劉明輝,謝婷婷,李 瑞,李麗娟,李昌曉,*

1 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715 2 西南山地生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)國(guó)家級(jí)培育基地, 重慶 400715 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)人文社會(huì)發(fā)展學(xué)院, 楊凌 712100

三峽水庫建成完工后,采取“冬蓄夏排”的水庫調(diào)水方式,形成了垂直落差達(dá)30 m的大型水庫消落帶[1]。在這種特定的水文節(jié)律下,由于大部分原有植物不能忍受長(zhǎng)時(shí)間高強(qiáng)度的反季節(jié)淹水脅迫[2],消落帶原有植物大量消失、生物多樣性降低、水土流失嚴(yán)重及生態(tài)系統(tǒng)退化等問題[3- 5]日益突出。為解決上述問題,進(jìn)行三峽庫區(qū)消落帶的植被恢復(fù)重建是很有必要的[2]。研究表明池杉(Taxodiumascendens)具有耐水淹的特點(diǎn),適合在高海拔的消落帶及河岸帶生長(zhǎng),是三峽庫區(qū)消落帶植被重建的優(yōu)良樹種之一[6- 7]。

池杉-土壤生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵特性是由碳(C)、氮(N)和磷(P)3種元素含量及其比率動(dòng)態(tài)決定。池杉-土壤系統(tǒng)中,實(shí)生土壤對(duì)于池杉養(yǎng)分的供給,需要所有養(yǎng)分以一個(gè)合適的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在時(shí),生態(tài)系統(tǒng)才能健康、穩(wěn)定的發(fā)展[8- 9]。池杉各構(gòu)件的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在池杉-土壤生態(tài)系統(tǒng)尺度上平衡了多種元素[10]。同時(shí),生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)成為當(dāng)前生物地球化學(xué)循環(huán)與生態(tài)學(xué)研究的前沿?zé)狳c(diǎn)之一,是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的新方向,能為池杉及其實(shí)生土壤C、N、P循環(huán)以及池杉-土壤互作的研究提供新思路。因此,在三峽庫區(qū)這種特定的水文節(jié)律下,研究池杉-土壤系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征是很有必要的。

在三峽庫區(qū)淹水條件下,缺氧是池杉生存的主要限制因素[11]。它可能導(dǎo)致池杉的功能紊亂,能量代謝受阻,ATP合成不足,從而限制池杉對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素(尤其是C、N、P元素)的主動(dòng)吸收與運(yùn)輸[12- 13],進(jìn)而導(dǎo)致實(shí)生土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素含量和有效性的改變。目前關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究多集中在沉水植物[14- 15]和陸生植物[16],包括從全球、全國(guó)及地區(qū)尺度上對(duì)不同植物的不同器官[17]、不同林齡[18- 19]的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量進(jìn)行了研究。另外,對(duì)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的研究也較多[20- 22]。然而,在三峽庫區(qū)消落帶這種特定的水文節(jié)律變化下,將植物不同器官與實(shí)生土壤聯(lián)系起來研究的卻相對(duì)較少。因?yàn)橹参?土壤系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,植物營(yíng)養(yǎng)依賴土壤養(yǎng)分的供給,而植物又以枯落物的形式將營(yíng)養(yǎng)元素C、N、P等養(yǎng)分逐步補(bǔ)償給土壤[23]。此外,植物和土壤中C、N、P元素會(huì)因兩個(gè)子系統(tǒng)中的循環(huán)而耦合[24]。關(guān)于土壤和植物C、N、P之間的關(guān)系,以及這些關(guān)系如何影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和過程,人們知之甚少。為此提出以下科學(xué)問題：1) 三峽庫區(qū)消落帶水文節(jié)律下,池杉的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是否會(huì)由于生態(tài)內(nèi)穩(wěn)性而不受水淹脅迫的顯著性影響？2) 池杉的生長(zhǎng)是否受到N、P元素限制？因?yàn)樯鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)中的內(nèi)穩(wěn)性特征主要是指C、N、P等元素含量以及比值關(guān)系的穩(wěn)定。當(dāng)某種元素限制植物的生長(zhǎng)時(shí),植物可通過多種生理生化機(jī)制改變?cè)撛氐目衫眯院屠眯?從而維持機(jī)體的養(yǎng)分含量以及相關(guān)性狀的穩(wěn)定[25]。因此,本研究選取三峽庫區(qū)消落帶的池杉-土壤系統(tǒng)為研究對(duì)象,研究池杉與實(shí)生土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量耦聯(lián)特征,以深入探究池杉-土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動(dòng)和能量循環(huán)及多元素的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)樣地位于重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)共和村汝溪河(長(zhǎng)江一級(jí)支流)消落帶植被修復(fù)示范基地(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),面積13.3 hm2,屬于亞熱帶東南季風(fēng)區(qū)山地氣候?！?0℃年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時(shí)數(shù)1327.5 h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18 kJ/cm2,年降雨量1200 mm,相對(duì)濕度80%,土壤主要為發(fā)育于亞熱帶地區(qū)石灰性紫色砂頁巖母質(zhì)的紫色土。示范基地原為棄耕梯田,2012年3月按照1 m×1 m的行間距,將2年生池杉幼苗種植于165—175 m海拔高程之間。池杉樹苗栽種完成后立即進(jìn)行澆水1次,并在同年6月中旬進(jìn)行人工除草。

