周肄智,徐 暢,張蕓慧,王順忠,谷會巖,*

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 本溪市林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心, 本溪 117000 3 大興安嶺地區(qū)營林局, 加格達奇 165000 4 植被與環(huán)境變化國家重點實驗室(中國科學(xué)院植物研究所), 北京 100093

火是一個活躍的生態(tài)因子,經(jīng)常作用于森林生態(tài)系統(tǒng)[1]。林火能夠促進種子釋放和萌發(fā),從而影響著植被的自我更新[1]。在林火多發(fā)地區(qū),諸如林火源高溫、植物燃煙、火燒灰和炭化的木材等林火產(chǎn)物能影響種子萌發(fā),其中林火源高溫和植物燃煙是主要的萌發(fā)因子[2]。

林火發(fā)生時,土壤與凋落物交界處的溫度高達850℃左右,足以殺死位于地表過火區(qū)域的種子[3]。但是在地表以下,林火源高溫對處于不同干濕狀況下的地下土壤種子庫有不同的影響：(1)在干燥土壤中,盡管溫度的最大增長發(fā)生在接近土壤表面的區(qū)域,干燥土壤良好的絕緣性使得溫度峰值在土壤表面以下的短距離內(nèi)迅速減小,而溫度的持續(xù)時間則會增加[4]；對于許多物種的種子而言,150℃的高溫足以致命[5],而干燥的礦質(zhì)土壤5 cm深處的溫度很少超過150℃[3],因此,干燥的土壤能夠保護種子免遭高溫侵害；(2)在濕潤土壤中,盡管土壤溫度在水分蒸發(fā)前不會超過95℃,但由于水是熱的良導(dǎo)體,水分在蒸發(fā)之前會吸收大量熱量并通過土壤迅速傳導(dǎo),這對土壤中的種子而言可能是致命的[6]；同時,由于導(dǎo)熱系數(shù)的增加,濕潤土壤會比干燥土壤在更深的土層產(chǎn)生致命的溫度[4]。熱激是實驗室模擬林火源高溫作用于種子萌發(fā)的主要方式?？紤]到在高溫侵襲下,不同的土壤水熱狀況對種子萌發(fā)有不同的影響,King和Menges用干熱激和濕熱激兩種處理方法研究了佛羅里達灌叢的6種灌木種子對高溫的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)高強度干熱激(100℃ 5 min)對其中3個物種的種子萌發(fā)有顯著的抑制作用；僅僅是低強度(60℃ 30 min)濕熱激就顯著降低了所有物種種子的萌發(fā)率,并且顯著延長了其中3個物種種子的平均萌發(fā)時間；由于所研究的物種都是旱生植物,所以King和Menges認為由干熱激處理得出的結(jié)論相較于濕熱激更具有實際意義。盡管如此,該研究也從側(cè)面說明,濕熱激對種子萌發(fā)的抑制作用可能比干熱激更為顯著。有關(guān)種子萌發(fā)對熱激的響應(yīng),學(xué)者進行了大量的研究,為模擬土壤種子庫中的種子在經(jīng)歷火燒時所能承受的溫度,熱激處理的溫度范圍集中在60—150℃之間[8-9]。種子對熱激的萌發(fā)響應(yīng)隨著熱激溫度和持續(xù)時間的變化而變化[10],過高的溫度和過長的時間都可能導(dǎo)致種子死亡[11]。但是無論是通過提高熱激溫度還是延長熱激時間,兩種方式都能強化高溫,對種子萌發(fā)的影響是類似的[12]。林火源高溫促進種子萌發(fā)的誘因主要在于熱能打破種子休眠,目前廣泛認為是高溫使不透水性的種皮破裂,或者是高溫加速了透水性種皮的后熟,促進了萌發(fā)[13]。種子的耐熱性不僅能在火災(zāi)之間的不適宜時期阻止種子萌發(fā),還能幫助物種形成長久的種子庫使其能夠利用火災(zāi)后較弱的競爭環(huán)境迅速恢復(fù)種群[14]。

