廖晗茹 Indree Tuvshintogtokh 郭通 趙景學(xué)

圍封對蒙古荒漠草原和高山草原植物群落組成及穩(wěn)定性的影響

廖晗茹 Indree Tuvshintogtokh 郭通?趙景學(xué)

北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 地表過程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100871; ?通信作者, E-mail: tongg@pku.edu.cn

基于蒙古國兩種典型草地生態(tài)系統(tǒng)類型(荒漠草原和高山草原), 采取圍封和放牧兩種處理方式, 對2013—2018 年這兩種草地類型的群落蓋度進(jìn)行系統(tǒng)分析。按植物分類學(xué)法, 將群落內(nèi)的所有物種劃分為五大功能群——雜草類、蒿類、豆科、禾本科和莎草科, 采用 Gordon 穩(wěn)定性方法評(píng)估圍封對群落穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明: 1)圍封顯著增加荒漠草原雜草類植物覆蓋度, 減少蒿類和禾本科植物覆蓋度, 年際間無明顯的變化規(guī)律, 而對于高山草原, 圍封對不同功能群蓋度無顯著影響; 2)圍封增加荒漠草原的群落穩(wěn)定性, 而對高山草原無明顯影響; 3)群落穩(wěn)定性與優(yōu)勢種蓋度占群落的比例呈顯著的正相關(guān)關(guān)系, 荒漠草原的優(yōu)勢種占比高于高山草原, 導(dǎo)致荒漠草原的群落穩(wěn)定性更好。根據(jù)上述結(jié)果, 建議在對草地進(jìn)行圍封管理前, 應(yīng)充分考慮當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件及圍封對植物群落及生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響, 同時(shí)輔以休牧、輪牧或季節(jié)性放牧等措施, 才能真正提高草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的使用價(jià)值。

年際變化; 群落結(jié)構(gòu); 功能群; Gordon穩(wěn)定性; 植物覆蓋度

草地約占地球陸地總面積(除格陵蘭島和南極洲外)的 40.15%[1], 是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。草地生態(tài)系統(tǒng)具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙和改良土壤等生態(tài)服務(wù)和功能。放牧是影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的重要因素, 其影響方式包括家畜對草地物種的啃食、踩踏和排泄物的分解等[2]。放牧可以改變植物群落的結(jié)構(gòu), 進(jìn)而改變其穩(wěn)定性。通常, 適度的放牧有利于草地群落多樣性和生產(chǎn)力的維持。然而, 當(dāng)前大多數(shù)草地生態(tài)系統(tǒng)遭受長期放牧的威脅[3–5]。為了減緩持續(xù)放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響, 圍欄禁牧措施被廣泛應(yīng)用于草地的恢復(fù)管理中[6–7]。為評(píng)估圍封對群落組成和穩(wěn)定性的影響, 通常分析植被特征(如蓋度和植被類型)的變動(dòng)狀況, 試驗(yàn)證據(jù)顯示圍封通常會(huì)增加草地群落的蓋度[8–9]。為了更好地量化群落組成對圍封的響應(yīng), 德米特里耶夫[10]按植物分類學(xué)的科組, 劃分出禾本科、豆科、雜草類和莎草科四大功能類群。動(dòng)物對不同科組喜食程度的差異會(huì)改變?nèi)郝涞慕M成, 研究發(fā)現(xiàn)禾本科類群比雜草類群更易被食草者攝食[11–12]。群落組成的變化會(huì)影響其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。主要原因是圍欄封育改變了不同植物功能群在群落中的比例, 同時(shí)這種影響會(huì)受到區(qū)域氣候的調(diào)控[13–14]。研究表明, 由于資源可獲取性的差異, 草地中的豆類和禾本科對群落穩(wěn)定性的影響是不同的[15]; 青藏高原高寒草地試驗(yàn)表明, 圍封顯著增加多年生禾本科類群的豐富度, 卻降低群落的穩(wěn)定性[16]。