1.2 樣品采集

于2018年7月在三峽庫區(qū)消落帶試驗(yàn)樣地165—175 m海拔進(jìn)行實(shí)地?cái)?shù)據(jù)測(cè)定,并基于三峽庫區(qū)現(xiàn)行水位調(diào)度節(jié)律進(jìn)行165 m(深度水淹組,Deep Submergence,DS)、170 m(中度水淹組,Moderate Submergence,MS)和175 m(淺淹組,即對(duì)照,Shallow Submergence,SS)3個(gè)海拔的采樣,不同水淹處理組5個(gè)水淹周期內(nèi)的水淹深度和水淹持續(xù)時(shí)間見表1。取樣時(shí),池杉的生長(zhǎng)狀況見表2,對(duì)應(yīng)的實(shí)生土壤性質(zhì)見表3。

表1 不同水淹處理組5個(gè)水淹周期內(nèi)的水淹深度和水淹持續(xù)時(shí)間

在每個(gè)海拔高程內(nèi)分別隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)相近且健康的池杉進(jìn)行取樣。葉片的采集是分別設(shè)置東、西、南、北4個(gè)方向采集每株植物中上部位健康成熟全展葉片,然后將所采下的葉片混勻后裝入自封袋；由于考慮到試驗(yàn)樣地的池杉栽種時(shí)間較短,用生長(zhǎng)錐采集樹干樣品會(huì)對(duì)樹木本身造成較大程度的損傷,因此本試驗(yàn)未采集樹干樣品；枝條的選擇與葉片同步,選擇生長(zhǎng)狀況良好的每株植株末端分枝5支,然后將其剪碎混勻裝入自封袋；有研究表明,植物根系中最具生理活性的根區(qū)是細(xì)根(d≤2 mm),其對(duì)土壤養(yǎng)分及周圍環(huán)境的變化比較敏感[26],根系的采集是在樣方內(nèi)以0.25 m半徑等距離挖取池杉的細(xì)根,小心清理根系表面的土壤和雜質(zhì),最后將收集的根系混勻,四分法取部分裝入自封袋；陸生植物對(duì)土壤的反饋?zhàn)饔脮?huì)更多地被限制在表層土壤中[27],土壤的采集是去除表面枯枝落葉等雜物后,用平板利鏟挖取對(duì)應(yīng)植物的表層土壤(0—20 cm),采集的土樣混合均勻,用四分法取足0.5 kg后密封帶回。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

所有樣品冷藏保存并立刻帶回實(shí)驗(yàn)室,植物樣品用自來水和超純水清洗干凈,并置于烘箱,先105℃殺青30 min,然后65℃烘干至恒重,將植物樣品用萊馳MM400型球磨儀(Ball Mill, Germany)粉碎,用于測(cè)定C、N、P元素含量；土壤樣品自然風(fēng)干,碾磨后分別過1 mm和0.25 mm篩[28],用于測(cè)定土樣含水量、容重、孔隙度、pH值、C、N、P元素含量等指標(biāo)。

