué)計(jì)量特征[15]。然而,目前國(guó)內(nèi)在對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理的研究,主要集中于森林生態(tài)系統(tǒng)[12,16],但對(duì)于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),特別是稻田葉片的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的研究相對(duì)較少。

酸雨是指pH值小于5.6的降水,它是因人為或自然等原因?qū)е聟^(qū)域降水酸化的一種污染現(xiàn)象[17]。當(dāng)前,隨著煤炭燃燒、工業(yè)排放、汽車尾氣等人為活動(dòng)的不斷增加,我國(guó)華南地區(qū)多次遭受了酸雨的影響,部分地區(qū)酸雨pH值低于4.5[18],福建近年酸雨頻發(fā),降水pH在4.5以下也不鮮見,其多年降水pH值在4.0—5.5之間[19],酸雨會(huì)導(dǎo)致土壤酸化,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失,進(jìn)而導(dǎo)致土壤肥力降低,土壤結(jié)構(gòu)退化,農(nóng)作物減產(chǎn)[20]。因此,對(duì)降低酸雨影響的策略研究意義較大。葉作為植物光合作用的主要器官,酸雨對(duì)植物葉片的影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面,一方面是通過(guò)影響葉片的生理生化過(guò)程,直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面是通過(guò)一系列的物理、化學(xué)和生物過(guò)程導(dǎo)致土壤酸化,從而間接改變植物的生長(zhǎng)環(huán)境[21]。當(dāng)前已有研究表明,酸雨會(huì)對(duì)地表植物葉片造成直接傷害,破壞葉片中的細(xì)胞器、葉肉等組織,降低葉片的光合作用和葉綠素含量,并引起葉片褪綠和壞死[22-23]；酸雨導(dǎo)致的土壤酸化也使大量H+進(jìn)入植物細(xì)胞質(zhì),降低細(xì)胞酶活性,誘導(dǎo)生物自由基產(chǎn)生,導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化,引起細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞與解體,進(jìn)而間接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育與品質(zhì)[24],但關(guān)于酸雨影響下葉片C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征變化的研究尚鮮見報(bào)道。

水稻作為世界三大糧食作物之一,在我國(guó)乃至世界上均具有重要地位,而模擬酸雨對(duì)其影響還待進(jìn)一步研究。因此,本文以福州水稻田為研究區(qū)域,通過(guò)模擬酸雨探討其對(duì)早晚稻葉片不同時(shí)期的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響,以期為應(yīng)對(duì)當(dāng)前酸雨危害和保障糧食安全提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)區(qū)位于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所吳鳳基地,該基地?fù)碛杏谰棉r(nóng)田19.07公頃,該地區(qū)為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為19.6℃,全年無(wú)霜期330 d,年平均降水量一般在800—1500 mm,區(qū)內(nèi)地形主要為沖海積平原,經(jīng)測(cè)定,該基地土壤耕作層(0—15 cm)pH值為6.5,全碳(TC)含量為18.16 g/kg、全氮(TN)含量為1.93 g/kg、全磷(TP)含量為1.80 g/kg,粘粒、砂粒、壤粒在總粒徑中的占比分別為12%、28%、60%[25]。區(qū)內(nèi)主要實(shí)行早稻-晚稻-蔬菜的輪作制度。實(shí)驗(yàn)區(qū)早稻栽培品種為江西省農(nóng)科院研發(fā)的禾盛10號(hào),為中熟常規(guī)早秈,生長(zhǎng)周期為2015年4月16日—2015年7月17日,晚稻為福建省農(nóng)科院研發(fā)的沁香優(yōu)212,為不育系所配優(yōu)質(zhì)雜交稻,生長(zhǎng)周期為2015年7月25日—2015年11月7日。早晚稻均為機(jī)插,水稻植株行間距為14 cm×28 cm,施加的肥料類型主要為俄羅斯產(chǎn)復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=16%∶16%∶16%)和尿素(46%N),底肥在移栽前一天施加(N：42 kg/hm2、P2O5：40 kg/hm2和K2O：40 kg/hm2),分蘗肥在移栽1周后施加(N：35 kg/hm2、P2O5：20 kg/hm2和K2O：20 kg/hm2),穗肥在8周后施加(N：18 kg/hm2、P2O5：10 kg/hm2和K2O：10 kg/hm2)。水稻生長(zhǎng)期水分管理為水稻前期實(shí)行水淹管理,分蘗期后實(shí)行烤田-淹水-濕潤(rùn)灌溉相結(jié)合[25]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 樣品采集與測(cè)定

