劉浩棟,陳 巧,徐志揚(yáng),吳春燕,陳永富,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,北京 100091 2 國(guó)家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,杭州 321000

種群作為物種和植物群落的基本單位,其結(jié)構(gòu)和空間分布格局一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題[1]。種群結(jié)構(gòu)反映不同年齡的種群個(gè)體在群落中的組配狀況,其既能揭示種群歷史動(dòng)態(tài)特性與受干擾狀況,也能預(yù)測(cè)未來(lái)動(dòng)態(tài)及演變趨勢(shì)[2- 4]。種群空間格局則體現(xiàn)種群個(gè)體在水平空間中的分布狀況,是揭示種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制及空間異質(zhì)性的重要屬性[5- 6]。由于環(huán)境因素以及物種自身的特性,同一物種在不同發(fā)育階段和不同分布區(qū)域的特征會(huì)有一定的差異[7]。因此,分析種群的空間異質(zhì)性特點(diǎn)對(duì)于種群尤其是瀕危種群的更新復(fù)壯及其所在群落和生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)具有重要意義[8- 10]。目前,種群空間格局研究最為廣泛的方法是大樣地監(jiān)測(cè)與點(diǎn)格局分析技術(shù),該方法以大樣地內(nèi)連續(xù)的空間調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),通過(guò)植物種個(gè)體的空間坐標(biāo)分析各種尺度下的種群格局,克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度的缺點(diǎn)[11- 13]。但珍惜瀕危種群多為小密度或極小密度種群,數(shù)量稀少,分布零星,傳統(tǒng)樣地調(diào)查方法更為適用[14]。

陸均松(Dacrydiumpectinatum)是羅漢松科(Podocarpaceae)陸均松屬(Dacrydium)植物,其現(xiàn)代分布中心在新西蘭及其附近島嶼(該屬計(jì)有23種)；在北半球的現(xiàn)代分布約限制在20°N以南,我國(guó)僅有Dacrydiumpectinatum一種,僅分布在海南島的霸王嶺、尖峰嶺、吊羅山、五指山等700—1300 m的山地雨林中[15-16]。海南島的山地雨林主林層高度一般在18 m以上,而高度大于27 m的樹(shù)種在形成林隙尤其是較大面積的林隙中具有重要作用,從而對(duì)森林的更新、結(jié)構(gòu)形成和多樣性具有重要意義[17]。據(jù)調(diào)查,含陸均松的植物群落通常高達(dá)20—30 m,構(gòu)成了海南島熱帶雨林的頂層群落；因此,陸均松在本地的山地雨林中占據(jù)重要地位,同時(shí)也是優(yōu)勢(shì)種和建群種之一[18]。探明天然陸均松種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)及空間分布格局對(duì)研究海南島熱帶山地雨林的區(qū)系特征及生物多樣性保護(hù)具有重要的科學(xué)意義。但由于對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)敏感加之自身的生物學(xué)特性、自然災(zāi)害和人為破壞等原因,導(dǎo)致其日趨衰亡而成為漸危種。尤其自20世紀(jì)60年代后,過(guò)度砍伐加劇,種群資源日益減少,林下幼苗更新困難,林分品質(zhì)也越來(lái)越差,已嚴(yán)重影響其正常演變、生存和發(fā)展,現(xiàn)已被列入瀕危保護(hù)植物名錄[19]。目前有關(guān)其種群生態(tài)學(xué)的研究多涉及群落特征、種群遺傳多樣性、孢粉分析與起源演化、天然更新和種子雨、土壤種子庫(kù)等方面[20- 22],近年來(lái),陸均松種群結(jié)構(gòu)和空間格局的研究也多有報(bào)道,如李肇晨等[18]對(duì)海南霸王嶺陸均松種群進(jìn)行了年齡結(jié)構(gòu)及點(diǎn)格局特征分析,練琚蕍和余世孝[23]研究了海南島霸王嶺陸均松及線枝蒲桃區(qū)系的特點(diǎn)。但前人多涉及單一區(qū)域,少有從空間異質(zhì)性角度分析不同分布區(qū)域的種群格局差異?；诖?本文選擇海南省霸王嶺、吊羅山、尖峰嶺3種不同區(qū)域的陸均松種群作為研究對(duì)象,通過(guò)傳統(tǒng)樣地調(diào)查方法試圖研究探討以下問(wèn)題：(1)陸均松天然群落喬木層物種多樣性及優(yōu)勢(shì)種組成；(2)陸均松種群的年齡結(jié)構(gòu)特征；(3)陸均松種群分布格局的空間異質(zhì)性差異。旨在深入分析探討陸均松種群的生存現(xiàn)狀及其種群格局,以期為進(jìn)一步研究陸均松種群瀕危原因、并保護(hù)其天然群落生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 研究區(qū)域地理位置Fig.1 Research area location