可以從結(jié)構(gòu)的變動(dòng)性、植物功能的變動(dòng)性、群落對環(huán)境壓力的抵抗能力、群落的自組織能力和恢復(fù)能力等多方面評(píng)估群落穩(wěn)定性[17–18]。找到適用于評(píng)估草地群落穩(wěn)定性的方法和標(biāo)準(zhǔn), 對于草地的管理和恢復(fù)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。Gordon穩(wěn)定性操作方法簡單, 標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一。該穩(wěn)定性概念源于工業(yè)領(lǐng)域, 生態(tài)學(xué)家將其引入植物群落研究中, 主要用于群落結(jié)構(gòu)的評(píng)估, 即假定物種數(shù)目和頻度按照某種排列組合時(shí), 群落結(jié)構(gòu)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài), 群落內(nèi)物種不易消失, 外來物種不易入侵[19]。物種消失易導(dǎo)致群落某種植物功能的喪失, 而入侵物種會(huì)改變?nèi)郝涞脑薪M成, 二者均會(huì)對群落穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。Gordon 穩(wěn)定性本質(zhì)上由群落中的優(yōu)勢種決定, 優(yōu)勢種通常主導(dǎo)植物群落功能的變化[20]。群落中優(yōu)勢種比重與Gordon 穩(wěn)定性的定量關(guān)系在很多研究中被忽視。Gordon 穩(wěn)定性方法僅能判別群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定與否, 無法提供群落演替的信息。此外, 可以將 Gordon 穩(wěn)定性方法近似地視為一種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ? 其缺點(diǎn)是沒有考慮群落結(jié)構(gòu)變化的機(jī)理, 這也表明該方法的局限性。研究發(fā)現(xiàn), 圍封導(dǎo)致青海湖流域高寒草甸群落 Gordon 穩(wěn)定性的降低, 但促進(jìn)高寒草原群落穩(wěn)定性的增加[14]。圍封年限也會(huì)對群落 Gordon 穩(wěn)定性產(chǎn)生影響, 短期圍封有助于圍欄內(nèi)群落 Gordon 穩(wěn)定性的增加, 隨著圍封時(shí)間的增加, 圍欄外的群落顯得更加穩(wěn)定[16]。

為了深入研究草地生態(tài)系統(tǒng)群落組成與穩(wěn)定性之間的關(guān)系, 我們選取蒙古國草地作為研究對象。草地占蒙古國土面積的 83.4%[21], 游牧自古以來為該國最主要的人類活動(dòng), 因此研究圍欄封育對草原生態(tài)系統(tǒng)群落穩(wěn)定性的影響十分具有代表性。前人僅對蒙古圍封草地植被特征及多樣性等進(jìn)行單維度調(diào)查研究[21–22], 對其群落穩(wěn)定性的研究相對匱乏。本文以高山草原和荒漠草原為研究對象, 通過圍封試驗(yàn), 并結(jié)合長期定位調(diào)查的群落物種類型和蓋度等數(shù)據(jù), 探討蒙古國典型草地群落組成和穩(wěn)定性對圍欄封育的響應(yīng), 以期為地區(qū)退化草地的恢復(fù)和草地植被的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)地點(diǎn)(47°112.838′N, 108°144.240′E)位于蒙古高原, 海拔 1235m, 距離蒙古國首都烏蘭巴托約250km。冬季(11 月至次年 4 月下旬)氣候干冷, 夏季(6 月至 9 月)溫暖多雨, 生長季通常為 4 月下旬至10 月下旬。試驗(yàn)區(qū)氣候、土壤條件及植物群落特征如表 1 所示。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置高山草原和荒漠草原兩種草地類型, 每種類型設(shè)置圍封改良和正常放牧兩種處理方式, 圍欄外以正常放牧作為對照處理。高山草原和荒漠草原自 2013 年起進(jìn)行封育, 分別在兩種草地類型中隨機(jī)選取 10 個(gè)面積為 1m×1m 的樣地, 對各個(gè)樣地進(jìn)行長期的定位調(diào)查。2014 年后, 改為在荒漠草原中調(diào)查 6 個(gè)樣地, 在高山草原中調(diào)查 3 個(gè)樣地, 每年 7—8 月調(diào)查植物物種類型和蓋度等指標(biāo)。同時(shí), 參考德米特里耶夫植物分類方法[10], 將兩種草地類型的植物物種分為雜草類、蒿類、豆科、禾本科和莎草科 5 種功能群。雜草類主要包括百合科砂韭、薔薇科的星毛委陵菜和蕨麻、環(huán)胚亞科的木地膚和菊科的高山紫苑等; 蒿類主要包括菊科蒿屬植物, 如冷蒿、東北絲裂蒿和豬毛蒿等; 豆科包括乳白黃芪屬的黃芪和糙葉黃芪以及野豌豆屬的廣布野豌豆等; 禾本科包括羊茅屬的苔原羊矛和羊矛、針茅屬狼針草以及洽草屬洽草等; 莎草科包括薹草屬的柄狀薹草、寸草和扁囊薹草等。

