雷 倩, 李金亞, 王 強(qiáng), 馬克明

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長(zhǎng)春 130012

生境選擇(habitat selection)是物種為更好地生存而對(duì)區(qū)域環(huán)境進(jìn)行非均勻利用的過(guò)程現(xiàn)象[1]。影響鳥(niǎo)類(lèi)生境選擇的因素有氣候、棲息地條件、鳥(niǎo)類(lèi)本身的生理因素及人為活動(dòng)干擾等[2- 4],不同環(huán)境因子在鳥(niǎo)類(lèi)不同生活史階段的影響情況也有可能存在差異。然而當(dāng)前的鳥(niǎo)類(lèi)-生境研究多集中于生活史內(nèi)的某一具體時(shí)期,對(duì)時(shí)期內(nèi)不同階段的劃分及不同階段之間的聯(lián)系與過(guò)渡、生境條件變化過(guò)程等方面的關(guān)注還有待提高[5- 6]；此外,鳥(niǎo)類(lèi)生境選擇的研究重點(diǎn)多集中于典型適宜棲息地的特征評(píng)估,較少涉及或結(jié)合其行為機(jī)制[7]。

東方白鸛(Ciconiaboyciana)是東亞特有種,IUCN紅色名錄瀕危物種。盡管近年來(lái)保護(hù)工作一直在開(kāi)展,其種群數(shù)量的整體變化依舊呈下降趨勢(shì)[8]。東方白鸛的現(xiàn)有繁殖區(qū)為三江平原[9- 10]、黃河三角洲、渤海灣甚至是傳統(tǒng)越冬地區(qū)等[11- 13]。當(dāng)下東方白鸛繁殖相關(guān)研究主要集中在生境的識(shí)別與總結(jié)[14-15],而對(duì)繁殖季節(jié)內(nèi)不同階段的生境選擇研究較少。

在物種分布數(shù)據(jù)中,衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)是物種遷徙研究中獲取難度較高、存在個(gè)體偏差但是準(zhǔn)確度與時(shí)間序列完整性較高的數(shù)據(jù)類(lèi)型。基于跟蹤數(shù)據(jù)可得到定點(diǎn)觀測(cè)無(wú)法了解或易忽略的過(guò)程,多用于辨析遷徙路線、時(shí)間及判定中途停歇地等[16- 19]。而東方白鸛相關(guān)研究中,跟蹤數(shù)據(jù)應(yīng)用比例不到2%(結(jié)合Web of Science及知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析得到),其中與繁殖期相關(guān)的研究主要為Shimazaki等[16]與謝鵬等[20]在其遷徙路線、停歇地及繁殖期幼鳥(niǎo)的飛行高度活動(dòng)時(shí)間等方面的總結(jié)。在物種-生境關(guān)系研究中,物種分布模型是常用的分析工具,但不同的物種數(shù)據(jù)類(lèi)型適用的模型也不同[21]。

本文以三江平原為研究區(qū),以東方白鸛幼鳥(niǎo)衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)、Landsat影像作為數(shù)據(jù)支撐,基于核密度分析與Maxent模型,對(duì)繁殖季節(jié)東方白鸛幼鳥(niǎo)在三江平原的活動(dòng)規(guī)律、不同階段下潛在適宜生境的變化情況及其主要影響因子等進(jìn)行分析,并以此作為東方白鸛及其他遷徙水鳥(niǎo)生活史周期多生境動(dòng)態(tài)保護(hù)及有效系統(tǒng)管理的基礎(chǔ)參考。

1 研究地概況

圖1 三江平原及其濕地國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)分布 Fig.1 Sanjiang Plain and the distributions of its wetland nature reserve “ # ”表示該處國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)為國(guó)際重要濕地

三江平原地處我國(guó)黑龍江省的東北部,除了西面接壤牡丹江分水嶺,其余三面均環(huán)俄羅斯邊境,地理坐標(biāo)范圍為130.12°—135.09°E,43.83°—48.67°N,總面積約為1.09×105km2。作為我國(guó)濕地生態(tài)功能保護(hù)區(qū)之一,三江平原地區(qū)屬溫帶濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候類(lèi)型,年均溫3.5℃,年平均降水577.4 mm,夏季暖濕,冬季干冷。區(qū)域內(nèi)濕地約占總面積的9.68%,包括河流、湖泊和沼澤化草甸濕地等。截至2016年,三江平原地區(qū)已建立包括6處國(guó)際重要濕地(圖1)在內(nèi)的40多個(gè)自然保護(hù)區(qū),其中三江濕地保護(hù)區(qū)與興凱湖濕地保護(hù)區(qū)等均為包括東方白鸛在內(nèi)的水鳥(niǎo)重要生境,東方白鸛在每年的4月左右進(jìn)入三江平原,繼而在10月左右離開(kāi),即在區(qū)域內(nèi)度過(guò)其繁殖期。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 數(shù)據(jù)收集與預(yù)處理