植物燃煙通常以揮發(fā)態(tài)煙或煙水溶液的形式影響種子萌發(fā)。煙可以打破生理休眠,其作用機制目前一般認為是,煙能改變種子的激素平衡或改變種子胚胎對內(nèi)源性赤霉素(GA3)的敏感性[14-15]。然而,較高濃度的煙也會抑制某些樹種的萌發(fā)[16]。煙熏模擬林火發(fā)生時植物燃燒產(chǎn)生的揮發(fā)態(tài)煙,是實驗室研究種子萌發(fā)對植物燃煙響應(yīng)的主要方式之一,如Naghipour等研究了伊朗半干旱地區(qū)8種優(yōu)勢植物種子的萌發(fā)對煙熏的響應(yīng)發(fā)現(xiàn),10 min煙熏處理顯著刺激了Astragalusverus,Bromustectorum,B.tomentellus和Phlomisolivieri的萌發(fā),顯著縮短了Bromustectorum的萌發(fā)時間,但是對Poabulbosa有顯著的抑制作用[17]。

大興安嶺屬于典型的林火多發(fā)生態(tài)系統(tǒng),林火在其中起主要的干擾作用。然而有關(guān)該區(qū)域植物種子萌發(fā)對林火產(chǎn)物響應(yīng)的研究嚴(yán)重滯后于國外,只有零星的報道[18-19]。珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)和金露梅(Potentillafruticosa)是分布于大興安嶺的3種薔薇科陽性濕生或半濕生灌木,是構(gòu)成大興安嶺凍土濕地植物群落的優(yōu)勢層樹種[20],并且作為落葉闊葉矮高位芽植物常分布于修氏苔草-興安落葉松林(Ass.Carexschmidtii,Larixgmelini)群叢(此類型群叢因為多處在山地中、下部,一般呈帶狀,沿溪、河流兩岸低濕沼澤地延伸,故有學(xué)者稱其為“溪旁興安落葉松林”)[21]。本文通過研究熱激和煙熏對三個物種種子萌發(fā)的影響,可以為預(yù)測大興安嶺火后植被更新和森林群落演替,健全植被管理以及科學(xué)使用營林用火等提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于中國大興安嶺地區(qū)(49°20—53°30′N,119°40′—127°22′E),是我國唯一的寒溫帶地區(qū)；具明顯大陸性季風(fēng)氣候,冬寒夏暖,年平均氣溫在0℃以下,全年無霜期僅90—110天,一般自5月份下旬開始,延續(xù)到9月份上旬,年均降水量300—400 mm、80%以上集中于溫暖季節(jié)(7、8月份),利于植物生長；地帶性土壤為棕色泰加林土,土層較淺薄(20—40 cm),土壤呈酸性,pH在4.5—6.5之間。該區(qū)域是混有闊葉樹的寒溫帶明亮針葉林區(qū),以興安落葉松(Larixgmelinii)為優(yōu)勢種的森林群落約占該區(qū)森林面積的80%；此外還廣布凍土、濕地和沼澤。主要建群樹種或優(yōu)勢種有興安落葉松,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica),白樺(Betulaplatyphylla)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum),越桔(Vacciniumvitis-idaea)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)等。

大興安嶺是林火多發(fā)區(qū),每年的春秋干旱、風(fēng)大,是火災(zāi)的危險季節(jié),一旦著火,容易在林區(qū)寬闊的河谷地帶迅速蔓延成災(zāi)并且難以控制；該區(qū)是我國雷擊火的主要發(fā)生區(qū),歷史上火災(zāi)頻繁[22]。由于人類活動范圍擴大,人為火源也成為該區(qū)防火新的威脅。火已經(jīng)成為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中一個活躍的因素。