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)選擇陸均松天然群落主要分布區(qū),包括海南島霸王嶺、吊羅山和尖峰嶺國(guó)家森林公園(以下用BWL、DLS、JFL表示)(具體地理位置見(jiàn)圖1)。

BWL位于海南島西南部,地理坐標(biāo)介于109°03′—109°17′ E,18°57′—19°11′ N之間,總面積72000 hm2,其中1980 年建立的長(zhǎng)臂猿(Hylobatesconcorloris)保護(hù)區(qū)位于800 m 以上的山地,覆蓋面積約2500 hm2。其地處熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年均溫度23.6℃,年均降雨量1500—2000 mm,平均相對(duì)濕度65%—90%[24],地形以山地為主,植被類型以低山雨林、溝谷雨林和山地雨林為主,森林覆蓋率97.3%。內(nèi)有維管束植物220科967屬2213種,屬于國(guó)家一級(jí)保護(hù)的有海南蘇鐵(Cycashainanensis)、坡壘(Hopeahainanensis)2種,國(guó)家二級(jí)保護(hù)的有油丹(Alseodaphnehainanensis)、海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)、海南梧桐(Firmianahainanensis)、蝴蝶樹(shù)(Heritieraparvifolia)、海南紫荊木(Madhucahainanensis)等17種。

DLS位于海南島東南部,地理坐標(biāo)介于109°41′38″—110°4′46″E、18°38′42″—18°50′22″N之間,總面積37900 hm2,屬東亞海洋性熱帶季風(fēng)氣候,年均溫度24.4℃,降雨量1870—2760 mm[25],總地勢(shì)西北高東南低,森林植被類型為熱帶次生林、季雨林、常綠闊葉林,森林覆蓋率達(dá)96.26%。截至2016年,區(qū)域內(nèi)有維管植物239科959屬2116種,大型真菌16目35科112屬281種,優(yōu)勢(shì)種為海南楊桐(Adinandrahainanensis)、陸均松(Dacrydiumpectinatum)、海南鵝掌柴(Schefflerahainanensis)、鈍齒木荷(Schimacrenata)、狗骨柴(Diplosporadubia)、華南毛柃(Euryaciliata)、五列木(Pentaphylaxeuryoides)、雞毛松(Podocarpusimbricatus)等[26]。

JFL位于海南島西南部,地理坐標(biāo)介于108°46′—109°45′E、18°23′—18°50′N之間,總面積64000 hm2,屬熱帶雨林氣候區(qū),年降水量1300—3700 mm,年平均氣溫24.5℃[27],植被類型包括熱帶半落葉季雨林、熱帶常綠季雨林、濱海有刺灌叢、稀樹(shù)草原、山頂苔蘚矮林6種景觀,森林覆蓋率高達(dá)98%。此地為中國(guó)生物多樣性最高的地區(qū)之一,與全海南島總物種數(shù)目相比,目前已知野生蕨類植物39科79屬150種,占30.9%；裸子植物5科7屬13種,占52.0%；被子植物189科902屬2124種,62.0%(表1)。

表1 陸均松天然群落分布區(qū)概況

BWL: 霸王嶺國(guó)家森林公園Bawangling National Forest Park; DLS: 吊羅山國(guó)家森林公園 Diaoluoshan National Forest Park; JFL: 尖峰嶺國(guó)家森林公園 Jianfengling National Forest Park; 表中所有數(shù)據(jù)以均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)的方式表示