用測(cè)高桿測(cè)量池杉株高,用卷尺測(cè)量冠幅,用游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑、胸徑。采用土壤氧化還原電位計(jì)測(cè)定樣地土壤溫度和氧化還原電位(ORP),其中當(dāng)ORP值介于+400—+700mV之間時(shí)土壤含氧量高且通氣良好；淹水后ORP值變化從+400到+72mV；當(dāng)ORP值低于+350mV,表明土壤氧氣匱乏[13,29]。采用酸度計(jì)法(土∶水=1∶2.5)測(cè)定土壤pH值；采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重；采用烘干法測(cè)定土壤含水量；土壤孔隙度根據(jù)土壤容重按公式P=(|1-γ/ρ|)×100%計(jì)算,其中γ為土壤容重,ρ為土壤密度,采用“常用密度值”(2.65 g/cm3)[30]。所有樣品的C和N元素含量采用元素分析儀(Elementar Vario EL, Germany) 測(cè)定,P元素含量先用微波消解儀(SpeedWave MWS- 4, Germany)進(jìn)行消解,然后采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES, Thermo Fisher iCAP 6300, UK)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003和SPSS 22.0軟件對(duì)測(cè)定的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,采用單因素方差(One-way ANOVA)統(tǒng)計(jì)分析水淹處理對(duì)植物各組分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響,均采用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),顯著性水平設(shè)為α=0.05。采用回歸分析計(jì)算植物與土壤之間的內(nèi)穩(wěn)定系數(shù)。因?yàn)?個(gè)軸中梯度最大值小于3,線性模型比較合適,采用Canoco 4.5軟件進(jìn)行冗余分析(Redundancy Analysis,RDA),并通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte-Carlo permutation test)分析土壤理化性質(zhì)對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量及生長(zhǎng)指標(biāo)變異解釋度的顯著性檢驗(yàn)。所有圖像均用Origin 9.0和CanoDraw for Windows 4.5軟件制圖。土壤和植物C、N、P元素濃度均以干重計(jì)(g/kg),所有C/N/P比值均以質(zhì)量比計(jì)算。

內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)根據(jù)內(nèi)穩(wěn)性模型[9]計(jì)算：y=cx1/H,y是植物不同器官的C、N、P元素含量及比值；x是環(huán)境中土壤的C、N、P元素含量及比值,c是常數(shù)。H是內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。1/H作為一種有用的工具,可以量化植物的化學(xué)計(jì)量穩(wěn)態(tài)[31]。為方便統(tǒng)計(jì),多用1/H來衡量?jī)?nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱[32]。

2 結(jié)果

2.1 池杉的生長(zhǎng)特征參數(shù)

隨著水淹時(shí)間和強(qiáng)度的增加,池杉的株高和冠幅均顯著降低(P<0.05,表2)?；鶑降内厔?shì)為DS組

表2 不同水淹處理池杉的生長(zhǎng)特征參數(shù)

表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)；不同小寫字母表示植物在不同水淹處理間差異顯著(P<0.05)；初始值為2012年3月栽種時(shí)兩年生池杉樹苗的平均值(±標(biāo)準(zhǔn)誤)；DBH：胸徑Diameter at breast height；DS：深度水淹組Deep Submergence；MS：中度水淹組Moderate Submergence；SS：淺淹組(對(duì)照)Shallow Submergence

2.2 池杉的土壤理化性質(zhì)

隨著水淹時(shí)間和強(qiáng)度的增加,池杉土壤溫度均無顯著性差異。土壤氧化還原電位趨勢(shì)為DS組MS組>SS組。土壤容重趨勢(shì)為DS組

2.3 池杉各組分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的變化特征

單因素方差分析表明,水淹處理對(duì)池杉及實(shí)生土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征造成的影響不同(表4)。其中,池杉根系中的N元素受到水淹處理的顯著影響(P<0.05)；土壤中的C、N、P元素受到極顯著影響(P<0.01),C/P比值受到顯著影響(P<0.05)。

表3 不同水淹處理池杉的土壤理化性質(zhì)

表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)；不同小寫字母表示土壤指標(biāo)在不同水淹處理間差異顯著(P<0.05)；ORP：氧化還原電位Oxidation reduction potential

表4 水淹處理對(duì)池杉及實(shí)生土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

***P<0.01；*P<0.05

隨著水淹時(shí)間和強(qiáng)度的增加,池杉各組分的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律及差異顯著性(圖1)。不同處理池杉枝條、葉片中的C、N、P及其比值無顯著性差異,不受水淹的影響。根系組分中,P含量表現(xiàn)為DS組MS組>SS組的趨勢(shì)。

另外同一水淹處理不同組分間的C、N、P含量表現(xiàn)出相似的趨勢(shì),總體來看,三個(gè)水淹處理組的N、P含量均表現(xiàn)為葉片>根系>枝條>土壤。除枝條P含量外,其他植物組分C、N、P含量均顯著高于各自對(duì)應(yīng)的土壤組分(P<0.05)。C/N比值和C/P比值表現(xiàn)出相似的趨勢(shì),均為枝條>根系>葉片>土壤。N/P比值均為枝條>葉片>根系>土壤,其中根系N/P比值顯著高于土壤(P<0.05),但兩者均顯著低于葉片和枝條N/P比值(兩組比較的P<0.05)。