1.2 種子采集

種子于2016年9月份采集于大興安嶺加格達奇林業(yè)局。種子采集后以-4℃避光保存在冰箱中備用。

1.3 試驗方法

熱激處理試驗由干熱激和濕熱激兩種處理組成。干熱激處理水平分別為：60℃ 5 min、60℃ 15 min、90℃ 5 min、110℃ 5 min和 150℃ 5 min[23]。濕熱激處理水平分別為：60℃ 5 min、60℃ 15 min和95℃ 5 min[24]。干熱激處理在GZX- 9146 MBE型電熱鼓風(fēng)干燥箱中進行,步驟為：預(yù)先加熱干燥箱,到達預(yù)定溫度后將種子迅速放入干燥箱中部；待設(shè)定的處理時間結(jié)束后取出種子。濕熱處理是將種子放置于水中并將水加熱至設(shè)計溫度,待設(shè)定的時間結(jié)束后迅速取出種子。

煙熏處理目前廣泛采用時間梯度法,本文使用3個時間水平,分別為5、10、20 min[25]。煙熏裝置由發(fā)煙器、冷卻管和煙霧處理室構(gòu)成。為了保持煙霧處理室里的煙霧為充滿狀態(tài)需持續(xù)不斷地推動風(fēng)箱,開始計時,待設(shè)定的處理時間結(jié)束后取出種子。處理步驟如下：將事先準(zhǔn)備好的干燥的興安落葉松凋落物放置于發(fā)煙器中并點燃,持續(xù)鼓動發(fā)煙器風(fēng)箱使整個煙霧處理室充滿煙霧,此時將種子迅速放入煙熏裝置的抽拉臺上,然后將抽拉臺推入煙熏裝置中,待設(shè)定的處理時間結(jié)束后取出種子。

種子萌發(fā)試驗：每個水平由3個重復(fù)組成,每個重復(fù)30粒種子。將處理好的種子放入鋪有兩層濾紙、直徑為9 cm的培養(yǎng)皿(火燒灰處理中加入火燒灰)中,并加入去離子水使濾紙充分濕潤,以此組成一個重復(fù)。將所有種子放入HPG- 400 HX智能型人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng),培養(yǎng)條件設(shè)定為：光照下,光照強度Ⅲ級、濕度60%、25℃培養(yǎng)10 h；黑暗下、濕度60%、17℃培養(yǎng)14 h。連續(xù)培養(yǎng)4周,種子胚根突出種皮1 mm以上視為萌發(fā),每天統(tǒng)計萌發(fā)個數(shù)并將已經(jīng)萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿,適時補充去離子水。

萌發(fā)試驗結(jié)束后,使用Excel 2007計算種子的萌發(fā)率和平均萌發(fā)時間。在SPSS 20.0中進行F檢驗和單因素方差分析,并在處理間存在顯著差異時使用置信區(qū)間為95%的Duncan分析法進行多重比較。兩種萌發(fā)參數(shù)計算公式如下：

萌發(fā)率(Germination Percentage,GP)=(∑(Ni/N))× 100%

平均萌發(fā)時間(Mean Germination Time,MGI)=∑(Ni×Ti)/ ∑Ni

式中：Ni為第i天萌發(fā)的種子數(shù)；N為每個重復(fù)種子數(shù)；Ti為第i天[6]。平均萌發(fā)時間越短表示種子活性越強。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱激處理對種子萌發(fā)率和平均萌發(fā)時間的影響

2.1.1干熱激處理

由表1知,干熱激處理對3個物種種子的萌發(fā)率都有極顯著影響(P<0.01)。由表3知,與對照相比,珍珠梅種子的萌發(fā)率在60℃、90℃干熱激處理5 min后有提高的趨勢,但未達到顯著水平；在60℃干熱激處理15 min后顯著提高(P<0.05)；在110℃、150℃干熱激處理5 min后顯著下降(P<0.05)。短時干熱激處理后,珍珠梅種子的萌發(fā)率隨著溫度的升高有逐漸降低的趨勢。由表3知,與對照相比,繡線菊種子的萌發(fā)率在60℃、90℃、110℃干熱激處理5 min后顯著提高(P<0.05),高出對照至少20%。由表3知,與對照相比,金露梅種子的萌發(fā)率在150℃干熱激處理5 min后顯著下降(P<0.05)。

