邱浩杰,孫杰杰,徐 達(dá),焦?jié)崫?薛 敏,袁位高,沈愛華,江 波,李 勝,*

1 浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院, 杭州 311300 2 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037 3 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院, 杭州 310023

氣候變化是迄今為止最為嚴(yán)峻的環(huán)境問題之一,其發(fā)生改變將影響該區(qū)域的熱量和水分及兩者的配合狀況,并對物種的分布造成顯著影響[1]。植物與氣候之間的聯(lián)系一直是生態(tài)學(xué)、植物學(xué)和生物地理學(xué)等領(lǐng)域研究的重點,末次盛冰期以來氣候的巨大變化改變了地球上大部分植物的地理分布[2],期間幸存下來的陸生植物,在冰期后變暖的氣候條件下從避難所擴(kuò)散、遷移后重新分布[3]。而近年來,全球氣候正經(jīng)歷著以變暖為主要特征的顯著變化,IPCC第五次報告預(yù)計21世紀(jì)末(2081—2100年),全球平均地表溫度將上升0.3—4.8℃[4]。已有研究表明,氣候變暖將使部分植物的適生區(qū)面積縮小,且呈破碎化分布態(tài)勢[5- 6]。因此,了解氣候變化對物種分布格局的影響,將有助于理解物種過去棲息地變化的原因,從而為全球氣候變暖下物種保護(hù)策略的制定尤其是瀕危植物的保護(hù)提供重要參考。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)作為研究氣候變化對物種適宜生境影響的一種最常用工具[7],其主要依據(jù)物種的分布數(shù)據(jù)和相應(yīng)的環(huán)境數(shù)據(jù),使用一定的算法預(yù)測該物種的地理分布情況,同時輸出物種對生境的偏好程度[8]。近年來,在不同的研究領(lǐng)域,研究人員開發(fā)了多個基于不同算法的物種分布模型,如BIOCLIM模型、GARP模型和MaxEnt模型等,尤其是MaxEnt模型因其準(zhǔn)確度高、穩(wěn)定性高成為最廣泛使用的SDM算法[9- 10]。作為一種通用的機器學(xué)習(xí)技術(shù),MaxEnt因其能處理變量之間復(fù)雜的相互作用,且對小樣本的敏感度較低等優(yōu)勢非常適合物種分布建模[11-12],近年來被廣泛應(yīng)用于瀕危物種棲息地選擇和生境適宜性劃分[13-14],氣候變化對物種分布的影響[15]、外來物種入侵及害蟲預(yù)警[16-17]等領(lǐng)域研究。最新研究表明MaxEnt模型在流行疾病疫情分析[18]、用地條件分析[19]等新領(lǐng)域也發(fā)揮出了較好的效果。

紅豆樹屬(Ormosia)隸屬豆科(Leguminosae),在我國約有37種,該屬大部分物種都具有極高的經(jīng)濟(jì)價值和開發(fā)利用價值,受到人為干擾及采伐較為嚴(yán)重[20]。紅豆樹(Ormosiahosiei)是紅豆樹屬在中國的特有種,是國家Ⅱ級重點保護(hù)植物[21],已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄(IUCN Red List of Threatened Species)列為近危物種(Near Threatened)。在我國分布較為廣泛,但種群數(shù)量較少,主要分布于江蘇、安徽、浙江、江西、福建、湖北、四川、貴州、廣東、廣西等省區(qū)。紅豆樹具有極高的經(jīng)濟(jì)價值、景觀價值和藥用價值,所以人工盜伐嚴(yán)重,又因其自身繁衍能力和傳播擴(kuò)散能力都較差等內(nèi)外因素影響,致使其現(xiàn)存野生種群稀少[22],正逐漸走向衰亡[23]。