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查

沿用傳統(tǒng)樣地調(diào)查方法,布設(shè)面積為900 m2(30 m×30 m)的陸均松固定樣地96個(gè),BWL和JFL各30個(gè),DLS為36個(gè)。因陸均松種群數(shù)量稀少,個(gè)體分散,故每個(gè)樣地中至少包含1株及以上成年陸均松。使用相鄰格子法把每個(gè)樣地劃分為36個(gè)5 m×5 m單元格,檢尺單元格內(nèi)所有DBH≥5 cm的喬木特征值(注：陸均松的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)為DBH≥1 cm),包括胸徑、枝下高、樹(shù)高、冠幅、相對(duì)位置等,并逐株掛牌；記錄各樣地海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡位、坡度、地形、林層數(shù)、郁閉度等指標(biāo)。每個(gè)樣地沿對(duì)角線于左下、中、右上設(shè)置3塊2 m×2 m的灌木和草本樣方,調(diào)查株叢數(shù)、種名、蓋度、平均高度。喬木幼苗更新調(diào)查：每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇3塊2 m×2 m喬木幼苗樣方,記錄DBH<5 cm的喬木種名、地徑(H>1.3 m記錄DBH)、高度、冠幅,并逐株掛牌。

1.2.2喬木層樹(shù)種重要值

重要值(IV)=相對(duì)多度(%)+相對(duì)頻度(%)+相對(duì)胸高斷面積(%),范圍為0—300%。

1.2.3喬木層物種多樣性

(1)物種豐富度指數(shù)(S)= 樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目

(2)Shannon-Wiener指數(shù)

(3)Simpson指數(shù)

(4)Pielou均勻度指數(shù)

Jsw=H′/lnS

式中,Pi=Ni/N,即某個(gè)物種的相對(duì)多度,Ni為種i的株數(shù),N為種i所在樣方所有物種的總株數(shù)[28- 29]。

1.2.4齡級(jí)結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)

以立木個(gè)體徑級(jí)代替年齡齡級(jí)分析種群年齡結(jié)構(gòu)特點(diǎn)[18],根據(jù)陸均松生活史特征及實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),將其劃分為12個(gè)齡級(jí),DBH≤4 cm為第Ⅰ齡級(jí),410 cm的陸均松個(gè)體以10 cm為級(jí)差劃分齡級(jí),最終把DBH>100 cm的個(gè)體記為第Ⅻ齡級(jí)。此外,為方便分析齡級(jí)特征,將不同發(fā)育階段的陸均松個(gè)體劃分為幼年樹(shù)(DBH≤40 cm)、中年樹(shù)(40 cm80 cm),統(tǒng)計(jì)各樣地各齡級(jí)株數(shù),以齡級(jí)為橫坐標(biāo),種群密度為縱坐標(biāo)繪制齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖[7,30]。

1.2.5空間分布格局

使用方差比均值(以下用V/M表示)的t檢驗(yàn)法分析3處區(qū)域不同發(fā)育階段的陸均松種群空間分布格局,并使用叢生指數(shù)(I)、平均擁擠度(M*)、Cassie指數(shù)(CA)、Lloyd聚塊性指數(shù)(m*/m)、負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)(K)共5種指標(biāo)判斷其聚集強(qiáng)度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2013進(jìn)行預(yù)處理,使用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)和分析,Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 陸均松天然群落喬木層物種多樣性及優(yōu)勢(shì)種組成

物種多樣性代表了群落穩(wěn)定健康與否和種群資源豐富程度,本次調(diào)查(表2),在BWL、DLS、JFL記錄了DBH≥5 cm的喬木層木本植物活個(gè)體數(shù)分別為5572、5506、4781株,平均種群密度表現(xiàn)為BWL(2063 stems/hm2)>JFL(1771 stems/hm2)>DLS(1699 stems/hm2)；平均胸高斷面積表現(xiàn)為JFL(65.85 m2/hm2)>BWL(61.53 m2/hm2)>DLS(37.58 m2/hm2)。物種豐富度(S)最高的是BWL,其次為JFL,DLS最低；Simpson指數(shù)(D)表現(xiàn)出相同的規(guī)律,即BWL>JFL>DLS；Shannon-Wiener(H′)最高的是JFL,具體表現(xiàn)為JFL>BWL>DLS；Pielou指數(shù)(jsw)DLS最高,呈DLS>BWL>JFL的趨勢(shì)。3種陸均松群落喬木層結(jié)構(gòu)及物種多樣性指數(shù)均較高,之間差異較小,基本表現(xiàn)為BWL>JFL>DLS。表2列舉了4種其他森林植被的多樣性指標(biāo),通過(guò)比較,其S、H′等小于BWL、DLS、JFL；可見(jiàn),陸均松天然群落物種多樣性指數(shù)遠(yuǎn)高于中高緯度森林群落。