植物采集與測(cè)定：取樣時(shí)距離上次噴淋酸雨均為7 d,分別在早、晚稻拔節(jié)期(Jointing)(自移栽之后的第50 d)、成熟期(Mature)(自移栽之后的第92 d與106 d)將CK、pH4.5、pH3.5三組的每個(gè)采樣點(diǎn)葉片進(jìn)行采集,放入便攜式冰箱中保存并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。將葉片放入70℃烘箱烘干至恒重后磨碎,過(guò)100目篩后放入自封袋中保存待用。TC、TN含量采用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III)測(cè)定；TP采用HCIO4-H2SO4法消煮,在連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar Analytical SAN++,Netherlands)測(cè)定。

土樣采集與測(cè)定：用采土器采集CK、pH4.5、pH3.5三種處理共9個(gè)采樣點(diǎn)犁耕層0—15 cm土壤,裝入自封袋密封保存,帶回實(shí)驗(yàn)室,挑去植物殘?bào)w根系后,分成兩份,一份放入4℃冰箱冷藏待用,一份自然風(fēng)干后裝入自封袋保存待用。土溫和電導(dǎo)率(Electrical Conductance,EC)采用便攜式電導(dǎo)計(jì)(2265FS,USA)測(cè)定；土壤含水量用土壤水分測(cè)定儀(TDR 300,USA)測(cè)定；土壤pH值采用水土質(zhì)量比為2.5∶1,振蕩30 min,靜置后用便攜式pH計(jì)(STARTER 300,USA)測(cè)定；土壤容重采用環(huán)刀法進(jìn)行測(cè)定[29]；土壤中鐵(Fe)采用鄰菲羅啉比色法,在紫外可見分光光度計(jì)測(cè)定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

本實(shí)驗(yàn)原始數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel 2007處理,用Origin 8.6作圖,用SPSS 20.0進(jìn)行分析；不同處理樣地的植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征等測(cè)定指標(biāo),均采用Origin 8.6軟件作圖,葉片C/N、C/P、N/P均為質(zhì)量比,不同處理葉片C、N、P含量、及C/N、C/P、N/P的差異性檢驗(yàn)采用SPSS 20.0的單因素方差分析。環(huán)境因子與C、N、P含量及C/N、C/P、N/P的相關(guān)性分析采用SPSS 20.0的Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸雨對(duì)葉片C、N、P含量的影響

酸雨影響下早稻葉片C含量在341.92—404.52 g/kg之間,且不同處理總體分布特征具有一致性(圖1),拔節(jié)期與成熟期之間C含量具有顯著差異(P<0.05),與CK相比,pH4.5、pH3.5處理均降低了早稻葉片在拔節(jié)期和成熟期的C含量,在拔節(jié)期,早稻CK、pH4.5、pH3.5處理C含量均值依次為(404.52±0.31)、(400.42±0.30)、(398.28±0.12) g/kg,且早稻pH4.5、pH3.5處理的C含量與CK差異顯著(P<0.05)；晚稻葉片C含量在314.65—390.61 g/kg之間,且整體上各處理均顯著低于同期早稻的C含量(P<0.05),拔節(jié)期與成熟期之間C含量具有顯著差異(P<0.05),但同一時(shí)期各處理C含量差異不顯著。

酸雨影響下早稻葉片N含量在14.67—39.57 g/kg之間,且各處理均一定程度降低了葉片N含量,各處理拔節(jié)期N含量均顯著高于成熟期(P<0.05),除拔節(jié)期pH3.5處理葉片N含量與其他處理差異顯著之外(P<0.05),其他處理均差異不顯著(P<0.05)；晚稻葉片N含量在7.52—29.10 g/kg之間,且整體上各處理均顯著低于同期早稻的N含量(P<0.05),拔節(jié)期與成熟期之間N含量具有顯著差異(P<0.05),但同一時(shí)期各處理N含量差異不顯著。