目前,對于紅豆樹的研究主要集中在生理生態(tài)特性[24-26]、種群遺傳性[27]和瀕危保護(hù)[20-21]等方面,在地理分布特征及環(huán)境因子喜好程度上研究較少。因此本研究運用MaxEnt模型和ArcGIS軟件進(jìn)一步定量探究氣候變化以及環(huán)境因素對紅豆樹地理分布的影響,模擬過去、當(dāng)代及未來不同氣候情景下紅豆樹的適生分布范圍,進(jìn)而分析影響紅豆樹分布的主導(dǎo)環(huán)境因子和閾值,并得出其在不同氣候情景下分布的空間格局變化,從而為未來氣候變暖背景下紅豆樹的保護(hù)與栽培提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)來源及處理

紅豆樹分布數(shù)據(jù)主要來源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF, https://www.gbif.org/)、中國國家標(biāo)本資源平臺(NSII,http://www.nsii.org.cn/)和中國數(shù)字植物標(biāo)本館 (CVH,http://www.cvh.org.cn/)等標(biāo)本信息平臺及文獻(xiàn)檢索[24],并通過以下方法進(jìn)行篩選：1)剔除位置信息未精確到鎮(zhèn)的標(biāo)本數(shù)據(jù)和重復(fù)數(shù)據(jù)；2)考慮到氣候精度數(shù)據(jù)為2.5′,在每個2.5′×2.5′網(wǎng)格處只取一個分布點。通過以上方法最后篩選得到紅豆樹的標(biāo)本信息共126條,保存為MaxEnt模型可用的csv格式。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來源

本研究中的19種生物氣候變量均來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/),坐標(biāo)系為WGS84、柵格大小為25 km2,數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5 min[28]。其中,當(dāng)代氣候數(shù)據(jù)的時間范圍在1960年到1990年。末次盛冰期(距今約21000年)、全新世中期(距今約6000年)和未來氣候數(shù)據(jù)采用美國國家大氣研究中心(NCAR)開發(fā)的通用氣候系統(tǒng)模式CCSM4。未來氣候數(shù)據(jù)選用IPCC第五次報告中RCP2.6和RCP8.5兩種溫室氣體排放情景(representative concentration pathways,RCP),分別代表溫室氣體濃度上升對未來氣候的最低和最高影響。其中在RCP8.5情景下,溫室氣體排放較高,缺少應(yīng)對氣候變化的對策[29]。研究所使用的中國行政區(qū)劃圖來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心網(wǎng)站(http://www.ngcc.cn/)。海拔高程數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www. gscloud. cn/search) STRM 1km高程數(shù)據(jù)。ArcGIS軟件版本為10.2,MaxEnt軟件版本是3.4.1。

鑒于紅豆樹前期研究中表明其分布受人類活動影響較大,因此本次研究將人類活動強度數(shù)據(jù)(hf-v2geo)作為補充變量研究。該數(shù)據(jù)來自于國際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心(CIESIN),能全面和客觀地體現(xiàn)人類活動的強度及空間分布狀態(tài)[30]。

1.3 環(huán)境變量的篩選與處理

末次盛冰期、全新世中期、當(dāng)代和未來氣候均包括了19個生物氣候變量,由于該生物氣候變量中有部分變量間相關(guān)性較大,為避免環(huán)境變量的多重共線性導(dǎo)致的模型過度擬合[31-32],使用DIVA-GIS 7.5軟件(http://www.diva-gis.org/)提取126個分布點上19個氣候變量信息,利用SPSS 19.0軟件對其進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,選擇相關(guān)系數(shù)r>0.8的環(huán)境變量且只選取對紅豆樹地理分布緊密聯(lián)系的變量參與預(yù)測,最終篩選后得到8個環(huán)境變量,分別是年平均溫度(bio1),晝夜溫差月均值(bio2)、等溫線(bio3)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最濕季度平均溫度(bio8)、年均降水量(bio12)、降水量變異系數(shù)(bio15)、最暖季度降水量(bio18),與海拔高程數(shù)據(jù)共同組成9個變量因子參與研究。在當(dāng)代氣候情景做了兩次的模擬實驗,第一次是將9個變量因子進(jìn)行模擬后與過去和未來所得到的結(jié)果進(jìn)行比較；第二次作為補充研究,保持實驗方法相同,不同的是將人類活動數(shù)據(jù)納入后組成10個變量因子再次進(jìn)行模擬,目的是得到人類活動強度對紅豆樹分布的影響程度。