群落內(nèi)物種組成是群落的主要特征,表3統(tǒng)計(jì)了3種陸均松天然群落喬木層重要值排前10的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。除DLS的陸均松和雞毛松的重要值相對(duì)較高之外,其他優(yōu)勢(shì)種呈現(xiàn)類似的規(guī)律,即重要值相對(duì)較小(1.44—8.68),少有占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位的樹(shù)種,符合海南熱帶山地雨林物種組成的一般規(guī)律。BWL優(yōu)勢(shì)種重要值排第1位的為陸均松；JFL則為白顏樹(shù),陸均松在JFL排第4位。海南島熱帶山地雨林植物區(qū)系復(fù)雜,根據(jù)表2可知,BWL陸均松天然群落喬木層主要包括羅漢松科(Podocarpaceae)、殼斗科(Fagaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、樟科(Lauraceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、遠(yuǎn)志科(Polygalaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、山礬科(symplocaceae)等；DLS主要包括羅漢松科(Podocarpaceae)、茶科(Theaceae)、山礬科(symplocaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)、安息香科(Styracaceae)、五加科(Araliaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)組成；而JFL則主要由榆科(Ulmaceae)、棕櫚科(Palmae)、羅漢松科(Podocarpaceae)、樟科(Lauraceae)、無(wú)患子科(Sapindaceae)、茜草科(Rubiaceae)組成。

表2 陸均松天然群落喬木層結(jié)構(gòu)及物種多樣性與其他類型群落對(duì)比

BWL：霸王嶺Bawangling；DLS：吊羅山Diaoluoshan；JFL：尖峰嶺Jianfengling；DQS：大青山Daqingshan；THS：太行山Taihangshan；GDS：關(guān)帝山Guandishan；YLP：鷂落坪Yaoluoping；ALS：哀牢山Ailaoshan

表3 陸均松天然群落喬木層重要值排前10位的優(yōu)勢(shì)種

2.2 陸均松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征

3種陸均松種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征如圖2所示,BWL種群數(shù)量在幼年、中年和老年階段均出現(xiàn)峰值,分別占種群個(gè)體總數(shù)的31.87%、34.07%、34.07%,3種年齡結(jié)構(gòu)比例適中；但幼年個(gè)體中Ⅲ—Ⅴ齡級(jí)數(shù)量出現(xiàn)一定比例的缺失,從其整個(gè)生活史階段分析,種群呈衰退趨勢(shì)。DLS種群個(gè)體集中分布在幼年階段,且在Ⅱ—Ⅴ齡級(jí)數(shù)量最多,占總數(shù)的98.45%；中年和老年階段數(shù)量較少,2個(gè)階段只占總數(shù)的1.45%,種群屬于增長(zhǎng)型。JFL種群幼年階段數(shù)量較少,且在Ⅰ齡級(jí)出現(xiàn)缺失,只占總數(shù)的18.37%；中年階段比例最高,占53.6%,數(shù)量多集中在Ⅶ—Ⅻ齡級(jí)；老年階段占比28.57%,高于幼年階段10.2%,由于幼齡個(gè)體的缺失,JFL種群屬于衰退型。

圖2 陸均松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征Fig.2 D. pectinatum population age structure characteristics Ⅰ—Ⅻ 表示陸均松的年齡結(jié)構(gòu)劃分為第1—12齡級(jí), I—XII indicates that the age of D. pectinatum is classified as 1st to 12th grade

2.3 陸均松種群空間分布格局

根據(jù)表4可知,3種陸均松種群的分布格局因所處的環(huán)境不同表現(xiàn)出差異,BWL種群整體呈聚集分布,V/M值為1.38,但不顯著；DLS種群表現(xiàn)為聚集分布,V/M值為19.07；JFL種群呈均勻分布V/M值為0.44。

