姜 琦,郭潤泉,宋濤濤,陳廷廷,陳宇輝,賈林巧,熊德成,陳光水,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007

植物對(duì)全球變化的響應(yīng)是根和莖之間協(xié)調(diào)相互作用的一系列復(fù)雜過程的產(chǎn)物[1]。根系作為植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[2- 3],在森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著巨大的作用[4],是森林NPP和土壤固碳的基礎(chǔ)[5]。植物根系可以通過調(diào)整其生理、壽命、形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征來改變其養(yǎng)分獲取能力,以滿足地上部養(yǎng)分需求的變化[6]。Fransen等[7]發(fā)現(xiàn)一些植物根系增殖與養(yǎng)分吸收之間的關(guān)系并不密切,它們主要通過細(xì)根的生理調(diào)整來獲取養(yǎng)分資源。根系吸收養(yǎng)分的生理能力作為影響?zhàn)B分獲取的調(diào)節(jié)因素之一,它對(duì)植物環(huán)境變化的響應(yīng)可能是某些物種對(duì)全球變化更為敏感的一個(gè)重要的機(jī)制[8]。離子吸收動(dòng)力學(xué)是將Miehaelis-Menten方程應(yīng)用到解釋植物對(duì)介質(zhì)中離子吸收動(dòng)態(tài)過程的一種理論[9],它是研究植物養(yǎng)分吸收的重要手段,為描述根系養(yǎng)分吸收特性、評(píng)價(jià)不同物種對(duì)環(huán)境養(yǎng)分狀況的適應(yīng)性、鑒定并篩選具有高效吸收能力的物種提供了重要的途徑[10]。

全球變暖已是不爭的事實(shí),IPCC第五次評(píng)估報(bào)告中預(yù)測21世紀(jì)末全球地表將平均增溫0.3—4.8℃[11]。大量研究表明,溫度升高可能直接或間接地影響森林生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下生態(tài)過程[12- 14]。土壤溫度升高可能對(duì)根系的生長產(chǎn)生負(fù)面影響[15- 16],而當(dāng)根系生長受到不利影響時(shí),將通過增強(qiáng)根系吸收動(dòng)力學(xué)以增加植物養(yǎng)分吸收的可能性,以改善植物營養(yǎng)狀況[8]。目前關(guān)于野外增溫對(duì)根系養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)影響的研究尚未報(bào)道,一些通過室內(nèi)培養(yǎng)增溫的方式對(duì)植物不同形態(tài)氮吸收速率影響的研究結(jié)果卻不盡相同,有促進(jìn),有抑制,也有無作用的情況[17- 19],而增溫引起根系養(yǎng)分吸收能力變化的確切機(jī)制則更不清楚。因此在全球變暖的背景下研究模擬增溫對(duì)根系氮吸收速率的影響顯得尤為必要。

目前,全球氮沉降十分嚴(yán)重,預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末全球氮沉降速率會(huì)增加 2—3 倍[20]。尤其我國中亞熱帶地區(qū)已成為全球三大氮沉降區(qū)之一[21]。因此,全球生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮沉降的響應(yīng)成為國際研究熱點(diǎn)問題[22]。生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮素的固持,既依賴于微生物的固氮,也依賴于植被的吸收能力[23]。目前一些研究表明,氮的添加會(huì)降低根系吸收氮的能力[24- 25],但這種反應(yīng)的程度可能在很大程度上取決于植物對(duì)氮的需求[26]。因此不同物種的氮吸收動(dòng)力學(xué)對(duì)氮添加的響應(yīng)還有待進(jìn)一步確認(rèn)。根系氮吸收動(dòng)力學(xué)的變化可能會(huì)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和氮的負(fù)荷程度。盡管氮吸收動(dòng)力學(xué)在決定碳和氮在植物和生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中起著重要作用,Bassirirad等[8]表示迫切需要在這一領(lǐng)域產(chǎn)生更多的數(shù)據(jù),以改進(jìn)對(duì)全球環(huán)境預(yù)計(jì)變化的長期植物反應(yīng)的預(yù)測,但此后很長一段時(shí)間關(guān)于根系養(yǎng)分吸收能力是否或如何對(duì)全球環(huán)境變化作出反應(yīng)的信息依舊很少。

土壤溫度和土壤水分具有季節(jié)性變化,從而使土壤養(yǎng)分礦化速率和養(yǎng)分有效性表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特點(diǎn)；同時(shí),一年中植物的生長亦表現(xiàn)出不同的生長節(jié)律[27],導(dǎo)致在不同季節(jié)對(duì)土壤養(yǎng)分的需求不一。因而,植物根系的養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)特征可能亦表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異。然而,目前有關(guān)植物氮吸收速率季節(jié)性差異的研究鮮有報(bào)道,但了解不同季節(jié)的植物的養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)的變化,對(duì)于理解植物養(yǎng)分利用策略和提供栽培管理水平等具有重要作用。