1.4 模型的設(shè)置與優(yōu)化

將126條紅豆樹地理分布數(shù)據(jù)與處理好的環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入到MaxEnt模型中,設(shè)分布數(shù)據(jù)的25%作為測試集(test data),剩余的75%作為訓(xùn)練集(training data)。MaxEnt允許模型多次運行并平均在一起以產(chǎn)生最佳結(jié)果[33],為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性,設(shè)置軟件重復(fù)運算15次。

特性類型(feature classes)是MaxEnt關(guān)鍵的參數(shù)設(shè)置。MaxEnt有5種特性類型,分別是線性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘積特征(P)和閾值特征(T)。在分布點較多的情況下,MaxEnt默認(rèn)使用更多的特征類型[34-35]?？拙S堯等[36]認(rèn)為函數(shù)模型對表現(xiàn)影響不大,考慮到本次研究所選物種的分布點>80個,因此選用MaxEnt默認(rèn)的特征選擇。

最后將MaxEnt模型輸出的asc格式文件,在ArcGIS軟件中轉(zhuǎn)為Raster格式,運用重分類(Reclass)方法,將適宜性指數(shù)在0—30%的劃分為不適宜分布區(qū)、30%—50%的為一般適宜分布區(qū)、50%—100%的為高適宜分布區(qū),計算各等級面積的大小。

刀切法(Jackknife)是模型檢驗環(huán)境因子對物種分布影響程度的主要方法,因此在運行MaxEnt模型的過程中,同時運用該方法檢驗各變量對紅豆樹潛在分布的影響,得到影響紅豆樹分布的主導(dǎo)環(huán)境變量。

1.5 紅豆樹空間格局變化的模擬

物種的分布情況包括存在和不存在兩種狀態(tài),而對此如何進(jìn)行分類目前以主觀方法為主,尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。張曉芹等[37]在研究沙棗的分布情況時,采用靈敏度和特異度之和最大的辦法確定最優(yōu)轉(zhuǎn)換閾值(TH)即劃分界限；張殷波等[38]在研究翅油果樹的未來空間分布格局時將概率值30%作為劃分界限。本研究將概率值P≥30%作為適生區(qū),即適生區(qū)包括了一般適宜分布區(qū)和高適宜分布區(qū),用“1”表示；將概率值P<30%作為不適生區(qū),用“0”表示。通過ArcGIS將不同時期的分布圖進(jìn)行疊加,使用柵格計算器工具可視化地體現(xiàn)紅豆樹的空間分布格局變化并作定量分析。在不同氣候情景下,如果該情景下紅豆樹相比于其他情景有增加的適生區(qū),那么增加的部分即定義為新增分布區(qū)(0→1)、如果是減少則定義為喪失分布區(qū)(1→0)、如果都為適生區(qū)或者是非適生區(qū)則代表分布區(qū)不變(1→1)[38]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性評價

圖1 紅豆樹的受試者工作特征曲線Fig.1 Receiver operating characteristic curve of O. hosiei AVC: 受試者工作特征曲線下面積Area under curve

本研究基于紅豆樹的126條地理分布數(shù)據(jù),利用MaxEnt模擬了紅豆樹在不同時期的適宜分布區(qū)。結(jié)果表明,當(dāng)代情景下訓(xùn)練AUC最大值為0.939,測試AUC最大值為0.970,如圖1。其他時期的測試集和訓(xùn)練集AUC均值也都在0.9以上,表明模擬效果達(dá)到極高水平,試驗結(jié)果可信度很高。