圖1 消落帶不同水淹處理池杉-土壤系統(tǒng)各組分C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.1 The C, N and P concentrations and C∶N∶P stoichiometry in different components of T. ascendens and soil system under different submergence treatment 圖中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)；不同大寫字母表示同一水淹處理不同組分間存在顯著差異,不同小寫字母表示不同水淹處理同一組分間存在顯著差異(P<0.05)

2.4 池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性差異

池杉枝條、葉片、根系分別與實(shí)生土壤的內(nèi)穩(wěn)性系數(shù)不同,不同的器官內(nèi)穩(wěn)性存在差異(表5)?？傮w來看,池杉的穩(wěn)定性較強(qiáng)。C元素穩(wěn)定性相差不大,表現(xiàn)為葉片≈根系≈枝條；N元素穩(wěn)定性表現(xiàn)為葉片>根系>枝條；P元素穩(wěn)定性表現(xiàn)為葉片>枝條>根系；C/N比值的穩(wěn)定性表現(xiàn)為根系>葉片>枝條；C/P比值的穩(wěn)定性表現(xiàn)為枝條>葉片>根系,根系屬于弱敏感型；N/P比值的穩(wěn)定性表現(xiàn)為葉片>枝條>根系,根系屬于弱敏感型。

池杉與實(shí)生土壤的C、N、P元素內(nèi)穩(wěn)性整體表現(xiàn)為P>C>N,比值內(nèi)穩(wěn)性表現(xiàn)為C/N>N/P>C/P,地上部分(枝條、葉片)C、N、P元素及其比值的穩(wěn)定性較地下部分(根系)強(qiáng)。池杉地上和地下部分的元素間內(nèi)穩(wěn)性大小相反,地上部分內(nèi)穩(wěn)性為P>N,而地下部分內(nèi)穩(wěn)性為N>P。

2.5 池杉C、N、P含量及生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)間的冗余分析

冗余分析(RDA)表明土壤性質(zhì)(C、N、P元素含量、溫度、含水量、氧化還原電位、容重、空隙度、pH值)解釋了數(shù)據(jù)總變異的74.7%,軸1和軸2的解釋程度分別為36.1%和13.4%(圖2)。池杉C、N、P含量與環(huán)境因子關(guān)系的累計(jì)解釋量已達(dá)49.5%,并且軸1和軸2的物種與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)分別為0.945和0.763,表明池杉C、N、P元素含量及生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤性質(zhì)密切相關(guān)。RDA排序結(jié)果表明,土壤N含量、溫度、容重、pH值與1軸均為正相關(guān),土壤C含量、氧化還原電位與1軸相關(guān)性較小,其余土壤理化性質(zhì)與1軸均為負(fù)相關(guān)；土壤C含量、土壤N含量、土壤P含量、含水率、pH值與2軸均為負(fù)相關(guān),溫度、氧化還原電位、孔隙度與2軸相關(guān)性較小。經(jīng)過蒙特卡羅檢驗(yàn)顯示容重(F=2.893,P=0.008)、孔隙度(F=2.892,P=0.017)、氧化還原電位(F=2.694,P=0.031)、pH值(F=2.222,P=0.047)對(duì)池杉C、N、P元素含量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

表5 池杉與土壤之間的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性系數(shù)

Persson等[31]和Makin等[33]將1/H劃分為五個(gè)程度,分別為(1)1/H≤0：強(qiáng)內(nèi)穩(wěn)態(tài)；(2)0<1/H≤0.25：內(nèi)穩(wěn)態(tài)；(3)0.25<1/H≤0.5：弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)；(4)0.5<1/H≤0.75：弱敏感型；(5)1/H>0.75：敏感型

圖2 池杉C、N、P含量及生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)間的RDA二維排序圖Fig.2 RDA two-dimensional sequence diagram of the relationship between C, N and P concentrations in different components of T. ascendens and growth indexes and soil physicochemical properties B-C：枝條碳含量Branch C；B-N：枝條氮含量Branch N；B-P：枝條磷含量Branch P；L-C：葉片碳含量Leaf C；L-N：葉片氮含量Leaf N；L-P：葉片磷含量Leaf P；R-C：根系碳含量Root C；R-N：根系氮含量Root N；R-P：根系磷含量Root P；P-H：株高Height；P-C：冠幅Canopy；P-BD：基徑Basal diameter；P-DBH：胸徑Diameter at breast height；C：土壤碳含量Soil C；N：土壤氮含量Soil N；P：土壤磷含量Soil P；Tem：溫度Temperature；ORP：氧化還原電位Oxidation reduction potential；MC：含水率Moisture content；BD：容重Bulk density；pH：pH值pH value；Por：孔隙度Porosity