表4 陸均松種群空間分布格局

*P<0.05;***P<0.01;V/M: 方差/均值 Variance /mean;t:t檢驗(yàn)ttest;K: 負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K值 Negative binomial distribution indexK;m*/m: 聚塊指數(shù) Index of patchiness;M*: 平均擁擠度 Mean crowding;I: 叢生指數(shù) Clumping index;C: 集群分布 Clump distribution;U: 均勻分布 Uniform distribution

根據(jù)表5可知,BWL幼年樹(shù)呈聚集分布,成年樹(shù)和老年樹(shù),呈均勻分布；DLS幼年樹(shù)呈明顯的聚集分布狀態(tài)(P<0.01),成年樹(shù)呈均勻分布,老年樹(shù)呈聚集分布,但不顯著；JFL幼年、中年、老年樹(shù)均呈均勻分布。從聚集強(qiáng)度結(jié)果分析,3種陸均松種群整體的K、M*、m*/m、CA、I共5種指標(biāo)表現(xiàn)為DLS>BWL>JFL,不同發(fā)育階段的種群個(gè)體表現(xiàn)為幼年樹(shù)>成年樹(shù)>老年樹(shù)。

3 討論和結(jié)論

3.1 陸均松天然群落喬木層物種多樣性及優(yōu)勢(shì)種組成

本研究中,BWL、JFL、DLS 三種陸均松天然群落內(nèi)種群密度、物種多樣性等指數(shù)極高,三者之間差異較小,但遠(yuǎn)高于中高緯度溫帶及亞熱帶森林群落；從喬木層優(yōu)勢(shì)種多度、優(yōu)勢(shì)度、重要值等層面分析,林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種形成了各自的種群區(qū)系特點(diǎn),大多數(shù)特有種為小密度種群或極小密度種群,未出現(xiàn)大密度種群聚集分布現(xiàn)象,少有占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的樹(shù)種,符合海南島熱帶山地雨林物種組成的一般規(guī)律。低密度小種群容易產(chǎn)生近親繁殖及遺傳變異的消失,最終結(jié)果是易受各種生境脅迫的影響而在群落中消失[36- 37],同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致各種群種內(nèi)種間關(guān)系競(jìng)爭(zhēng)加劇,這對(duì)陸均松天然群落未來(lái)的演替發(fā)展提出了挑戰(zhàn)。陸均松天然群落林分結(jié)構(gòu)以及物種多樣性特點(diǎn)對(duì)于林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的齡級(jí)結(jié)構(gòu)及分布格局具有重要影響,貫穿整個(gè)生活史的始終,進(jìn)而直接影響種群的更新演替。種群天然更新及生長(zhǎng)繁殖機(jī)制復(fù)雜,除與自身的生理生態(tài)狀況有關(guān)之外,外部環(huán)境因子和人為干擾也是其重要因素[38]。此外,林窗參量、空間分布特征等也起到重要作用。目前有關(guān)陸均松天然群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)系及其與環(huán)境因子、人為干擾的共同作用的影響機(jī)制還需更加深入的研究,這對(duì)于探索其天然群落物種多樣性、優(yōu)勢(shì)種齡級(jí)結(jié)構(gòu)及分布格局具有重要意義。

表5 不同發(fā)育階段的陸均松種群空間分布格局

*P<0.05; ***P<0.01;V/M: 方差/均值 Variance /mean;t:t檢驗(yàn)ttest;K: 負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K值 Negative binomial distribution index K;m*/m: 聚塊指數(shù) Index of patchiness;M*: 平均擁擠度 Mean crowding;I: 叢生指數(shù) Clumping index;C: 集群分布 Clump distribution;U: 均勻分布 Uniform distribution