2.2 影響紅豆樹分布的環(huán)境變量重要性

根據(jù)刀切法分析得到9個環(huán)境變量對紅豆樹當(dāng)代潛在分布的影響(表1),其中貢獻(xiàn)率(Percentage contribution)排在前三位的是年均降水量(bio12,62.1%),最適宜范圍為1280—2450mm；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio4,16.3%),最適宜范圍為5.7—7.5℃；晝夜溫差月均值(bio2,13.4%),最適范圍為4.2—9.1℃。這3個因子的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到91.8%。置換重要值(Permutation importance)位居前三位的分別是溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio4,58.1%),海拔高程(Altitude,33.7%),年平均溫度(bio1,2.6%),累計達(dá)到94.4%。

表1 9個環(huán)境變量對紅豆樹潛在分布的重要性

PC：貢獻(xiàn)率 Percentage contribution; PI：置換重要值 Permutation importance; TRGO：單獨使用該變量的正則化訓(xùn)練增益 Training gain with only; TRGw：使用除該變量外其他變量的正則化訓(xùn)練增益 Training gain without； TGO：單獨使用該變量的測試增益 Test gain with only; TGw,使用除該變量外所有變量的測試增益 Test gain without; AUCGO：單獨使用該變量的AUC值 AUC with only; AUCGw：使用除該變量外其他變量的AUC值 AUC without

圖2 環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗Fig.2 Jackknife test of the importance of environmental variables

刀切法檢驗結(jié)果表明(圖2),僅使用單獨變量模擬時對正則化訓(xùn)練增益影響最大的3個環(huán)境因子分別是年均降水量、晝夜溫差月均值和年平均溫度。測試增益影響最大的是年平均溫度、年均降水量和晝夜溫差月均值。AUC影響最大的3個環(huán)境因子是年平均溫度、年均降水量和最暖季度降水量,說明這些變量比其他環(huán)境變量擁有更多的有效信息。使用除去這些變量外其他變量模擬時,正則化訓(xùn)練增益下降最多的依次為溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、海拔高程和年平均溫度；測試增益下降最多的依次為溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖季度降水量和海拔高程；AUC值下降最多的依次為最暖季度降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和海拔高程。表明這些環(huán)境因子所導(dǎo)致的遺漏誤差顯著增加,具有其他環(huán)境因子不具備的重要信息[39]。綜上參數(shù)表明,影響紅豆樹現(xiàn)代地理分布的主要是溫度因子(年平均溫度、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和晝夜溫差月均值)、降水因子(年均降水量、最暖季度降水量)和海拔高程。

2.3 當(dāng)代及未來氣候變化下紅豆樹的適宜分布區(qū)

當(dāng)代氣候情景下紅豆樹主要分布在北緯23°—34°,東經(jīng)102°—122°(圖3)。以上區(qū)域覆蓋了幾乎所有標(biāo)本點,表明模擬得到的紅豆樹適宜分布區(qū)域與其實際分布點非常吻合。其中高適宜分布區(qū)呈帶狀分布,面積為45.92萬km2。該區(qū)域西起成都平原,至大婁山一帶后呈零散分布,之后沿著南嶺向東穿過廣西和廣東北部,向北沿武夷山脈終止于浙江中南部。一般適宜分布區(qū)面積為62.24萬km2,北起秦嶺以南,跨過大巴山后沿龍門山向西南方向延伸至四川中西部。與高適宜分布區(qū)相比分布較為連續(xù),覆蓋了重慶、貴州、福建全境,且在龍門山以東的四川中東部、南嶺山脈的廣西和廣東北部、浙江中南部等地也有大面積適宜區(qū)存在。

在各個氣候情景下,紅豆樹適宜分布區(qū)面積變化較大(表2)。末次盛冰期適宜分布區(qū)面積為141.0萬km2,之后不斷下降,到2070年代RCP 8.5時面積僅為61.1萬km2,下降幅度為56.7%。其中,高適宜分布區(qū)變化最大,在末次盛冰期時面積達(dá)到峰值99.5萬km2,而在2050年代 RCP 8.5時降到最低僅為14.9萬km2,降幅達(dá)85%。盡管在2070年代適宜區(qū)有一定的恢復(fù),但幅度不大。一般適宜分布區(qū)變化幅度較小,相對于當(dāng)代面積變化范圍為3.83—14.74萬km2。

