嚴(yán)德卿 ，余建國(guó)，夏淑芳，余士香，李國(guó)慶，詹偉良，嚴(yán)春風(fēng)，魏文博，徐 梁

（1.衢州市柯城區(qū)九華鄉(xiāng)林業(yè)站，浙江 柯城 324028；2.龍游縣林場(chǎng)，浙江 龍游 324400；3.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；4.浙江省開化縣林業(yè)局，浙江 開化 324300；5.安吉縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 安吉 313300；6.寧波市海曙區(qū)林特產(chǎn)業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站，浙江 寧波 315100；7.無錫市錫惠園林景觀有限公司，江蘇 無錫 214000）

櫻花Cerasussp.，薔薇科Rosaceae 櫻屬Cerasus落葉樹種，目前收錄品種有500 多個(gè)[1]，因其株型優(yōu)美、花色艷麗，被廣泛應(yīng)用于公園、學(xué)校、街道、庭院等綠地中，成為早春主要觀賞花木之一，但多數(shù)應(yīng)用以日本選育的櫻花品種為主，而對(duì)本地鄉(xiāng)土櫻花品種的開發(fā)利用很少[2-4]。櫻屬植物全世界約有150 種，中國(guó)櫻屬種質(zhì)資源達(dá)50 余種[5]，因種質(zhì)資源豐富、形態(tài)變異大、花色豐富，開發(fā)潛力巨大。

鐘花櫻桃Cerasus campanulata又名福建山櫻花、緋寒櫻等，產(chǎn)浙江、福建、臺(tái)灣、廣東、廣西，生于海拔100～600 m 山谷林中及林緣，日本、越南也有分布，模式標(biāo)本采自福建[6]。其萼筒鐘狀，花瓣粉紅色[7-9]。近年來，為開發(fā)利用鐘花櫻桃，分別開展了有關(guān)種子繁育[10-14]、野生移栽[15]、扦插繁殖[16-17]、組織培養(yǎng)[18-20]、容器育苗[21-23]以及種源的遺傳多樣性[24]等研究，但對(duì)其優(yōu)良家系選擇方面的研究較少。本研究以鐘花櫻桃62 個(gè)家系經(jīng)6 a 種植為試驗(yàn)材料，對(duì)其胸徑和樹高生長(zhǎng)性狀測(cè)定分析，并以胸徑和樹高為選育目標(biāo)進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，為鐘花櫻桃的育種策略制定和生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

龍游試驗(yàn)點(diǎn)位于浙江省衢州市龍游縣林場(chǎng)（以下簡(jiǎn)稱龍游），29.031° N，119.205° E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫17.1℃，年平均降水量1 602.6 mm，年日照時(shí)間1 761.9 h，全年無霜期257 d，海拔65 m，地勢(shì)平緩，土壤為酸性紅壤。開化試驗(yàn)點(diǎn)位于開化縣林場(chǎng)（以下簡(jiǎn)稱開化），29.107° N，118.352° E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫16.4℃，年平均降水量1 814.0 mm，年日照時(shí)間1 712.5 h，無霜期252 d，海拔319 m，地勢(shì)平緩，土壤為酸性紅壤。

1.2 研究材料

2013 年4-5 月在福建省鐘花櫻桃分布較多的10 個(gè)縣（市區(qū)）進(jìn)行種實(shí)采集，選擇正常生長(zhǎng)胸徑為15～ 20 cm 的鐘花櫻桃成熟果實(shí)，共收集到62 個(gè)家系（見表1）。對(duì)采收的種子進(jìn)行選洗、陰干，再進(jìn)行沙藏、2～ 4℃冷庫冷藏催芽后于7-8 月播種，于2014 年1 月冬季造林，分別種植于龍游縣林場(chǎng)和開化縣林場(chǎng)兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)家系4 株單列小區(qū)，3 次重復(fù)，株行距2 m×3 m，兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)所有撫育措施一致。