2.1.1衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)

東方白鸛的跟蹤數(shù)據(jù)來(lái)源為中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,共有時(shí)間區(qū)間為2016和2017年6月底至10月底的7個(gè)終端個(gè)體,且個(gè)體均為幼鳥(niǎo)。數(shù)據(jù)時(shí)間間隔為一個(gè)小時(shí)(數(shù)據(jù)部分存在殘缺,時(shí)間區(qū)間及間隔不完全一致),位點(diǎn)精度均為A或B兩類(lèi)定位等級(jí)(即精度誤差在10 m內(nèi)),總數(shù)7685。后期在分析時(shí)為保證統(tǒng)計(jì)水平的一致性,對(duì)跟蹤數(shù)據(jù)進(jìn)行了一定的篩選。

2.1.2生境因子數(shù)據(jù)

景觀水平的環(huán)境因子均基于遙感解譯及其衍生數(shù)據(jù)獲取。為提高遙感影像成像時(shí)間與跟蹤數(shù)據(jù)獲取時(shí)間的一致性,經(jīng)影像數(shù)據(jù)篩選,分別選取對(duì)應(yīng)跟蹤數(shù)據(jù)的兩個(gè)時(shí)期覆蓋三江平原的Landsat 8 OLI影像,并基于隨機(jī)森林模型將研究區(qū)土地覆蓋分為如下9個(gè)類(lèi)型：人工地表(Artificial surface)、林地(Forest)、水體(Water)、水田(Paddy)、旱田(Dry-farmland)、草本沼澤(Marsh)、喬灌沼澤(Swamp)、泥灘(Mudflat)、草地與裸地(Grassland and Bareland)；最后,基于Fragstats軟件中的移動(dòng)窗口(Moving window)工具進(jìn)行景觀格局指數(shù)的提取,選取了斑塊水平的面積百分比、最大斑塊指數(shù)以及景觀水平的香農(nóng)多樣性等指數(shù),其中移動(dòng)窗口半徑設(shè)置為1 km。植被指數(shù)相關(guān)因子來(lái)源則為MODIS數(shù)據(jù)產(chǎn)品MOD13Q1(圖2)。

此外,氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家氣候資料中心(National Centers For Environmental Information, NCDC) (https://www.ncdc.noaa.gov),并對(duì)其采取空間插值,用以獲取平均相對(duì)濕度、平均風(fēng)速等參數(shù)；人為活動(dòng)相關(guān)因子選擇的是來(lái)源于OpenStreet數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.openstreetmap.org)的路網(wǎng)數(shù)據(jù),利用ArcGIS進(jìn)行距離分析,以獲取距道路距離參數(shù)等。

圖2 三江平原土地覆被類(lèi)型圖Fig.2 Land cover maps of Sanjiang Plain in different periods

生境因子圖層投影坐標(biāo)均統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_52N,柵格分辨率100,轉(zhuǎn)化為ASCII格式。同時(shí),為降低高擬相關(guān)性因子對(duì)模型結(jié)果的影響,數(shù)據(jù)導(dǎo)入前均針對(duì)物種分布數(shù)據(jù)建立斯皮爾曼相關(guān)(Spearman Correlation)系數(shù)矩陣,剔除高相關(guān)度(r>0.7)變量,最后篩選得到表1所示因子類(lèi)型。

2.2 活動(dòng)區(qū)分析

核密度估計(jì)(Kernel Density estimation, KDE)是物種分布研究中較為常見(jiàn)的空間密度計(jì)算方法[22],多用于物種家域(Home range)分析和關(guān)鍵生境識(shí)別等[23- 26]。本文基于跟蹤數(shù)據(jù),利用ArcView中基于核密度原理的固定核空間法(Fixed kernel home range)對(duì)東方白鸛幼鳥(niǎo)個(gè)體在繁殖區(qū)的活動(dòng)區(qū)變化進(jìn)行規(guī)律總結(jié),為保證跟蹤數(shù)據(jù)的利用率,KDE的參數(shù)設(shè)為95%。