表2 不同氣候情景下紅豆樹不同等級適宜分布區(qū)面積/(×104 km2)

圖3 MaxEnt模擬紅豆樹當(dāng)代的適宜分布區(qū)Fig.3 MaxEnt simulates the suitable distribution area of O. hosiei

2.4 不同氣候情景下紅豆樹適生區(qū)的空間格局變化

表3和圖4顯示,從末次盛冰期到全新世中期,紅豆樹的空間格局變化率為35.9%,其中喪失率高達(dá)54.1%。具體來看,高適生區(qū)出現(xiàn)了大面積的減少,海南、貴州西北部、重慶、四川中西部等地的高適生區(qū)都出現(xiàn)了萎縮。而到當(dāng)代,紅豆樹的空間格局變化率為23.3%。其中新增率為8.0%,新增區(qū)域主要集中在浙江中南部、杭嘉湖平原和上海、江蘇部分地區(qū),表明紅豆樹開始明顯向北遷移；喪失率為40.9%,喪失區(qū)集中分布于海南大部和粵桂兩省南部,另外在大巴山以北的適生區(qū)也向南收縮。

在未來氣候情景下,紅豆樹的適生區(qū)面積相較于當(dāng)代均有較大幅度的縮減,且呈現(xiàn)出南北向收縮,東西適生區(qū)相對穩(wěn)定的特點。在RCP8.5的排放情景下,喪失率在49.3%—49.5%,而在RCP2.6排放情景下喪失率僅為14.1%—17.4%,說明紅豆樹較難適應(yīng)高濃度的排放情景,氣候變暖將會對其分布造成較大的干擾。而新增率在4種氣候情景下都較低,為1%—2%左右,零星分布在不同適生區(qū)間的邊緣地帶,以浙贛皖三省交界處和武夷山脈北部的新增適生區(qū)較為明顯,其余區(qū)域幾乎不可見。

喪失適生區(qū)在未來的相同排放情景下,不同預(yù)測時間段內(nèi)范圍差異較小。相比當(dāng)代,在2050年代RCP 8.5的排放情景下喪失率最為明顯,達(dá)到49.5%,幾乎覆蓋了華鎣山以西的重慶、江西全境,另外位于粵桂兩省的珠江流域以南適生區(qū)也出現(xiàn)了大范圍的喪失,適生區(qū)整體向北收縮。到2070年代,相同氣候情景下除了與2050年代有一致的喪失區(qū)域外,原先在苗嶺的適生區(qū)也有較大幅度的喪失。而在RCP2.6的排放情景下,喪失分布區(qū)面積相比RCP8.5有較大減少,表現(xiàn)在北部適生區(qū)的喪失區(qū)域不明顯,主要位于適生區(qū)的邊緣地帶。而南部適生區(qū)的喪失區(qū)域與RCP8.5情景相似,珠江流域以南的分布區(qū)消失。但從苗嶺到南嶺一帶自西向東包括貴州大部、湖南中南部的適生區(qū)得以保留。

通過比較不同預(yù)測時段和排放情景下紅豆樹適生區(qū)的面積變化,得出紅豆樹的適生區(qū)面積隨著時間的推移總體呈下降的趨勢,且在高濃度的排放情景下喪失率更為明顯。而新增率在末次盛冰期到當(dāng)代氣候情景下較為明顯,適生區(qū)開始北抬。其他各個時段內(nèi)變化差異不大,新增區(qū)域幾乎不可見。