3 討論

植物-土壤C、N、P三種元素之間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系,在生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)和物質(zhì)流動(dòng)及多元素的動(dòng)態(tài)平衡中起著重要作用[34]。總體來講,根系是吸收作用,枝條是運(yùn)輸作用,葉片是光合作用,而土壤將植物的不同器官聯(lián)系起來,在根系等器官吸收土壤提供的養(yǎng)分同時(shí),植物又以枯枝落葉等凋落物和根系分泌物的形式為土壤提供基質(zhì),將養(yǎng)分歸還給土壤[35-38]。因此,對(duì)三峽庫區(qū)消落帶池杉-土壤系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究尤為重要。

3.1 不同水淹處理對(duì)池杉生長(zhǎng)狀況及其實(shí)生土壤基本特征的影響

池杉的生長(zhǎng)受到了不同水淹時(shí)間和強(qiáng)度的影響。隨著水淹時(shí)間和強(qiáng)度的增加,池杉的株高、冠幅、基徑和胸徑等生長(zhǎng)指標(biāo)均有降低的趨勢(shì),但與栽種時(shí)池杉相比長(zhǎng)勢(shì)較明顯,表明經(jīng)歷6個(gè)水淹周期后三個(gè)水淹處理組的池杉在恢復(fù)期均生長(zhǎng)較好,這與其穩(wěn)定的化學(xué)計(jì)量比密不可分。

許多關(guān)于陸生植物化學(xué)計(jì)量關(guān)系的研究表明,N和P的化學(xué)計(jì)量關(guān)系受到許多因素的影響,如土壤肥力、溫度、發(fā)育階段等土壤性質(zhì)有關(guān)[39-40]。RDA分析顯示容重、孔隙度、氧化還原電位、pH值對(duì)池杉C、N、P含量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05),其中土壤容重對(duì)其影響最大。因此,水淹脅迫越強(qiáng),土壤中的O2含量就越少,這幾項(xiàng)指標(biāo)都與土壤中的含氧量有關(guān),綜合反映了O2含量對(duì)土壤中的C、N、P含量影響最大。有研究表明,在一定的溫度范圍內(nèi),土壤溫度越高,植物的生長(zhǎng)發(fā)育就越快。本研究中,土壤的表層溫度介于26.92—27.34℃之間,處于合適的溫度范圍且SS組及MS組略大于DS組,適合植物生長(zhǎng)。氧化還原電位表現(xiàn)為DS組MS組>SS組,容重則與含水率和孔隙度趨勢(shì)相反,與Liu和Shao[41],可能是由于DS組長(zhǎng)期淹水且與水體連接較近所致。土壤pH值可以間接的反映植物的生長(zhǎng)狀況,三個(gè)水淹處理組的pH值相差不大,均為弱酸性,接近中性,與之前的研究相似,這可能與池杉根系分泌物、土壤中的礦質(zhì)陽離子等有關(guān)。以上結(jié)果均表明池杉在三個(gè)水淹處理生長(zhǎng)良好,與其穩(wěn)定的化學(xué)計(jì)量比關(guān)系緊密。

3.2 不同水淹處理對(duì)池杉不同器官C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比變化特征的影響

池杉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的變化是由于植物的器官差異性,其含量及比值在各器官的分布規(guī)律證實(shí)了植物不同器官具有不同的生理機(jī)能與養(yǎng)分吸收和蓄積能力[42-43],也可能是歸因于不同采樣時(shí)間內(nèi)植物物種營(yíng)養(yǎng)元素吸收效率的變化和葉片等植物組分化學(xué)含量的變化[44-45]。本研究中,三個(gè)水淹處理組的池杉N、P含量表現(xiàn)為葉片>根系>枝條>土壤的趨勢(shì),這反映了池杉的不同組分對(duì)不同養(yǎng)分需求的相對(duì)大小。有研究表明,代謝活躍的組織或生長(zhǎng)速率較快的器官含有較高比例的N和P含量[46-47],因?yàn)榈鞍踪|(zhì)(富含N的化合物)和核酸(富含P的化合物)的獲得對(duì)生長(zhǎng)至關(guān)重要[48-49]?？傮w來看,葉片和根系的N、P含量較高。其中葉片中最高,根系次之,枝條最低,說明7月為植株生長(zhǎng)旺盛期,池杉吸收的N、P元素主要分配到葉片內(nèi),主要是因?yàn)闃淠救~片需要更多富含N和P的物質(zhì)(如酶、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和氨基酸)來參與代謝活動(dòng)(如光合作用和呼吸作用)[50-51]。