表1 兩種草地生態(tài)系統(tǒng)氣候條件、土壤屬性及群落特征

說明: 由于 2018 年數(shù)據(jù)未更新, 數(shù)據(jù)為 2013—2017 年平均值, bod 為蒙古國計(jì)量單位, 1 bod 等價(jià)于 1 匹馬、1 頭牛、1 頭牦牛或 6 只羊。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1植物覆蓋度

植物覆蓋度的計(jì)算公式為

式中,代表樣地的個(gè)數(shù),代表某功能類群的物種數(shù),C代表該功能類群第個(gè)物種在第個(gè)樣地的蓋度。

1.3.2 植物群落穩(wěn)定性

本研究結(jié)合鄭元潤[23]和羅久富等[16]對 Gordon穩(wěn)定性計(jì)算方法的改進(jìn)。其中, 鄭元潤[23]的改進(jìn)主要是通過建立數(shù)學(xué)方程確定交點(diǎn)坐標(biāo), 而不是利用在方格紙上手繪確定, 降低了人工操作時(shí)的誤差。羅久富等[16]的改進(jìn)體現(xiàn)為兩點(diǎn): 1) 將植物的頻度替換為植物的蓋度, 頻度主要反映物種數(shù)量的信息, 蓋度可以間接地反映群落功能(如生物量)的變化, 因此用植物覆蓋度來度量群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性更具代表性[24]; 2)將一元二次方程改為一元三次方程進(jìn)行擬合, 其目的是提高擬合的精度, 冪函數(shù)的指數(shù)越大, 擬合的精度通常會(huì)越高。羅久富等[16]改進(jìn)后的 Gordon 穩(wěn)定性計(jì)算方程如下:

其中,為種累積百分?jǐn)?shù),代表第個(gè)物種,為總物種數(shù);

其中,代表累積相對蓋度, RC代表相對蓋度。

以種累積百分?jǐn)?shù)為橫軸, 累積相對蓋度為縱軸, 將各物種對應(yīng)的,作圖, 用如下曲線方程擬合。

平滑曲線擬合方程為

=3+2++, (4)

直線方程為

= 100 –, (5)

將式(5)帶入式(4)得

3+2+ (+1)+?100 = 0。 (6)

解得后, 根據(jù)實(shí)際情況, 選取,均為實(shí)數(shù)且大于 0 的結(jié)果, 計(jì)算坐標(biāo)點(diǎn)(,)與坐標(biāo)點(diǎn)(20, 80)的歐氏距離, 該歐氏距離數(shù)值即可量化群落穩(wěn)定性。很多研究表明, 當(dāng)草地群落植物種總數(shù)倒數(shù)累積和累積相對頻度(或蓋度)滿足坐標(biāo)點(diǎn)(20, 80)時(shí), 物種組成相對穩(wěn)定, 即現(xiàn)有的物種組成基本上維持原有的物種組成[16,23,25]。

采用 R 統(tǒng)計(jì)軟件, 對不同植物功能群圍欄內(nèi)外的蓋度進(jìn)行 T 檢驗(yàn), 量化圍封對功能群組成的影響。利用 Origin2018 軟件完成繪圖。

2 結(jié)果

2.1 圍封對植物群落組成的影響

如圖 1 所示, 圍封顯著提高荒漠草原雜草類功能群的覆蓋度(0.001), 顯著降低蒿類和禾本科功能群的覆蓋度(0.01)。然而, 高山草原各功能群覆蓋度對圍封的響應(yīng)并不顯著。在荒漠草原中, 圍欄外蒿類占比最高, 為 48.92%, 其次為雜草科, 占比32.03%, 后面依次為禾本科、豆科和莎草科, 占比分別為 10.72%, 5.53%和 2.80%。圍封處理后, 荒漠草原雜草類占比 59.66%, 蒿類占比降至 29.99%, 豆科占比 5.19%, 禾本科占比 3.43%, 占比最小的是莎草科(1.73%)。圍封并未顯著地改變高山草原的功能群組成, 其中雜草類在圍封內(nèi)、外的占比分別為 65.31%和 68.52%, 然后為禾本科(16.38% 和15.01%)、莎草科(13.49%和 11.54%)和蒿類(2.71%和2.52%), 最后為豆科, 占比分別為 2.10%和 2.40%。