表3 不同氣候情景下紅豆樹適生區(qū)面積變化

圖4 不同氣候變化情景下紅豆樹分布格局的變化Fig.4 Changes in distribution pattern of O. hosiei under different climate scenarios LGM—MID：末次盛冰期到全新世中期的分布動態(tài)；LGM—Current：末次盛冰期到當(dāng)代的分布動態(tài)；Current—2050sRCP2.6：當(dāng)代到2050年代RCP2.6情景的分布動態(tài)；Current—2050sRCP8.5：當(dāng)代到2050年代RCP8.5情景的分布動態(tài)；Current—2070sRCP2.6：當(dāng)代到2070年代RCP2.6情景的分布動態(tài)；Current—2070sRCP8.5：當(dāng)代到2070年代RCP8.5情景的分布動態(tài)

3 討論與結(jié)論

3.1 不同時期下紅豆樹適宜分布區(qū)的變化

MaxEnt模型預(yù)測了不同氣候情景下紅豆樹適宜分布區(qū)變化,結(jié)果表明自末次盛冰期以來,紅豆樹的總適宜分布面積不斷減少。相較于各個時期,紅豆樹在末次盛冰期時喪失了長江中下游一帶的分布區(qū),且適生分布區(qū)向南幾乎覆蓋了粵桂瓊?cè)∪场Ｒ环N可能的解釋是,末次盛冰期是歷史上溫度偏冷,濕度偏干的一段時期,現(xiàn)有研究也認(rèn)為在該時期長江中下游大部分地區(qū)溫度要比當(dāng)代低17℃左右,降水量也僅為當(dāng)代的30%—40%[40-41]。因此絕大多數(shù)物種的適生區(qū)在此時期內(nèi)都大幅縮小,且有向南遷移的趨勢。紅豆樹作為喜濕植物,適生區(qū)在末次盛冰期向南遷移也是其應(yīng)對特殊氣候變化的一種表現(xiàn)。同時,當(dāng)時華南等地溫度的降低也給習(xí)性耐寒的紅豆樹創(chuàng)造了大面積的適宜分布區(qū),這也是其在末次盛冰期時適生面積達(dá)到最高的原因之一。張愛平等[42]研究也發(fā)現(xiàn)3種云杉在末次盛冰期的適生區(qū)范圍反而擴(kuò)張,因此認(rèn)為冰期低溫和較小的氣溫波動的環(huán)境[43]可能是某些物種擴(kuò)張和新物種形成的好機會。到了全新世中期,紅豆樹的適生區(qū)面積出現(xiàn)了較大的萎縮,且分布格局開始接近于當(dāng)代的分布。這可能與兩個原因有關(guān)。第一,大量地質(zhì)資料表明,全新世中期的氣候接近于當(dāng)代的氣候特點,但較現(xiàn)在偏暖偏濕,因此紅豆樹喪失了冰期時適合其生長的高適宜分布區(qū)；第二,全新世是與現(xiàn)代人類最為密切的一個地質(zhì)歷史時期,人類對土地、森林、草場和水資源的利用逐漸構(gòu)成了影響環(huán)境變化的一個重要因素[44]。同時,本次研究在模擬當(dāng)代情景下人類活動強度對紅豆樹分布的影響程度也顯示,其重要性在10個變量因子排名第2,因此推斷全新世中期開始增強的人類活動也對紅豆樹的分布產(chǎn)生了一定的影響。從末次盛冰期到當(dāng)代,紅豆樹向北大面積遷移,其中高適宜分布區(qū)向北一直到達(dá)甘肅南部和陜西南部,且在江浙滬部分地區(qū)和山東半島等地也出現(xiàn)了較大面積的高適宜分布區(qū)。未來隨著全球氣候的變暖,不僅紅豆樹的適生面積出現(xiàn)明顯的下降,且其分布格局也出現(xiàn)了顯著的變化。特別是在高濃度排放情景下(RCP8.5),紅豆樹高適宜分布區(qū)的新增區(qū)域幾乎不可見,而已有分布區(qū)則出現(xiàn)大范圍的萎縮,最終呈破碎化分布為主,面積下降幅度達(dá)到45%左右。在未來,相對于高濃度排放情景,低濃度排放情景下(RCP2.6)的適生區(qū)相對集中,但也有一定幅度的縮小。這可能是由于低濃度排放情景下溫度和降水的增長幅度對紅豆樹的生長影響較小,而高濃度排放情景下這兩大指標(biāo)大大超過了其適宜生長的閾值,可以推測這是未來紅豆樹適宜分布區(qū)面積出現(xiàn)減少的主要原因之一。另外國內(nèi)外學(xué)者研究得出大多數(shù)植物在未來的適宜分布面積會減少。例如McKenney等[45]發(fā)現(xiàn),在未來北美130種樹木分布范圍都將出現(xiàn)一定程度的縮減,吳建國[46]對國內(nèi)7種喬木的研究發(fā)現(xiàn),氣候變化下這些喬木未來分布面積將不斷萎縮,且有向高海拔區(qū)域擴(kuò)散的趨勢。甚至有學(xué)者預(yù)測得到部分物種在未來氣候條件下將面臨滅絕的風(fēng)險,例如Pinedo-Alvarez等[6]發(fā)現(xiàn)在RCP8.5的情景下,墨西哥云杉的適生區(qū)將完全消失以致于接近滅絕。綜上,基于紅豆樹在未來的高適生區(qū)大面積萎縮,且本研究還未考慮土壤、水質(zhì)及群落環(huán)境等要素對紅豆樹生長的影響,因此其在未來的生長情況可能更不容樂觀,這都為紅豆樹今后的保護(hù)提出了警示。本研究既定量分析了紅豆樹各時期內(nèi)各等級分布區(qū)面積,而且通過疊加分析使得新增、喪失和穩(wěn)定區(qū)域在ArcGIS中實現(xiàn)了可視化表達(dá),相比以往的研究方法可以更好地反映未來氣候變化對紅豆樹適生區(qū)分布格局的影響。