植物葉片和細(xì)根是表征生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子和生物因子的代表,對(duì)周圍環(huán)境的變化比較敏感[52-55],在功能上也聯(lián)系的非常緊密。三個(gè)水淹處理組的池杉葉片C元素含量均無顯著性差異,且遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤C含量,說明該消落帶地區(qū)池杉葉片C含量及固C的能力可能相對(duì)較高,以及植物中的C元素主要來自大氣,土壤C元素(含C化合物及有機(jī)質(zhì)等)對(duì)其影響相對(duì)較小。本研究中DS組和MS組的池杉葉片N含量低于SS組,這是由于N元素含量是決定葉片光合作用強(qiáng)弱的主要因素之一,DS組池杉的光合作用受阻所致。池杉葉片P元素含量無顯著性差異,SS組和MS組高于DS組,由于P元素對(duì)細(xì)胞分裂等生物生長(zhǎng)至關(guān)重要,表明SS組及MS組池杉在消落期(7月)生長(zhǎng)較好,與其生長(zhǎng)指標(biāo)隨著海拔的升高相一致。

三個(gè)水淹處理組的池杉細(xì)根C含量與葉片趨勢(shì)相似。N含量為SS組高于DS組和MS組,由于細(xì)根N含量在一定程度上反映了土壤肥力,細(xì)根N含量的減少可能是土壤N供應(yīng)減少的結(jié)果[56]。DS組的P含量則最低,但是平均P元素含量遠(yuǎn)高于中國(guó)植物細(xì)根的平均P含量(0.954 g/kg)[57],且有研究表明亞熱帶東南季風(fēng)區(qū)山地氣候的樣地普遍存在缺P的現(xiàn)象[58],這也是本研究結(jié)果差異存在的原因之一,同時(shí)還與土壤和植物C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系隨著池杉種植年齡的增長(zhǎng)變化有關(guān)。三個(gè)水淹處理組的池杉枝條中N、P含量無顯著性差異且含量低于葉片與細(xì)根,與其自身生長(zhǎng)節(jié)律及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。枝條中的N含量呈降低趨勢(shì),這是因?yàn)?月份為池杉生長(zhǎng)旺盛期,大量的營(yíng)養(yǎng)元素需要運(yùn)輸至葉片進(jìn)行光合作用。

陸地生態(tài)系統(tǒng)中的生物經(jīng)常受N和P限制[39],N/P比率用于表示生態(tài)系統(tǒng)的N限制或P限制。有研究表明,N/P比率小于14時(shí)表示受N限制,N/P比率大于16時(shí)表示受P限制[59-60]。在本實(shí)驗(yàn)中,池杉N/P的平均值較低,枝條為8.61,葉片為7.53,根系為4.44。這些值均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于N/P臨界比率(<14),表明池杉的生長(zhǎng)受到N元素限制,原因與池杉淹水-退水過程中,土壤中N元素含量下降比P元素含量更為明顯有關(guān)。SS組和MS組的植物細(xì)根和葉片C/P比值和N/P比值均低于DS組,與Elser等[61]提出的“生長(zhǎng)速率假說”一致,他們認(rèn)為快速生長(zhǎng)的細(xì)根和葉片會(huì)表現(xiàn)出更低的C/P比值和N/P比值。整體來看,池杉枝條中C/N、C/P比值無顯著性差異但比值較高,N/P比值較低,主要是由于枝條中木質(zhì)素等C含量較高的化合物稀釋效應(yīng)導(dǎo)致枝條中N含量較低,這在其他植物物種中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果[46-47]。三個(gè)水淹處理組的細(xì)根C/N比值顯著高于葉片,N/P比值顯著低于葉片,主要是因?yàn)镹、P元素較多地運(yùn)輸至葉片,來進(jìn)行光合作用所致[62]。綜上,本研究MS組對(duì)池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響較小,這對(duì)我們前面提出的科學(xué)問題“三峽庫區(qū)消落帶水文節(jié)律下,池杉的N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是否會(huì)由于生態(tài)內(nèi)穩(wěn)性而不受水淹脅迫的顯著性影響?”有了較好的解釋。

3.3 不同水淹處理對(duì)池杉實(shí)生土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比變化特征的影響