3.2 陸均松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征

種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)反應(yīng)種群的動(dòng)態(tài)變化及其發(fā)展趨勢(shì),缺乏可更新的幼苗幼樹(shù)即可認(rèn)定該種群趨向衰退[39]。目前有關(guān)陸均松種群結(jié)構(gòu)的定論大多表明其天然更新困難,更新方式以種子繁殖為主,幼苗幼樹(shù)數(shù)量極少[22,40- 42]。本研究中,3種陸均松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征因所處環(huán)境不同表現(xiàn)出差異性；BWL種群幼年樹(shù)數(shù)量占比小于中年和老年樹(shù),呈衰退趨勢(shì)；DLS種群幼年樹(shù)數(shù)量較多且遠(yuǎn)多于成年樹(shù)和老年樹(shù),屬于增長(zhǎng)型；JFL種群中年樹(shù)和老年樹(shù)占有較高比例,幼年樹(shù)數(shù)量較少,屬于衰退型。分析認(rèn)為,本研究與以往結(jié)論存在一定差異的原因可能有兩方面,一是研究區(qū)域、取樣方法、齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)的不同[30],二是陸均松種群對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的要求。本研究調(diào)查的區(qū)域包括BWL、DLS、JFL三種不同環(huán)境的熱帶山地雨林,海拔均在800 m 以上,BWL和JFL極少遭到人為干擾和破壞,陸均松群落保存最為完整；DLS實(shí)驗(yàn)區(qū)的陸均松群落 20 世紀(jì) 60 年代經(jīng)歷過(guò)不同程度的采伐,間接為其創(chuàng)造了適度的小生境促進(jìn)其生長(zhǎng)繁殖,這可能也是造成其中年、老年樹(shù)數(shù)量較少,幼年樹(shù)數(shù)量較多且屬于增長(zhǎng)型種群的主要原因；在取樣過(guò)程中,樣地設(shè)置以中老年陸均松為主,可能會(huì)造成幼苗幼樹(shù)數(shù)量的缺失；本研究中將DBH≤40 cm 的個(gè)體劃分為幼年樹(shù),這一劃分標(biāo)準(zhǔn)將更多的陸均松個(gè)體劃分為幼年樹(shù)。另一方面,陸均松生長(zhǎng)條件苛刻,對(duì)環(huán)境因子的依賴性強(qiáng),而熱帶山地雨林林分郁閉度高,光照不足,土壤潮濕,林下枯枝落葉層厚度可達(dá) 2 cm以上[43- 44],不利于種子保存和繁殖,且生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力極弱的幼苗幼樹(shù),也極易受到環(huán)境篩選被淘汰。調(diào)查發(fā)現(xiàn)BWL和JFL的陸均松天然群落平均林分郁閉度大于0.80,平均枯枝落葉層厚度大于2.55 cm,林內(nèi)極少有陸均松幼苗,因此推測(cè),外部環(huán)境因素是造成BWL、JFL種群幼苗和幼樹(shù)缺少而逐漸演變成為衰退型種群的另一個(gè)重要原因。Milios等[45]對(duì)希臘東北部羅多彼山脈冷杉幼苗研究發(fā)現(xiàn)林內(nèi)過(guò)分陰蔽是導(dǎo)致幼苗幼樹(shù)高死亡率的重要因素,Narukawa等[46]和Lusk等[47]也認(rèn)為林內(nèi)過(guò)度蔭蔽、土壤潮濕不利于植被種子繁殖進(jìn)而導(dǎo)致幼苗幼樹(shù)缺乏進(jìn)而演變?yōu)樗ネ诵头N群。