表1 鐘花櫻桃62 個(gè)參試家系Table 1 The collected and tested families of C.campanulata

1.3 生長(zhǎng)量測(cè)定方法

于2019 年12 月進(jìn)行全林生長(zhǎng)量調(diào)查。利用測(cè)高桿測(cè)定每木樹高、測(cè)徑尺測(cè)定每木胸徑，記錄測(cè)定數(shù)據(jù)并計(jì)算每個(gè)家系的平均樹高和平均胸徑，樹高讀數(shù)精確至0.1 m，胸徑讀數(shù)精確至0.1 cm。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

初始數(shù)據(jù)用Excel 統(tǒng)計(jì)，用SPSS22.0 軟件進(jìn)行表型變異和方差分析，遺傳力和育種值用ASReml 軟件分析。試驗(yàn)點(diǎn)單點(diǎn)方差分析線性模型為：

式中，Yijk為第i個(gè)重復(fù)第j個(gè)家系第k個(gè)單株的表型觀測(cè)值，μ為平均值，Bi為第i個(gè)重復(fù)的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j個(gè)家系的效應(yīng)值，BFij為第i個(gè)重復(fù)第j個(gè)家系的效應(yīng)值，Eijk為隨機(jī)誤差。

單株狹義遺傳力的計(jì)算公式為：

式中，Yijkl表示第i個(gè)地點(diǎn)內(nèi)第j個(gè)家系第k個(gè)重復(fù)第l個(gè)表型觀測(cè)值，μ為平均值，Si為第i個(gè)地點(diǎn)的效應(yīng)值，F(xiàn)j表示第j個(gè)家系的效應(yīng)值，SFij表示第i個(gè)地點(diǎn)第j個(gè)家系的效應(yīng)值，BFijk表示第i個(gè)地點(diǎn)第j個(gè)家系第k個(gè)重復(fù)的效應(yīng)值，Eijkl為隨機(jī)誤差。

兩地點(diǎn)聯(lián)合方差分析的單株狹義遺傳力計(jì)算公式為：

每個(gè)家系性狀育種值的估算公式為：

式中，為預(yù)測(cè)的家系育種值，為第i個(gè)家系的遺傳力，yi為第i個(gè)家系的平均觀測(cè)值，為群體平均值的估計(jì)值。

2 結(jié)果分析

2.1 不同家系鐘花櫻桃生長(zhǎng)性狀表型差異分析

將變異系數(shù)作為穩(wěn)定性考察指標(biāo)，對(duì)兩個(gè)試驗(yàn)林的62 個(gè)鐘花櫻桃參試家系生長(zhǎng)性狀指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表2。由表2 可知，62 個(gè)家系的樹高和胸徑變異系數(shù)范圍在開化分別為8.20%～ 27.34%和8.90%～ 36.10%，平均變異系數(shù)分別為18.63%和22.81%；在龍游分別為6.93%～ 25.44%和10.39%～ 31.77%，平均變異系數(shù)為16.23%、21.74%。其中，62 個(gè)家系的樹高和胸徑在開化分別為3.1～ 10.3 m 和2.71～ 9.71 cm，其平均值分別為6.25 m 和5.93 cm；在龍游分別為3.5～ 10.5 m 和2.71～ 11.71 cm，其平均值分別為6.85 m 和6.57 cm。生長(zhǎng)性狀在各家系間表型變異系數(shù)較大，為選優(yōu)提供了基礎(chǔ)。另外，各家系間樹高變異系數(shù)小于胸徑的變異系數(shù)。

龍游試驗(yàn)點(diǎn)的樹高和胸徑生長(zhǎng)均值均高于開化試驗(yàn)點(diǎn)，說明龍游試驗(yàn)點(diǎn)更適宜參試材料的生長(zhǎng)，這可能與龍游試驗(yàn)點(diǎn)良好的土壤、平整的地形等環(huán)境條件有關(guān)。

表2 不同家系鐘花櫻桃生長(zhǎng)性狀表型差異Table 2 Growth traits of different families of C.campanulata