對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性,土壤養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量都很重要[63],它可以反映土壤的有機(jī)質(zhì)組成以及質(zhì)量程度等[64]。RDA分析中,軸1和軸2的物種與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)分別為0.945和0.763,表明池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤性質(zhì)密切相關(guān),植物體內(nèi)C、N、P含量的變化會(huì)影響土壤養(yǎng)分含量和C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比,因?yàn)橹参锿ㄟ^凋落物和根際沉積為土壤提供了豐富的基質(zhì)[65-66]。大多數(shù)植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)受限于其在土壤中的可利用性[22,67],尤其是在熱帶森林中,植物C、N、P的動(dòng)態(tài)主要受土壤P供應(yīng)的影響[68]。DS組和SS組的土壤C、N、P含量差異不顯著,均顯著高于MS組,出現(xiàn)這樣的原因可能與DS組和SS組存儲(chǔ)養(yǎng)分的能力較好,出現(xiàn)富集等現(xiàn)象,也有可能是因?yàn)檠退贛S組侵蝕沖刷較大,導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素流失,這有待于后續(xù)進(jìn)一步觀察研究。有研究表明,植被恢復(fù)年限較短(約12年之內(nèi))的生態(tài)系統(tǒng)通常缺乏大氣來源的元素,特別是N元素,但富含巖石衍生元素,如P元素[69]。本研究中,C、N含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全球及中國(guó)陸地土壤平均C、N含量,P含量與我國(guó)的土壤平均值相當(dāng)[70],主要原因可能與土壤中P的主要來源有關(guān),因?yàn)镻是巖石衍生元素,并且不能直接從土壤中大量獲得[71]；如果P不足會(huì)阻礙含P化合物(即DNA和ATP)的合成,從而限制植物的的生長(zhǎng)[72]。

各水淹處理組的表層土壤元素比值維持相對(duì)穩(wěn)定,這主要因?yàn)橹参锖屯寥繡、N、P元素之間的強(qiáng)烈耦合關(guān)系,使它們對(duì)環(huán)境的響應(yīng)幾乎是同步的。有研究表明,土壤C/N比值大于30表示硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)較低；土壤C/N比值小于30表示硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)較高[73]。在本研究中,三個(gè)水淹處理組的土壤C/N比值均遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于30,可見三峽庫區(qū)消落帶土壤硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)較高。土壤C/P比值通常被認(rèn)為是土壤P礦化能力的標(biāo)志,也是衡量微生物礦化土壤有機(jī)物質(zhì)釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的一種指標(biāo)[74],較高的C/P比值是P有效性低的一個(gè)重要指標(biāo)。P的濃度和有效性可以抑制含磷化合物(即DNA,RNA,ATP,NADPH和NADP+)的合成[72],這樣的結(jié)果會(huì)改變光合作用、N固定和植物的其他生理過程[75- 76],最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)的變化。土壤C/P比值為MS組

3.4 池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征

植物在長(zhǎng)期水淹脅迫過程中逐漸形成了較強(qiáng)的適應(yīng)能力,當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變動(dòng)時(shí),有機(jī)體能保持其化學(xué)元素組成的穩(wěn)定性而適應(yīng)該水文環(huán)境[79],生態(tài)化學(xué)內(nèi)穩(wěn)性正是反映了當(dāng)生物體對(duì)其周圍環(huán)境作出反應(yīng)時(shí)許多潛在生理和生化調(diào)整的結(jié)果。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)穩(wěn)定性的大小與植物的適應(yīng)策略以及對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的強(qiáng)弱有關(guān),在生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)穩(wěn)定性越高所占的優(yōu)勢(shì)就越大。總體來看,池杉的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)穩(wěn)定性較強(qiáng)。這與Persson等[31]研究的一致,他們認(rèn)為內(nèi)穩(wěn)性較強(qiáng)的植物,養(yǎng)分利用方式較為保守,在多變貧瘠的環(huán)境中也能維持機(jī)體的生長(zhǎng)。池杉枝條、葉片、根系與實(shí)生土壤的C元素穩(wěn)定性較好,表明池杉體內(nèi)的C元素充足,盡管C元素的來源有大氣中的CO2,但是從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度來看,其植物體內(nèi)的C元素仍然遵循生態(tài)內(nèi)穩(wěn)性理論。在三峽庫區(qū)淹水的條件下,當(dāng)O2的供應(yīng)受到限制時(shí)會(huì)發(fā)生反硝化作用,反硝化作用使硝酸鹽還原成N2和N2O,從而降低了土壤中氮素營(yíng)養(yǎng)的含量[80-81]。P 元素穩(wěn)定性大于N元素,這與Yu等[40]和庾強(qiáng)[82]的研究結(jié)果不一致,可能是由于池杉在生長(zhǎng)旺盛期利用N元素來進(jìn)行光合作用等活動(dòng)。