酸雨影響下早稻葉片P含量在0.48—0.94 g/kg之間,與CK相比,pH4.5、pH3.5處理均顯著降低了葉片在拔節(jié)期的P含量(P<0.05),而在成熟期則差異不顯著,晚稻葉片P含量在0.25—0.74 g/kg之間,除pH4.5處理顯著增加了葉片在成熟期的P含量(P<0.05),其他處理均差異不顯著。

圖1 酸雨對(duì)早、晚稻葉片不同生長(zhǎng)期全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量的影響Fig.1 Effect of simulated acid rain on TC, TN and TP contents in various periods of early and late rice leaves 圖中不同大寫字母表示同一處理不同時(shí)期間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一時(shí)期不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 葉片C、N、P含量的回歸分析

本研究中,研究3種元素的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),C、N、P之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系(圖2,P<0.01),從斜率上看,C、N、P元素之間均呈現(xiàn)良好的線性擬合的關(guān)系,其中N和P幾乎是同步變化的,整體而言,N與P元素變化較C快。

圖2 模擬酸雨下水稻葉片C、N、P線性擬合分析Fig.2 Analysis of carbon, nitrogen and phosphorus in rice leaves under simulated acid rain

2.3 模擬酸雨對(duì)葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

酸雨影響下早稻葉片C/N在10.13—23.88之間,且拔節(jié)期C/N顯著低于成熟期(P<0.05)(圖3),在拔節(jié)期,早稻CK、pH4.5、pH3.5處理C/N均值依次為(10.22±0.03)、(10.13±0.02)、(12.48±0.02),且早稻pH4.5、pH3.5處理的C/N與CK差異顯著(P<0.05)；晚稻葉片C/N在13.24—42.23之間,且整體上各處理均顯著高于同期早稻的C/N(P<0.05),拔節(jié)期與成熟期之間C/N具有顯著差異(P<0.05),但同一時(shí)期各處理C/N差異不顯著。

圖3 酸雨對(duì)早、晚稻葉片不同生長(zhǎng)期C/N、C/P和N/P的影響Fig.3 Effect of simulated acid rain on C/N, C/P and N/P ratios in various periods of early and late rice leaves 圖中不同大寫字母表示同一處理不同時(shí)期間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一時(shí)期不同處理間差異顯著(P<0.05)

酸雨影響下早稻葉片C/P在362.81—797.93之間,且各處理均一定程度增加了葉片C/P,各處理成熟期C/P均顯著高于拔節(jié)期(P<0.05),在拔節(jié)期,早稻CK、pH4.5、pH3.5處理C/P均值依次為(362.81±3.52)、(413.89±4.62)、(424.11±4.78),且與CK相比,早稻pH4.5、pH3.5處理均顯著提高了葉片的C/P(P<0.05)；晚稻葉片C/P在527.66—1280.77之間,且整體上各處理均顯著高于同期早稻的C/P(P<0.05),CK與pH3.5處理拔節(jié)期與成熟期之間C/P具有顯著差異(P<0.05),但同一時(shí)期各處理C/P無(wú)顯著差異。

酸雨影響下早稻葉片N/P在30.19—40.82之間,與CK相比,pH4.5處理均顯著增加了葉片在拔節(jié)期的N/P(P<0.05),而其他處理差異不顯著,晚稻葉片N/P在26.38—40.12之間,各處理拔節(jié)期N/P顯著高于成熟期(P<0.05),而同一時(shí)期各處理N/P無(wú)顯著差異。如表3所示,在早、晚稻中,CK、pH4.5、pH3.5處理葉片C/N/P均與時(shí)間存在極顯著關(guān)系(P<0.05),即說(shuō)明在水稻的不同生長(zhǎng)期,葉片C/N/P的變化較為明顯。

2.4 環(huán)境因子對(duì)早晚稻葉片C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響

在不同稻季,葉片C、N、P含量變化影響的環(huán)境因子具有一定的相似性,但差異也較為明顯(表1)。在早、晚稻時(shí)期,葉片TC、TN、TP含量與土溫、含水量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與土壤容重均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),此外早稻葉片TC含量與EC、pH呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),TN含量與pH呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),TP含量與pH呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),晚稻葉片TC、TP含量與EC呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),TN含量與EC、Fe呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