2.2 不同地點(diǎn)鐘花櫻桃生長(zhǎng)性狀方差分析

開化和龍游兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)性狀方差分析結(jié)果表明（表3），樹高和胸徑2 個(gè)生長(zhǎng)性狀在重復(fù)、家系、重復(fù)×家系間均存在極顯著差異（P<0.01）。說明各性狀在家系間存在豐富的遺傳變異，環(huán)境的差異也對(duì)生長(zhǎng)性狀產(chǎn)生了極顯著影響。表明鐘花櫻桃受遺傳因素和環(huán)境因素的共同作用是造成家系間差異的主要因素。在方差分析的基礎(chǔ)上，對(duì)各參試家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行單株狹義遺傳力估算，結(jié)果表明，6 年生鐘花櫻桃在開化、龍游兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)樹高的單株狹義遺傳力分別為0.333，0.337；胸徑的單株狹義遺傳力分別為0.466，0.303。說明生長(zhǎng)性狀在家系水平上受到中等強(qiáng)度的遺傳控制，早期選擇能獲得較高的遺傳增益。

表3 不同家系鐘花櫻桃生長(zhǎng)性狀方差分析及遺傳力估算Table 3 ANOVA on growth traits and estimation of heritability of different families of C.campanulata

2.3 多點(diǎn)生長(zhǎng)性狀聯(lián)合方差分析

表4 6 年生鐘花櫻桃家系生長(zhǎng)性狀多點(diǎn)聯(lián)合方差分析Table 4 ANOVA on growth traits of 6-year families of C.campanulataplanted at different places

由表4 可知，2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)參試家系的樹高和胸徑在家系、地點(diǎn)、家系×地點(diǎn)、重復(fù)×家系間均存在極顯著差異（P<0.01）。由此說明，家系間存在真實(shí)的遺傳差異。各參試家系的生長(zhǎng)除受本身遺傳因素影響外，環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)也起著較大的影響，因此必須適地適家系進(jìn)行推廣應(yīng)用。

2.4 鐘花櫻桃育種值預(yù)測(cè)及優(yōu)良家系選擇

使用ASReml 軟件的最佳線性無偏預(yù)測(cè)（Best Linear Unbiased Prediction）方法進(jìn)行家系育種值的預(yù)測(cè)，進(jìn)而根據(jù)育種值的相對(duì)排名來進(jìn)行家系水平上的優(yōu)良家系選擇。

2.4.1 開化試驗(yàn)點(diǎn)的育種值及優(yōu)良家系選擇 開化試驗(yàn)點(diǎn)胸徑和樹高2 個(gè)生長(zhǎng)性狀的各參試家系育種值預(yù)測(cè)的排名如表5。綜合考慮胸徑和樹高兩個(gè)生長(zhǎng)性狀的家系育種值由大到小排名順序，確定SY2，SY8，ZP28，SY6，SH41 和YP14 六個(gè)家系的胸徑和樹高家系育種值預(yù)測(cè)高于其余參試家系，可以初步確定為在開化地區(qū)生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良家系，其胸徑均值分別為7.45 cm，7.20 cm，6.96 cm，6.96 cm，6.23 cm 和6.14 cm，平均胸徑為5.93 cm；樹高均值分別為8.06 m，7.67 m，6.98 m，6.87 m，6.70 m 和6.69 m，平均樹高為6.25 m。

2.4.2 龍游試驗(yàn)點(diǎn)的育種值及優(yōu)良家系選擇 家系水平上的胸徑和樹高家系育種值如表6。由表6 可知，JL15，JL20，SY2，WP59，YP14 和JL17 六個(gè)參試家系的胸徑和樹高家系育種值排名居前，可以初步確定為在龍游地區(qū)生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良家系，其胸徑均值分別為7.89 cm，7.86 cm，7.61 cm，7.30 cm，7.10 cm 和6.89 cm，平均胸徑為6.57 cm；樹高均值分別為7.24 m，7.79 m，8.04 m，7.26 m，7.18 m 和7.74 m，平均樹高為6.85 m。