2.3 生境適宜性對(duì)比差異分析

本研究選取基于最大熵原理的Maxent模型,該模型具有操作簡(jiǎn)便、樣本量需求低和對(duì)未知點(diǎn)容差度高等優(yōu)點(diǎn)[27- 30],結(jié)合3S技術(shù)后在物種分布格局判定、棲息地適宜性評(píng)價(jià)及各環(huán)境因素的影響分析研究中應(yīng)用較廣[31- 35]。

本研究基于Maxent 3.4.1軟件平臺(tái),分別輸入跟蹤數(shù)據(jù)與生境特征數(shù)據(jù),并設(shè)置樣本與驗(yàn)證數(shù)據(jù)的占比為3∶1,模擬迭代次數(shù)為10；選擇刀切法(Jackknife)用于評(píng)估環(huán)境因子對(duì)模型預(yù)測(cè)物種分布的重要性/貢獻(xiàn)率,選擇ROC(Receiver operator characteristic)曲線中輸出的AUC值(Area under curve)進(jìn)行模型精度檢驗(yàn)[36]。其中,AUC的取值范圍為0—1,當(dāng)運(yùn)行結(jié)果AUC的值在0.8以上時(shí)表明該次模擬結(jié)果良好[27,32]。

表1 景觀水平東方白鸛潛在影響因子篩選結(jié)果

本研究所涉及到的軟件：ArcGIS v10.6,ArcView v9.3,ENVI v5.3,Fragstats v4.2,eCognition 9.3,R,Excel等。

3 結(jié)果分析

3.1 東方白鸛幼鳥(niǎo)在三江平原的活動(dòng)變化

時(shí)間梯度下東方白鸛個(gè)體KDE分析結(jié)果(圖3)與跟蹤點(diǎn)緯度隨時(shí)間變化趨勢(shì)(圖4)均表明,2016年的東方白鸛跟蹤個(gè)體在8月上半月之前活動(dòng)范圍極其窄小,且高度聚集于興凱湖保護(hù)區(qū)；8月下半月開(kāi)始,分布范圍顯著擴(kuò)大至珍寶島、東方紅、撓力河和洪河等濕地保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū),且個(gè)體之間的活動(dòng)區(qū)重疊度逐漸減小?；诳臻g聚集變化和位點(diǎn)變化“突變”特征,以圖3中聚集差異最大的大暑至處暑段為時(shí)間節(jié)點(diǎn),將東方白鸛跟蹤個(gè)體的繁殖季節(jié)細(xì)分為兩個(gè)階段：在巢期(7—8月)和離巢游蕩期(8—10月)。下文將以此為基礎(chǔ),對(duì)兩個(gè)階段的適宜生境空間分布及其主要影響因子進(jìn)行分析,以期明晰不同階段下東方白鸛三江平原地區(qū)的生境需求與棲息地條件的匹配性是否存在差異。

圖3 東方白鸛幼鳥(niǎo)跟蹤個(gè)體95% 核密度家域估計(jì)(KDE)活動(dòng)區(qū)分時(shí)段分析結(jié)果Fig.3 The KDE home range of every tracking individual of Oriental White Stork fledgling by average time division

圖4 東方白鸛幼鳥(niǎo)跟蹤個(gè)體數(shù)據(jù)位點(diǎn)緯度變化(2016年)Fig.4 Temporal changes of Oriental White Stork fledgling tracking data latitude (2016)

3.2 基于Maxent模型的不同階段下生境適宜性評(píng)價(jià)

兩個(gè)階段的多次模擬結(jié)果AUC值中位數(shù)分別為0.967和0.928,且數(shù)據(jù)分布均大于0.92,表明模擬效果均良好(>0.8),運(yùn)算結(jié)果具備參考性(圖5)。而從模型貢獻(xiàn)率的對(duì)比結(jié)果上看,在巢期貢獻(xiàn)率由大到小此次為草本沼澤百分比(28.6%)、水體百分比(23.8%)、相對(duì)風(fēng)速(13.2%)、土地覆被類(lèi)型(11.8%)和相對(duì)濕度(8.1%),同理,離巢期的為水體百分比(31.2%)、土地覆被類(lèi)型(30.6%)、相對(duì)濕度(15.5%)和草本沼澤百分比(3.2%),所以可得土地覆被、水體和濕度是兩個(gè)階段共有的模型貢獻(xiàn)率較高的環(huán)境因子,反差較大的則有水體和風(fēng)速等因子(圖6)。由此可以推論,離巢期與在巢期相比更多的是考慮覓食條件。從在巢期上看,草本沼澤、水體和喬灌沼澤是濕地生境的主要組成,由于其分布極度集中,生境異質(zhì)性較低,故這幾項(xiàng)貢獻(xiàn)率較高；從離巢看,氣候因素和濕地結(jié)構(gòu)因素的貢獻(xiàn)率均降低,土地覆被及水體的貢獻(xiàn)率增大,說(shuō)明其活動(dòng)對(duì)濕地植被的依賴性下降,且受土地利用類(lèi)型的限制降低。