3.2 影響紅豆樹分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

MaxEnt模型模擬結(jié)果顯示,在本次研究的9個變量因子中,降水、溫度和海拔對紅豆樹地理分布都有一定程度的影響。其中,貢獻(xiàn)率排序顯示降水因子較為重要,置換重要值和刀切法檢驗結(jié)果則表明溫度因子較為重要。8種研究方法所評估的前3位重要變量因子中,降水因子出現(xiàn)7次,溫度因子出現(xiàn)13次,海拔高程出現(xiàn)4次,因此影響紅豆樹當(dāng)代地理分布的因素包括降水、溫度和海拔三大因素。溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差較小,適宜范圍在5400—7450。年均降水量作為貢獻(xiàn)率最高的環(huán)境因子,模擬結(jié)果顯示在1280—2450 mm的范圍最有利于紅豆樹生長,這也與其喜濕潤的生長特性符合。其次海拔高程最適范圍在750 m以下也與王詩云編著[47]的《華中珍稀瀕危植物及其保存》記載其生于400—650 m的丘陵、河邊或山谷相吻合。在未來氣候變化情景下,紅豆樹幾乎沒有緯向偏移的趨勢,這可能也與其適宜的海拔高程較低以及適應(yīng)溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差較小等有原因有關(guān)。

3.3 紅豆樹的資源保護(hù)