不僅早晚稻葉片C、N、P含量受環(huán)境因子影響,其內(nèi)部C/N、C/P、N/P亦受多種因子的影響(表2)。綜合來(lái)看,早晚稻TC、TN、TP含量對(duì)葉片C/N/P有重要的影響,均存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；早稻C/N、C/P與pH均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而晚稻C/N、C/P與容重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；早晚稻C/N、C/P與土溫均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，N/P與土溫均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),綜合來(lái)看葉片C/N/P與土溫之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表1 早、晚稻葉片C、N、P含量與環(huán)境影響因子間的相關(guān)關(guān)系(n=18)

CK：對(duì)照處理 Control；EC：電導(dǎo)率 Electrical conductance；TC：全碳 Total carbon；TN：全氮 Total nitrogen；TP 全磷Total phosphorus；*在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表2 C/N、C/P和N/P與早、晚稻葉片C、N、P含量及環(huán)境影響因子間的相關(guān)關(guān)系(n=18)

* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論

3.1 模擬酸雨對(duì)水稻葉片C、N、P含量的影響

在本研究中,不同處理早晚稻葉片拔節(jié)期C、N和P含量均顯著高于成熟期,這可能是受施肥、灌溉、田間管理等眾多因素的影響[11,48],在拔節(jié)期,水分較充足,加上部分肥料的施加,水稻生長(zhǎng)旺盛,葉片光合作用增強(qiáng),生物量增加,而在成熟期,葉片開始衰老,養(yǎng)分隨之轉(zhuǎn)移,此時(shí)田間水量較少,P等元素大量附著于土壤之中,降低了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[11,49]。

3.2 模擬酸雨下水稻葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其指示作用

根據(jù)“動(dòng)態(tài)平衡理論”[50],化學(xué)計(jì)量學(xué)理論認(rèn)為有機(jī)體能夠通過(guò)控制自身的養(yǎng)分元素平衡使其與外界環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)元素供給保持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),這說(shuō)明有機(jī)體中存在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的C、N、P元素比值關(guān)系,并且其中任何一種元素的巨大變化都將使與之相關(guān)的比值發(fā)生變化[9,51]。因此,通過(guò)C/N/P的變化,可以用來(lái)判斷限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育或繁殖的元素類型[7]。有研究表明當(dāng)濕地植物葉N/P<14時(shí)存在N限制,葉N/P16時(shí)存在P限制,葉14

4 結(jié)論

(1)在本研究中,早晚稻葉片不同時(shí)期的C、N、P含量均呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。早稻葉片C、N、P含量均高于晚稻,且早晚稻葉片不同處理拔節(jié)期C、N、P含量均顯著高于成熟期。酸雨是影響福州水稻葉片C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的重要因子,隨著酸雨濃度的增加,早稻葉片C、N、P含量呈下降趨勢(shì),且在拔節(jié)期有顯著差異,成熟期則無(wú)顯著差異,這可能是水稻應(yīng)對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)缺乏的策略之一,較長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng)使葉片形成了對(duì)酸雨一定的的抵御能力。晚稻葉片受酸雨影響小于早稻,這可能和水稻“溫度-植物生理學(xué)”假說(shuō)有關(guān),高溫在一定程度上抵消了酸雨對(duì)葉片養(yǎng)分含量的不利影響,酸雨處理對(duì)葉片C、N、P含量的影響具有波動(dòng)性。

(2)在酸雨作用下,水稻葉片C、N、P元素之間均呈現(xiàn)良好的線性擬合關(guān)系,其中N和P幾乎是同步變化的。模擬酸雨并未改變水稻養(yǎng)分限制狀況,但可一定程度上降低N/P,影響水稻N、P含量平衡。此外,早晚稻在不同時(shí)期均處于P限制狀態(tài),因此在水稻生長(zhǎng)的過(guò)程中,尤其是在拔節(jié)期需要追施適量的磷肥。