圖5 東方白鸛幼鳥(niǎo)在巢期與離巢游蕩期Maxent模型AUC值分布圖Fig.5 The AUC value distribution of Maxent results based on tracking data in different period of oriental white stork fledglings′ breeding season

環(huán)境因子模擬響應(yīng)曲線結(jié)果中,水田面積百分比因子的變化差異最為明顯。在0—100%的范圍內(nèi),在巢期該因子的邏輯曲線呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),即可視為干擾要素,而在離巢后階段,該因子曲線呈現(xiàn)正相關(guān),表明水田生境在東方白鸛幼鳥(niǎo)的繁殖季節(jié)前后階段影響性質(zhì)不同。在水田中進(jìn)行活動(dòng)的時(shí)間約是8—10月,即離巢期。由此可推得,水田在東方白鸛幼鳥(niǎo)南遷前階段成為了相對(duì)適宜的覓食地。

由圖8可知,在巢期適宜生境空間分布較為集中,離巢游蕩期適宜生境空間分布明顯擴(kuò)大。兩個(gè)時(shí)期在生境適宜程度較高(適宜等級(jí)>0.7)的區(qū)域均主要為濕地類(lèi)型,區(qū)別在于離巢游蕩期靠近濕地的水田及其交錯(cuò)帶擴(kuò)展為中等適宜生境(適宜生境等級(jí)為0.4—0.7)。

4 討論

4.1 東方白鸛在繁殖區(qū)的活動(dòng)變化分析及保護(hù)策略

當(dāng)下多數(shù)研究對(duì)遷徙物種的繁殖地和越冬地的適宜性、影響因子及各類(lèi)相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了探討,例如東方白鸛在繁殖地的主要影響因子有水源、人為干擾和食物條件等[15]。在遷徙物種不同生活史階段的對(duì)比分析上也較多,例如繁殖期與遷徙期之間覓食策略差異[37]等。然而,對(duì)于時(shí)期內(nèi)不同階段的物種生境選擇變化情況研究還存在不足。本研究客觀性地對(duì)東方白鸛在繁殖區(qū)的活動(dòng)進(jìn)行了階段性劃分,明確東方白鸛幼鳥(niǎo)在繁殖季節(jié)后階段的環(huán)境影響因子及適宜生境范圍均存在變化。

圖6 東方白鸛幼鳥(niǎo)繁殖季節(jié)不同階段環(huán)境因子模型貢獻(xiàn)率Fig.6 The comparison of every environmental factors′ percent importance in different life periods of breeding season

圖7 東方白鸛幼鳥(niǎo)繁殖季節(jié)不同階段(在巢期與離巢期)下物種對(duì)水田面積占比變量的響應(yīng)曲線對(duì)比Fig.7 Response curve of paddy PLAND in different period of Oriental White Stork′s breeding season 由于環(huán)境因子圖層存在空值(-999)部分,所以曲線橫坐標(biāo)跨度較大,但其有效范圍是橫坐標(biāo)的0—100部分

圖8 基于Maxent模型的在巢期與離巢游蕩期的適宜生境空間分布Fig.8 The suitable area distributio of different periods of Oriental White Stork′s breeding season