本次研究對于紅豆樹未來適生區(qū)的模擬結(jié)果雖不樂觀,但是該預(yù)測結(jié)論對其未來的保護(hù)工作具有較強的參考意義。據(jù)此結(jié)果,決策者可以較好地掌握紅豆樹的適宜生長環(huán)境數(shù)據(jù),在模擬結(jié)果預(yù)測到的但目前還未有種植的區(qū)域和未來保持穩(wěn)定的適生區(qū)劃定自然保護(hù)區(qū),擴(kuò)大種植范圍且進(jìn)行嚴(yán)格管理。同時由于紅豆樹自身生長較慢,且自然更新能力較差,為了提高就地保護(hù)的效率,還應(yīng)人為地在適生區(qū)進(jìn)行補充造林。Zhang等[48]和趙穎等[27]認(rèn)為紅豆樹瀕危原因可能是人類活動引起的棲息地破壞及過度采伐所造成的,而且本次研究也證明了人類活動對紅豆樹分布的重要影響。雖然人類可以通過一定的造林增加紅豆樹的生存面積(閩、浙、鄂等省份)[49- 51],但過度的人類活動也可能破壞紅豆樹的適宜生境,致使其適生面積減少。本研究使用MaxEnt模型分別對當(dāng)代情景下有無人類活動數(shù)據(jù)進(jìn)行了兩次模擬,結(jié)果顯示在有人類活動影響下紅豆樹的適生區(qū)面積為76.8萬km2,無人類活動影響下為108.1萬km2,據(jù)此推斷人類活動對紅豆樹分布的影響是弊大于利的。一個可能的原因是人類活動所影響到的當(dāng)?shù)厣L環(huán)境,即使后續(xù)通過主動造林也難以彌補因環(huán)境改變所帶來的適生區(qū)面積減少的后果,這點從有了人類影響后紅豆樹的高適生區(qū)面積從51.2萬km2急劇減少到18.2萬km2的結(jié)果中推測出。中國西南山區(qū),福建全省,粵桂兩省北部是未來紅豆樹分布較為穩(wěn)定的區(qū)域,但這些地區(qū)同時也是人類活動強度較高的地區(qū)。這就需要決策者在這些地區(qū)加強對紅豆樹的重點觀測,及時采取補救措施。而對于貴州中東部、廣西中部等未來有可能在高濃度情景下喪失的分布區(qū),為了保證紅豆樹在我國東西分布區(qū)連接不中斷,就地保護(hù)需要提前進(jìn)行,結(jié)合周邊的緩沖區(qū),例如農(nóng)田林網(wǎng)和人工林,建立各個分布區(qū)之間的生態(tài)走廊,增加紅豆樹保護(hù)區(qū)的滲透,提高就地保護(hù)的成功率。對于未來大范圍的喪失分布區(qū),主要途徑以遷地保護(hù)和人工栽培養(yǎng)護(hù)為主,以人工途徑避免其種群數(shù)量的快速減少。例如建立植物園進(jìn)行保護(hù),另外還可引入城市綠化中作為園林樹種,增強其抵抗復(fù)雜氣候環(huán)境的能力,以便為自然氣候變化中紅豆樹的可能退化和死亡做準(zhǔn)備。

物種的實際適宜分布區(qū)域其實是多種因子相互影響所造成的結(jié)果,植被類型、土壤、水質(zhì)等都是制約其生長適宜度的因素,因此探索氣候變化下的物種分布動態(tài)仍有很大空間。今后使用數(shù)字化標(biāo)本,有針對性的實地調(diào)查和獲取更豐富的環(huán)境變量進(jìn)行分析等都是提高物種分布預(yù)測準(zhǔn)確性的新措施[52]。另外,標(biāo)本作為實驗的數(shù)據(jù)來源,其合適程度將對實驗結(jié)果造成一定的影響。因此,選取的標(biāo)本點在當(dāng)時的氣候情景下生長情況是否良好也是未來研究更加深入的一個方向。再者,比較不同大氣環(huán)流模型預(yù)測下的同種物種的適生區(qū)分布,也將彌補單個模型預(yù)測不全面的缺點,從而提高預(yù)測的科學(xué)性。最后,MaxEnt模型的精確程度一直被廣大學(xué)者所討論和驗證,其中利用古生物學(xué)資料發(fā)現(xiàn)的物種分布情況與模型的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行比對,將是驗證其準(zhǔn)確性的可靠途徑之一。但紅豆樹由于其被發(fā)現(xiàn)的化石很少[53],在中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所GBDB數(shù)據(jù)平臺(www.geobiodiversity.com)等相關(guān)古生物數(shù)據(jù)平臺，均未查詢到相關(guān)記錄，導(dǎo)致本次研究無法驗證。

致謝：感謝中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所徐洪河研究員的幫助。