由表2知,干熱激處理對珍珠梅和繡線菊種子的平均萌發(fā)時間有極顯著影響(P<0.01),對金露梅種子的平均萌發(fā)時間無顯著影響。由表4知,與對照相比,珍珠梅種子的平均萌發(fā)時間雖然在150℃干熱激處理5 min后顯著縮短,但是由于在該處理下的萌發(fā)率過低(5.56%),因此無統(tǒng)計學(xué)意義。由表4知,與對照相比,繡線菊種子的平均萌發(fā)時間在每一個干熱激處理后都顯著縮短(P<0.05),其中在 60℃干熱激分別處理5 min和15 min以及在90℃、110℃干熱激處理5 min后縮短了至少6 d。

表1 熱激和煙熏處理對種子萌發(fā)率影響的單因素方差分析

*,影響顯著(P<0.05)；**,影響極顯著(P<0.01)；ns,無顯著影響(P>0.05)

表2 熱激和煙熏處理對種子平均萌發(fā)時間影響的單因素方差分析

*,影響顯著(P<0.05)；**,影響極顯著(P<0.01)；ns,無顯著影響(P>0.05)

2.1.2濕熱激處理

由表1知,濕熱激處理對3個物種的萌發(fā)率都有極顯著影響(P<0.01)。由表5知,與對照相比,珍珠梅和繡線菊種子在所有濕熱處理后都停止萌發(fā)。由表5知,金露梅在60℃濕熱激處理15 min后也停止萌發(fā),在95℃處理5 min后幾乎停止萌發(fā)。盡管顯著低于對照組(P<0.05),但是金露梅種子在60℃濕熱激處理5 min后萌發(fā)率仍有28.89%,甚至高于150℃干熱激處理5 min。

表3 不同干熱激處理下各物種種子的萌發(fā)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)

表4 不同干熱激處理下各物種種子的平均萌發(fā)時間(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)

表5 不同濕熱激處理下各物種種子的萌發(fā)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)

由表2知,濕熱激處理對珍珠梅和繡線菊種子的平均萌發(fā)時間有極顯著影響(P<0.01),對金露梅種子平均萌發(fā)時間有顯著影響(P<0.05)。由表6知,由于種子在處理后停止萌發(fā),珍珠梅和繡線菊種子的平均萌發(fā)時間無統(tǒng)計學(xué)意義。由表6知,金露梅種子的平均萌發(fā)時間在60℃濕熱激處理5 min后顯著延長。

表6 不同濕熱激處理下各物種種子的平均萌發(fā)時間(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)

2.2 煙熏處理對種子萌發(fā)率和平均萌發(fā)時間的影響

與熱激處理不同,3個物種在煙熏處理后都成功地萌發(fā)。

由表1知,煙熏處理對繡線菊種子的萌發(fā)率有極顯著影響(P<0.01),對珍珠梅和金露梅種子的萌發(fā)率無顯著影響。由表7知,與對照相比,繡線菊種子的萌發(fā)率在每個煙熏處理后都有顯著提高(P<0.05),每個處理都高出對照至少30%。與對照相比,珍珠梅和金露梅種子的萌發(fā)率煙熏處理后有降低的趨勢,但未達到顯著水平。

由表2知,煙熏處理對珍珠梅種子的平均萌發(fā)時間有顯著影響(P<0.05),對繡線菊和金露梅種子的平均萌發(fā)時間有極顯著影響(P<0.01)。由表8知,與對照相比,珍珠梅和金露梅種子的平均萌發(fā)時間在所有煙熏處理后都顯著延長(P<0.05)。與此相反,繡線菊種子的平均萌發(fā)時間在所有煙熏處理后都顯著縮短(P<0.05)。

表7 不同煙熏處理下各物種種子的萌發(fā)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)

表8 不同煙熏處理下各物種種子的平均萌發(fā)時間(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)