作為本研究中跟蹤個(gè)體的主要巢址的興凱湖保護(hù)區(qū),其環(huán)境容納量包括食物豐富度是較高的,但東方白鸛幼鳥(niǎo)依舊選擇在8月左右離開(kāi),且后期活動(dòng)區(qū)范圍擴(kuò)大的同時(shí)聚集地個(gè)數(shù)也在增加,這表明追蹤個(gè)體在前期所屬一個(gè)種群,后期則轉(zhuǎn)化為不同的種群。原因可能有兩種：其一,在巢期種間競(jìng)爭(zhēng)較低,或存在其他因素使其增強(qiáng)了對(duì)生境內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的耐受；其二,離巢游蕩期的幼鳥(niǎo)需要的食物量變大,飛行能力逐漸增強(qiáng),個(gè)體之間需要降低種間競(jìng)爭(zhēng)。本研究在活動(dòng)規(guī)律分析上的結(jié)果與謝鵬等[20]一致,表明幼鳥(niǎo)的活動(dòng)區(qū)范圍在前期主要受限于飛行能力。而離開(kāi)筑巢地卻未離開(kāi)繁殖區(qū)范圍現(xiàn)象可能是為了在干擾相對(duì)較低的區(qū)域范圍內(nèi)覓食的同時(shí)鍛煉幼鳥(niǎo)的飛行能力,或是為來(lái)年的繁殖地選擇進(jìn)行考察準(zhǔn)備。物種在不同時(shí)期對(duì)生境的響應(yīng),包括覓食與抗干擾能力是不同的[38]。從環(huán)境因子模型解釋度對(duì)比結(jié)果中可以推測(cè),水體因素在離巢期間的重要性相對(duì)更高,而興凱湖、南岔地區(qū)的水體以大面積明水面(類(lèi)似湖泊)或者沼澤水泡為主,與河流水體存在差異,而水體特征是魚(yú)類(lèi)資源的直接決定因素。魚(yú)類(lèi)資源與水體指數(shù)以及水質(zhì)直接相關(guān)[39],而在景觀水平上濕地的水體格局是比較重要的。此外,關(guān)于水田生境的存在,一方面反映出濕地覓食生境的食物量或者覓食難度存在問(wèn)題,另一方面也反映出東方白鸛在離巢期可將前期的干擾區(qū)(水田人為活動(dòng)區(qū))轉(zhuǎn)化為可利用區(qū)域(水田覓食生境)。

三江平原地區(qū)在東方白鸛在巢期的保護(hù)應(yīng)側(cè)重“草本沼澤-喬灌濕地-明水面”的復(fù)合生境,而繁殖季節(jié)階段應(yīng)在保護(hù)濕地水體的同時(shí),多關(guān)注草本沼澤-水田的過(guò)渡區(qū)及附近水田,嘗試與農(nóng)耕地合作進(jìn)行臨時(shí)生境的創(chuàng)建和保護(hù)。此外,基于其活動(dòng)分布情況可得,三江平原西北部也逐漸成為其主要繁殖活動(dòng)區(qū),應(yīng)加強(qiáng)該區(qū)域各省級(jí)保護(hù)區(qū)的合作,進(jìn)行多方聯(lián)合保護(hù),包括資源共享、保護(hù)措施對(duì)比及針對(duì)性的動(dòng)態(tài)生境管理等。

4.2 模型模擬與評(píng)估方法

在本研究中,物種分布數(shù)據(jù)源于衛(wèi)星跟蹤,而這類(lèi)數(shù)據(jù)相較普通分布信息不僅具備高精度特征,還因其位點(diǎn)數(shù)量可反映出停留時(shí)間,即對(duì)出現(xiàn)生境進(jìn)行了預(yù)先的等級(jí)劃分,使得最后的適宜性評(píng)估結(jié)果有更高的參考度；評(píng)估鳥(niǎo)類(lèi)擴(kuò)散變化及環(huán)境因子影響情況也是Maxent模型的應(yīng)用長(zhǎng)處,一方面是全擴(kuò)散假設(shè),對(duì)應(yīng)鳥(niǎo)類(lèi)飛行能力,另一方面是對(duì)未知數(shù)據(jù)的高容差度,可提高個(gè)體跟蹤數(shù)據(jù)與環(huán)境因子結(jié)合分析結(jié)果的可信度。后續(xù)分析中,可基于本次Maxent結(jié)果進(jìn)行更為詳細(xì)的多階段劃分研究及多模型綜合評(píng)估對(duì)比等。此外,本研究的時(shí)間關(guān)注點(diǎn)在繁殖季,為使后期的動(dòng)態(tài)保護(hù)工作更加合理完善,應(yīng)在增加個(gè)體數(shù)據(jù)的同時(shí),擴(kuò)大研究時(shí)間尺度,對(duì)整個(gè)生活史階段進(jìn)行多尺度劃分及分析,對(duì)比年度變化,從而更好地進(jìn)行預(yù)測(cè)評(píng)估。