我國人工林面積占世界1/3,亞熱帶地區(qū)是我國最重要的人工林基地,而杉木(Cunninghamialanceolata)是中國濕潤亞熱帶區(qū)重要的造林和用材樹種,在我國人工林生產(chǎn)和森林碳匯中占有重要地位[28]。目前有關(guān)杉木根系氮吸收動(dòng)力學(xué)特性的了解很少,而增溫與氮添加是否改變杉木氮吸收動(dòng)力學(xué)特征則更不清楚。基于此,本文研究增溫和氮添加對(duì)杉木細(xì)根不同季節(jié)氮吸收動(dòng)力學(xué)的影響,這對(duì)于理解杉木養(yǎng)分獲取策略以及對(duì)全球變化的適應(yīng)性等均有重要意義。我們的目的是：(1)探討不同季節(jié)杉木細(xì)根的氮吸收速率特性；(2)探討杉木細(xì)根氮吸收動(dòng)力學(xué)對(duì)土壤增溫和氮添加的響應(yīng)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站陳大觀測點(diǎn),金絲灣森林公園陳大林業(yè)采育場(26°19′N, 117°36′E)內(nèi)。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫19.1 ℃,年降雨量1749 mm(多集中在3—8月),年均蒸發(fā)量1585 mm,相對(duì)濕度81%。本研究區(qū)地形以低山丘陵為主,平均海拔300 m,平均坡度25°—35°；土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),依據(jù)IPCC第五次評(píng)估報(bào)告對(duì)21世紀(jì)末全球地表平均增溫的預(yù)測[11]和本研究區(qū)氮沉降水平的背景值為36 kg N hm-2a-1[29],本試驗(yàn)設(shè)計(jì)為增溫(Warming,兩水平,不增溫和增溫+4℃)×氮添加(Nitrogen addition,兩水平,不施氮和施氮+40 kg N hm-2a-1)雙因子試驗(yàn),共4個(gè)處理,即對(duì)照(CT),增溫(Warming),施氮(Nitrogen)和增溫+施氮(Warming+Nitrogen),每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。共建立24個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為2.5 m×2.5 m,小區(qū)內(nèi)土壤取自附近杉木林(0—40 cm),取出的土壤在去除雜物后分層充分混拌均勻,以消除土壤異質(zhì)性,然后分層回填進(jìn)實(shí)驗(yàn)樣地中,并采用壓實(shí)法調(diào)整土壤容重與取土杉木林基本相同。

圖1 不同處理樹高生長情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) Fig.1 Height growth of trees with different treatments (Mean±SD) 不同小寫字母代表不同處理間差異顯著

土壤增溫為安裝加熱電纜主動(dòng)持續(xù)增溫,其方式是在每個(gè)小區(qū)內(nèi)平行布設(shè),深度10 cm,間隔20 cm,并在最外圍環(huán)繞一圈電纜,以保證增溫的均勻性。電纜布設(shè)完成后在各個(gè)樣地10 cm深處各布設(shè)1個(gè)土壤溫度(德國JUMO)和濕度傳感器(美國Decagon)用于監(jiān)測土壤溫度和濕度的變化。施氮為每月月初以溶液的形式對(duì)小區(qū)進(jìn)行噴灑,全年共噴灑12次。將每個(gè)小區(qū)所需的NH4NO3溶解在800 mL去離子水中(溶液濃度約為1.67 g/L),其方式為用手提式噴霧器在小區(qū)四周從幼苗林冠上方對(duì)小區(qū)均勻施加氮肥,未施加氮肥的小區(qū)噴灑等量的去離子水。2015 年1月在各個(gè)小區(qū)內(nèi)種植5棵樹高(53.0±2.2 cm)與地徑(4.8±0.5 mm)相近的一年生三代杉木幼苗,每株杉木幼苗種植在兩條電纜線中間位置,于 2016 年3月8日正式開始增溫,同年對(duì)施氮處理施加氮肥(NH4NO3,分析純),同時(shí)定期清除小區(qū)內(nèi)自然萌發(fā)的其他植物。

1.3 環(huán)境因子測定

表1 不同季節(jié)不同處理土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示同一季節(jié)處理間差異顯著(P<0.05)

1.4 細(xì)根不同形態(tài)氮吸收速率測定

(1)

15N濃度=Atom%15N × 全N濃度

(2)

Atom%15N=[(δ15N+1000) × RAIR] / [(δ15N+1000) × RAIR+1000] × 100

(3)

式中 Atom%為標(biāo)記原子百分率(%),δ15N(‰)=(R樣品 / RAIR-1)×1000

(4)

RAIR=15N/14NAIR, 為 0.0036765

(5)

Michaelis-Menten動(dòng)力學(xué)參數(shù)通過采用Lineweaver & Burke雙倒數(shù)法[31]變換計(jì)算獲得,其公式為：