6 年圍封顯著增加了荒漠草原雜草類植物的覆蓋度(表 2), 同時(shí)降低了蒿類和禾本科植物的覆蓋度。2017 和 2018 年的圍封顯著地改變蒿類的覆蓋度, 禾本科僅在 2018 年覆蓋度呈現(xiàn)顯著的變化。圍封對高山草原功能群組成的影響沒有顯著的年際間差異。

2.2 圍封對群落穩(wěn)定性的影響

根據(jù) Gordon 穩(wěn)定性計(jì)算方法, 分別對高山草原、荒漠草原圍欄內(nèi)外植被進(jìn)行平滑曲線擬合(圖2), 曲線方程與=100?的交點(diǎn)坐標(biāo)(表 3)表明, 對于不同植被類型的生態(tài)系統(tǒng), 圍封均增加其穩(wěn)定性: 圍封 6 年后荒漠草原圍欄內(nèi)交點(diǎn)坐標(biāo)為(23.95, 76.05), 對應(yīng)歐氏距離為 5.59, 小于圍欄外歐氏距離7.21; 高山草原圍欄內(nèi)交點(diǎn)坐標(biāo)為(26.26, 73.74), 歐氏距離為8.86, 亦小于放牧區(qū)歐氏距離10.18。

在荒漠草原圍欄內(nèi), 2013—2018 年與穩(wěn)定點(diǎn)(20, 80)的歐氏距離分別為 6.35, 1.90, 3.85, 2.91, 5.79 和 5.59, 穩(wěn)定性呈現(xiàn)年際波動(dòng)的趨勢; 圍欄外為 11.56, 6.36, 7.82, 7.35, 7.04 和 7.21, 除 2013 年外, 穩(wěn)定性逐年增加并趨于穩(wěn)定, 兩者差值分別為 5.21, 4.46, 3.97, 4.44, 1.25 和 1.62。圍封植被的穩(wěn)定性均大于放牧處理, 且隨圍封年限增加, 圍欄內(nèi)外的穩(wěn)定性差距有縮小趨勢; 對于高山草原, 圍欄內(nèi) 2013 —2018 年歐氏距離分別為 10.62, 8.15, 7.82, 7.35, 7.04 和 7.21, 穩(wěn)定性減小后趨于穩(wěn)定, 放牧處理下歐氏距離為 11.21, 10.44, 9.47, 9.76, 8.61 和 10.18, 兩者差值為 0.58, 2.29, 0.01, ?0.22, 3.60 和 1.32。圍封內(nèi)外的穩(wěn)定性差異無明顯的年際間變化規(guī)律。

2.3 群落組成與Gordon穩(wěn)定性的關(guān)系

將 Gordon 穩(wěn)定性中的歐氏距離與優(yōu)勢種蓋度占比(反映群落組成狀況)間建立相關(guān)關(guān)系(圖 3), 我們發(fā)現(xiàn)無論是荒漠草原還是高山草原, 歐式距離和優(yōu)勢種蓋度占比均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 即優(yōu)勢種蓋度占群落的比例越高, 歐式距離越小, 即群落穩(wěn)定性越高。同時(shí)發(fā)現(xiàn), 荒漠草原優(yōu)勢種蓋度占比在圍欄內(nèi)外及各年均高于高山草原對應(yīng)情景的優(yōu)勢種蓋度占比。