池杉細(xì)根是主要與土壤進(jìn)行接觸并進(jìn)行養(yǎng)分交換的器官[83],所以植物的細(xì)根會(huì)很快感應(yīng)到土壤環(huán)境的變化。與粗根相比,細(xì)根結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,具有較高的生理活性[84],且在貧瘠多變的土地上,大部分植物細(xì)根集中在表層土壤中。本研究中,根系的穩(wěn)定性較低,C/P比值和N/P比值甚至出現(xiàn)弱敏感型,這可能與細(xì)根壽命較短,以及距離同化器官較遠(yuǎn)等有關(guān)。幼嫩細(xì)根的生長(zhǎng)首先出現(xiàn)于根原基,未成熟的細(xì)胞體積增大并分裂,細(xì)胞中的酶系統(tǒng)非?；钴S,呼吸和代謝作用等活動(dòng)加強(qiáng),很快變成成熟的細(xì)根,使其處于不斷更新的狀態(tài)。而在細(xì)根整個(gè)代謝過程中,P元素對(duì)細(xì)胞分裂等生物生長(zhǎng)至關(guān)重要,因此會(huì)導(dǎo)致細(xì)根部分的P元素變動(dòng)或者移動(dòng)性比較強(qiáng),出現(xiàn)敏感型。由此說明,在消落帶植被修復(fù)重建時(shí)應(yīng)盡可能地減少對(duì)池杉細(xì)根的損傷,以此來減少元素的損失。此外,三峽水庫在退水期間會(huì)帶走大量的凋落物,從而使該區(qū)域土壤營(yíng)養(yǎng)元素流失,因此應(yīng)合理利用凋落物的分解來維持該區(qū)域的養(yǎng)分平衡。盡管如此,但池杉幼林仍在三峽庫區(qū)這種特定的水文節(jié)律下生長(zhǎng)良好,這證明其仍然遵循生態(tài)內(nèi)穩(wěn)性理論,這種獨(dú)特的機(jī)制使池杉能夠適應(yīng)環(huán)境,并加強(qiáng)了我們對(duì)三峽庫區(qū)消落帶地區(qū)碳氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)的理解。

地上部分C、N、P元素及其比值的穩(wěn)定性整體較地下部分強(qiáng),與Garrish等[85]、Minden和Kleyer[86]、Schreeg等[87]研究灌木植物和喬木幼苗葉片的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性高于根系基本一致,反映出其保持自身體內(nèi)化學(xué)組成相對(duì)恒定的能力,這極有可能是池杉適應(yīng)三峽消落帶的一種生長(zhǎng)策略,即在養(yǎng)分限制的條件下,池杉對(duì)其生長(zhǎng)過程中地上與地下部分器官養(yǎng)分分配的平衡,通過內(nèi)穩(wěn)性較低的地下部分(根系)對(duì)養(yǎng)分的吸收、貯存來維持地上部分(枝條、葉片)較高的內(nèi)穩(wěn)性[40],從而使植物能夠穩(wěn)定、健康生長(zhǎng),以應(yīng)對(duì)接下來的水淹逆境,使其在變化的環(huán)境中占有優(yōu)勢(shì),最終成為三峽庫區(qū)消落帶適宜生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)樹種。

4 結(jié)論

本研究通過利用原位實(shí)驗(yàn)來評(píng)價(jià)三峽庫區(qū)消落帶恢復(fù)期適生木本植物池杉及其實(shí)生土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的特征,發(fā)現(xiàn)在經(jīng)歷了6個(gè)水文節(jié)律周期后,水淹是影響池杉生長(zhǎng)的主要因素,對(duì)池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響較小；池杉各組分能夠?qū)λ蛔兓龀龇e極的響應(yīng),保持穩(wěn)定的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,能夠有效權(quán)衡池杉各個(gè)器官中元素的含量配比。RDA分析表明池杉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤性質(zhì)密切相關(guān)?？傮w來看,池杉的生態(tài)化學(xué)穩(wěn)定性較強(qiáng),地上部分C、N、P元素及其比值的穩(wěn)定性較地下部分強(qiáng)。池杉在多變的消落帶水文環(huán)境中能夠維持體內(nèi)的化學(xué)計(jì)量平衡以響應(yīng)水淹,是三峽庫區(qū)消落帶適宜生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)樹種。此外,本研究區(qū)域可能存在N元素的限制,可考慮攔截利用凋落物的分解積累土壤養(yǎng)分來改變?cè)搮^(qū)域的生態(tài)問題,以維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康。