2.4.3 鐘花櫻桃優(yōu)良家系綜合選擇 從表7 可以看出，開化和龍游鐘花櫻桃的樹高、胸徑生長(zhǎng)表現(xiàn)及性狀育種值。鐘花櫻桃因花色豐富多彩、樹形優(yōu)美，是重要的南方園林綠化樹種，所以胸徑選育有很大的實(shí)際意義，從兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)家系的胸徑生長(zhǎng)育種值預(yù)測(cè)分析，可以看出排名居前的6 個(gè)優(yōu)良家系SY2，ZP28，SY7，SY6，SH41和YP14 同時(shí)入選兩地的優(yōu)良家系，而兩地其余中選優(yōu)良家系則各不相同。

表5 開化試驗(yàn)點(diǎn)各參試家系胸徑、樹高性狀育種值預(yù)測(cè)Table 5 Prediction of breeding value by growth traits of different families planted in Kaihua

表6 龍游試驗(yàn)點(diǎn)各參試家系胸徑、樹高性狀育種值預(yù)測(cè)Table 6 Prediction of breeding value by growth traits of different families planted in in Longyou

表6（續(xù)）

表7 6 年生鐘花櫻桃優(yōu)良家系選擇Table 6 Selection of excellent families from 6-year C.campanulataplanted in in Longyou and Kaihua

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，鐘花櫻桃在開化和龍游兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均生長(zhǎng)良好。6 年生家系間樹高和胸徑的變異系數(shù)均較大，樹高和胸徑變異系數(shù)在開化分別為8.20%～ 27.34%和8.90%～ 36.10%，在龍游分別為6.93%～ 25.44%和10.39%～ 31.77%。6 年生家系的樹高和胸徑在開化分別為3.1～ 10.3 m 和2.71～ 9.71 cm，在龍游分別為3.5～ 10.5 m 和2.71～ 11.71 cm。參試家系間受遺傳因素和環(huán)境因素的顯著影響，生長(zhǎng)性狀在家系、地點(diǎn)、家系×地點(diǎn)、重復(fù)×家系均存在極顯著差異（P<0.01）。供試材料生長(zhǎng)性狀在家系水平上受到中等強(qiáng)度的遺傳控制，在開化、龍游兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)樹高的單株狹義遺傳力分別為0.333 和0.337，胸徑的單株狹義遺傳力分別為0.466 和0.303，早期選擇能獲得較高的遺傳增益。從兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)家系的胸徑生長(zhǎng)育種值預(yù)測(cè)選出同時(shí)入選兩地到6 個(gè)優(yōu)良家系SY2，ZP28，SY7，SY6，SH41 和YP14。

鐘花櫻桃因花色豐富多彩、樹形優(yōu)美，是園林綠化配景不可多得的鄉(xiāng)土樹種。市場(chǎng)上多以胸徑大小來確定其經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因此以胸徑作為家系水平上選優(yōu)具有一定的實(shí)際意義。在進(jìn)行林木良種選育時(shí)，通過育種值的正確估算對(duì)于家系選育尤其重要，它將環(huán)境因素剔除，以遺傳效應(yīng)為主，選擇合適的預(yù)測(cè)方法可提升選育效率[25-27]，從而選出不同培育目標(biāo)的優(yōu)良家系。本試驗(yàn)選擇出的6 個(gè)優(yōu)良家系為浙江省鐘花櫻示范基地建設(shè)提供了材料，但試驗(yàn)林的林齡僅為6 年生，尚處于幼齡林階段，應(yīng)繼續(xù)對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行生長(zhǎng)量調(diào)查及材性測(cè)定，開展中期及晚期選擇，還應(yīng)對(duì)入選優(yōu)良家系進(jìn)行觀賞性狀、開花物候期觀測(cè)，從而篩選速生、觀賞性強(qiáng)、物候期較一致的優(yōu)良家系。