3 結(jié)論與討論

通常而言,受高溫影響的種子有三種反應(yīng)：(1)萌發(fā)率下降,甚至種子死亡(非耐受性種子)；(2)無響應(yīng)(耐受性種子)；(3)萌發(fā)率增加(萌發(fā)率提高的耐受性種子),也被稱為熱沖擊效應(yīng)[26]。本研究發(fā)現(xiàn),繡線菊種子受益于干熱激,繡線菊種子萌發(fā)率和活性在干熱激處理后都顯著提高(P<0.05)(表3,4),屬于萌發(fā)率提高的耐干熱性種子。珍珠梅種子也能從干熱激中受益,珍珠梅種子萌發(fā)率在60℃干熱激處理15 min后顯著提高(P<0.05)(表3),但種子活性對干熱激處理無顯著響應(yīng)(表4)。金露梅種子能耐受110℃及以下5 min干熱激的同時也能保持種子活性,表明金露梅有較強的耐干熱性(表3,4)。珍珠梅種子能耐受90℃及以下5 min干熱激的同時也能保持種子活性,表明珍珠梅也具有一定的耐干熱能力(表3,4),但是較金露梅種子弱。三個物種種子的耐受干熱激的能力從強到弱依次為：繡線菊、金露梅、珍珠梅。種子較強的耐干熱性證明了3個物種的種子在火后有機會幸存和萌發(fā)。Webster等研究發(fā)現(xiàn),種子受熱激后的萌發(fā)可能在以下兩種情況下發(fā)生：(1)種皮因受熱破裂或者被移除從而減小了胚芽生長受到的阻礙,這樣即使胚的生長能力較低也可以萌發(fā)；(2)熱激促成了種子的胚或胚乳中某些調(diào)控種子萌發(fā)的新蛋白質(zhì)的合成,并因此增強了胚芽的生長能力,從而沖破種皮等物理障礙繼而萌發(fā)[27]。本研究中,珍珠梅和繡線菊的種子均無堅硬種皮,但是在低強度干熱激處理后萌發(fā)率都顯著提高,這可能與胚中新蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn),濕熱激造成了種子死亡。珍珠梅和繡線菊種子在60℃濕熱激處理5 min后停止萌發(fā),表明種子無法耐受最低程度的濕熱激；金露梅種子萌發(fā)率雖然在60℃濕熱激處理5 min后顯著下降(P<0.05),但是仍有28.89%(表5)。這表明珍珠梅和繡線菊種子是不耐濕熱性種子,而金露梅種子有一定程度的耐濕熱性?？傮w來看,3個物種的種子對濕熱激的耐受能力遠低于對干熱激的耐受能力,這與King和Menges[7]的研究結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn),植物種子對煙熏響應(yīng)根據(jù)物種的不同而不同,即使來自同一科。與對干熱激的響應(yīng)一致,繡線菊種子的萌發(fā)率和活性在煙熏處理后顯著提高(P<0.05)(表7,8),表明煙熏顯著刺激了繡線菊種子萌發(fā)。對珍珠梅和金露梅種子而言,煙熏處理對種子平均萌發(fā)時間的影響比對萌發(fā)率的影響更顯著(表1,2)；與對照相比,種子平均萌發(fā)時間在煙熏處理后顯著延長(P<0.05)(表7,8),表明煙熏顯著降低了珍珠梅和金露梅種子的活性。

火后裸地中種子萌發(fā)率高、活性強的物種能率先占據(jù)資源,從而在群落競爭中擁有優(yōu)勢。由于林火產(chǎn)物可能改變植物種子的萌發(fā),影響火后植被的更新與恢復(fù),并最終可能改變植物群落物種的組成。因此在推廣使用計劃火燒等相關(guān)技術(shù)前,有必要充分評估目標(biāo)區(qū)域植被對林火產(chǎn)物的響應(yīng)。本文的研究結(jié)果證明,熱激和煙熏對三種薔薇科灌木種子萌發(fā)的影響是不同的。在現(xiàn)實的林火環(huán)境中,高溫和植物燃煙可能是同時發(fā)生、相互影響的；而且林火產(chǎn)物也不止這兩種,未來應(yīng)展開其他林火產(chǎn)物以及林火產(chǎn)物之間的交互作用對種子萌發(fā)影響的研究。