式中,V為離子吸收速率(μmol g-1h-1),C為離子濃度(μmol/L),Vmax為最大吸收速率(μmol g-1h-1),Km為半飽和常數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用混合線性模型分析季節(jié)、增溫與氮添加對(duì)細(xì)根不同形態(tài)氮吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響,采用雙因素方差分析檢驗(yàn)不同季節(jié)下增溫與氮添加對(duì)細(xì)根不同形態(tài)氮吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響。利用Origin 9.0軟件作圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)不同處理下杉木細(xì)根的氮吸收速率

圖2表明在三個(gè)季節(jié)中,四個(gè)處理的杉木離體根對(duì)不同濃度下硝態(tài)氮的吸收速率基本呈現(xiàn)出春季較高,夏秋季較低的態(tài)勢,而其對(duì)不同濃度下銨態(tài)氮的吸收速率基本呈現(xiàn)出夏秋季較高,春季較低的態(tài)勢。不同季節(jié)四個(gè)處理的離體根對(duì)不同濃度下銨態(tài)氮的吸收均遵循米氏-曼氏動(dòng)力學(xué)方程(R2均大于0.90,P<0.01),銨態(tài)氮的吸收速率呈現(xiàn)出隨著銨態(tài)氮溶液濃度的增加而提高的趨勢。三個(gè)季節(jié)相同溶液濃度下,銨態(tài)氮的吸收要比硝態(tài)氮吸收快。四個(gè)處理的離體根對(duì)不同濃度下硝態(tài)氮的吸收并不完全遵循米氏方程,杉木的離體根在約100μmol處表現(xiàn)出初始飽和。在10—50 μmol濃度下呈上升趨勢,而在 50—100 μmol 濃度下呈下降趨勢,隨后又轉(zhuǎn)為上升趨勢。由于本研究區(qū)土壤硝態(tài)氮濃度遠(yuǎn)不及100 μmol溶液中硝態(tài)氮濃度,且無法估計(jì)其Vmax和Km,因此本文采用100 μmol時(shí)的硝態(tài)氮吸收速率作為我們的硝態(tài)氮吸收能力的指標(biāo)進(jìn)行分析。

圖2 不同季節(jié)不同處理下細(xì)根硝態(tài)氮和銨態(tài)氮吸收動(dòng)力學(xué)曲線(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Fine roots kinetics of nitrate uptake curve of different seasons and treatments (Mean±SD)

2.2 不同季節(jié)下增溫與氮添加對(duì)杉木細(xì)根氮吸收動(dòng)力學(xué)的影響

變異來源 Source of varianceVmax-NH+4Km-NH+4V100-NO-3FPFPFPS17.509<0.01?28.575<0.01?12.43<0.01?W5.1940.026?0.6640.4180.7570.388N8.5330.005?0.6430.4260.6150.436S×W0.2780.7582.3370.1053.8150.028S×N1.3180.2752.6350.081.6680.197W×N0.0040.9475.5350.022?0.7190.4S×W×N0.390.6790.8940.4140.5360.588

S: 季節(jié)因子Season factor;W: 增溫因子Warming factor;N: 氮添加因子Nitrogen addition factor;*P<0.05

圖3 不同季節(jié)下不同處理細(xì)根與吸收值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 Fine roots uptake values in different seasons and treatments (Mean ± SD)W： 增溫因子Warming factor; N： 氮添加因子Nitrogen addition factor;*表示顯著性(*P<0.05),ns表示無顯著性

3 討論

3.1 杉木細(xì)根的不同形態(tài)氮吸收速率特性

本研究中,季節(jié)對(duì)銨態(tài)氮吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)及硝態(tài)氮吸收速率均有極顯著的影響,不同季節(jié)下四個(gè)處理杉木離體根的對(duì)應(yīng)濃度硝態(tài)氮吸收速率基本呈現(xiàn)出春季較高,夏秋季較低的態(tài)勢。一方面,冬季作為亞熱帶林木的非生長季,其對(duì)氮素的需求較少,因此經(jīng)過冬天氮素的積累,有效氮大量富集于春季土壤中[32]。另一方面,本研究區(qū)春季一般為雨季,春季硝態(tài)氮的淋溶損失可能增加。因此細(xì)根可能對(duì)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性,從而提高其在春季對(duì)硝態(tài)氮的吸收速率。但本研究中杉木對(duì)不同季節(jié)銨態(tài)氮的吸收速率態(tài)勢則相反,為夏秋季較高,春季較低。這可能因?yàn)橄募镜母邷丶铀倭送寥赖V化速率(特別是銨化速率),增加了土壤銨態(tài)氮的濃度[32],并且植物需要獲取大量養(yǎng)分以滿足其生長需要(圖1)。此外,由于植物需要消耗更多的能量去獲取硝態(tài)氮[33],因此植物一般會(huì)更偏愛銨態(tài)氮。從而杉木可能為適應(yīng)土壤養(yǎng)分環(huán)境,在夏秋季更多地同化銨態(tài)氮。

3.2 增溫與氮添加對(duì)杉木細(xì)根氮吸收動(dòng)力學(xué)的影響

4 結(jié)論