3.3 陸均松種群空間分布格局

種群空間分布格局的形成與種群自身的特性(種子擴(kuò)散機(jī)制、植物繁殖特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等)、外部生境條件過(guò)濾(地形、土壤、水分、光照等)有關(guān),是不同尺度上各種生物因子和非生物因子長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果[48- 49]。本研究發(fā)現(xiàn),BWL和DLS陸均松種群整體及在幼年樹(shù)階段呈聚集分布狀態(tài),成年樹(shù)及老年樹(shù)階段基本呈均勻分布；而JFL 整體及各發(fā)育階段均呈均勻分布(可能與取樣位置有關(guān),樣地內(nèi)極少見(jiàn)到陸均松幼苗)；3種陸均松種群整體聚集強(qiáng)度表現(xiàn)為DLS>BWL>JFL,不同發(fā)育階段的種群個(gè)體表現(xiàn)為幼年樹(shù)>成年樹(shù)>老年樹(shù)。這可能與種群自身的生長(zhǎng)繁殖機(jī)制、種間競(jìng)爭(zhēng)、生境異質(zhì)性、人為干擾等方面有關(guān)。其一,幼年陸均松在生活史初期受種子擴(kuò)散機(jī)制影響,散播于母樹(shù)周?chē)?數(shù)量集中,受母樹(shù)庇護(hù),汲取林內(nèi)多余的水分、光照及土壤養(yǎng)分,在生境適宜地段發(fā)育成苗,形成生活史初期的聚集性分布格局[1,18]。種群進(jìn)行到生活史的中后期,植株個(gè)體為獲得足夠的生長(zhǎng)資源對(duì)光照、養(yǎng)分、水分需求增大,種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)加劇導(dǎo)致個(gè)體數(shù)量銳減,發(fā)生自疏與它疏[50],由聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布或者均勻分布,聚集強(qiáng)度也逐漸下降。這與Jiang等[51]和 Wilcox和Elderd[52]認(rèn)為的隨著種群年齡的增加,種群格局由聚集分布向隨機(jī)分布或者均勻分布轉(zhuǎn)變或聚集強(qiáng)度逐漸降低的研究結(jié)果一致[51- 52]。其二,陸均松天然群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,群落內(nèi)物種多樣性極高,必然導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,此外,相鄰植株往往不是同種個(gè)體,異種個(gè)體的影響也是影響其分布格局的重要因素。其三,3種陸均松種群所處的研究區(qū)域,其年均溫、年均降水量、海拔和坡度等地形因子、林分因子等環(huán)境因素(表1)存在一定的差異；因此可推測(cè),陸均松種群格局特征與生境異質(zhì)性密切相關(guān),這與郭垚鑫等[53]和Hao等[54]的研究結(jié)果一致,在較小尺度上,物種的分布格局主要由種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)、種子的擴(kuò)散機(jī)制決定；而較大尺度上的空間分布格局則更多受到生境異質(zhì)性的影響；黃運(yùn)峰等也表明,擴(kuò)散作用是形成熱帶低地雨林樹(shù)木空間分布格局最重要的生態(tài)過(guò)程,其次是生境異質(zhì)性和擴(kuò)散作用的聯(lián)合作用[55]；本研究未對(duì)環(huán)境因子與陸均松種群格局進(jìn)行更加深入的研究,這一推測(cè)有待進(jìn)一步驗(yàn)證。其四,研究發(fā)現(xiàn),未受到人為干擾的BWL和JFL種群幼年樹(shù)數(shù)量較少,且多為均勻分布,而受到不同程度采伐的DLS種群幼年、成年樹(shù)數(shù)量很多,且呈高密度聚集分布,因此認(rèn)為,適度的人為干擾也是影響陸均松種群格局的重要原因,但合理的采伐強(qiáng)度有待進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

本文從陸均松天然群落喬木層物種多樣性及優(yōu)勢(shì)種組成、陸均松種群年齡結(jié)構(gòu)、種群分布格局3個(gè)方面分析了 BWL、DLS 和 JFL 陸均松種群的生存現(xiàn)狀及種群格局的空間異質(zhì)性。研究發(fā)現(xiàn),陸均松天然群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,物種多樣性極高,林內(nèi)多為小密度或極小密度種群,少有占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位的樹(shù)種；BWL和JFL陸均松種群幼苗幼樹(shù)數(shù)量較少甚至缺失,呈衰退趨勢(shì),經(jīng)歷過(guò)不同強(qiáng)度采伐的DLS種群則屬于生長(zhǎng)型。3種陸均松種群空間分布格局與其自身的生長(zhǎng)繁殖機(jī)制、種間競(jìng)爭(zhēng)、生境異質(zhì)性、人為干擾等因素密切相關(guān)。陸均松是海南熱帶山地雨林的特有種和關(guān)鍵種,具有重要的科研價(jià)值,鑒于其目前依靠自身進(jìn)行天然更新存在困難的處境,可根據(jù)其實(shí)際情況,利用人工輔助措施如開(kāi)辟林窗、擾動(dòng)土壤以促進(jìn)種子落入土壤、伐除母樹(shù)和幼苗周?chē)膯坦嗄?、增加土壤養(yǎng)分、合理疏伐等方式[35,56]為其天然更新和生長(zhǎng)繁殖創(chuàng)造有利的生存環(huán)境；此外,加強(qiáng)對(duì)陸均松遺傳基因多樣性的研究也是保護(hù)其更新繁衍的重要方式。