表2 2013—2018年圍封對不同植物功能群蓋度的影響

表3 2013—2018年高山草原和荒漠草原圍欄內(nèi)外的穩(wěn)定性

3 討論

我們發(fā)現(xiàn), 在荒漠草原, 圍封降低了喜食性植物功能群(如禾草和莎草)在群落中的比重。這與一般的認(rèn)識(shí)是相反的, 即食草者會(huì)優(yōu)先選擇優(yōu)良的牧草[26]。主要原因是, 在荒漠草原, 雜草是群落中的優(yōu)勢功能群, 禾草和莎草在群落中的占比很低。此時(shí)動(dòng)物為了生存優(yōu)先采食臨近的雜草, 而不大可能消耗過多的體力尋找優(yōu)質(zhì)的牧草。當(dāng)圍欄外的雜草植物覆蓋度減少時(shí), 次優(yōu)勢種蒿類占據(jù)空余的生存空間。研究發(fā)現(xiàn), 一些蒿草物種具有強(qiáng)大的繁殖能力, 并且會(huì)抑制周圍優(yōu)良牧草的生長[16]。在高山草原, 圍封對群落組成的影響較弱。相對于荒漠草原, 高山草原擁有更充沛的降水, 可以在一定程度上調(diào)控放牧對群落組成的影響[27–28]。在不同降水條件下, 不同植被類型對圍封的響應(yīng)是有差異的[29]。在荒漠草原, 短期放牧對群落組成的影響在很大程度上是隨機(jī)的。隨著圍封年限的增加, 放牧對群落中優(yōu)勢種蓋度的影響逐漸增強(qiáng)。圍欄外群落發(fā)生著由優(yōu)勢種向次優(yōu)勢種演替的進(jìn)程。這說明短期放牧和長期放牧對群落組成的影響有差異[29–30]。然而, 在高山草原, 圍封時(shí)間沒有明顯地影響群落組成對圍封的響應(yīng)。

在荒漠草原和高山草原, 圍封增加了群落的Gordon 穩(wěn)定性。Gordon 穩(wěn)定性主要由群落中優(yōu)勢種的占比決定。我們建立了優(yōu)勢種占比與穩(wěn)定性的定量關(guān)系, 結(jié)果表明 Gordon 穩(wěn)定性歐氏距離與群落中優(yōu)勢種蓋度占比呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)優(yōu)勢種在群落中占比較大時(shí), 群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。對于荒漠草原, 由于雜草類植物是優(yōu)勢功能群, 在圍欄內(nèi)的相對蓋度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于圍欄外, 導(dǎo)致圍欄內(nèi)群落穩(wěn)定性更高, 同時(shí)蒿草類功能群在圍欄外的相對蓋度更大。研究發(fā)現(xiàn), 對于高寒地區(qū)的草地, 以蒿類為主的植物群落往往穩(wěn)定性更低[31], 即蒿類植物蓋度過多不利于群落穩(wěn)定?？赡艿脑蚴禽镱愔参锏姆植驾^為集中, 更耐踩踏, 易適應(yīng)圍欄外的放牧環(huán)境[16]。對于高山草原, 優(yōu)勢種雜草類植物在圍欄內(nèi)外差異不大, 在牧草資源豐富的情況下, 植食者會(huì)優(yōu)先選擇優(yōu)質(zhì)的牧草。圍封有助于喜食性牧草的生長, 進(jìn)而增強(qiáng)群落的穩(wěn)定性。對于荒漠草原, 圍封年限的增加會(huì)減小圍欄內(nèi)外穩(wěn)定性的差異, 說明圍欄外的物種可能不斷向著優(yōu)勢種的方向進(jìn)化。對于高山草原, 圍欄內(nèi)外穩(wěn)定性的差異受圍封年限的影響較弱。草原群落的穩(wěn)定性不僅與群落組成緊密相關(guān), 還可能受土壤養(yǎng)分、氣候條件、外界干擾等因素調(diào)控[18,32]。此外, 我們發(fā)現(xiàn)荒漠草原群落的Gordon 穩(wěn)定性高于高山草原, 其直接原因?yàn)榛哪菰瓋?yōu)勢種在群落中的占比高于高山草原。高山草原雖然植物覆蓋度高, 但各植物功能群分布較平均。

4 結(jié)論

本文結(jié)果表明, 圍封對于不同草地類型群落組成和穩(wěn)定性影響迥異, 在荒漠草原, 圍封顯著地提高其穩(wěn)定性, 但對于水土條件較好的高山草原, 圍封并未顯著地改善其群落穩(wěn)定性。盡管圍封作為促進(jìn)草原恢復(fù)的主要措施, 具有高效、簡便和易推廣的優(yōu)勢, 但對于不同類型的草地生態(tài)系統(tǒng), 應(yīng)因地制宜地開展恢復(fù)措施。圍封前應(yīng)做充足的調(diào)查研究, 從土壤結(jié)構(gòu)、氣候條件、植被類型和放牧強(qiáng)度等多個(gè)維度考慮圍封的可行性及其潛在影響, 不能一概而論。同時(shí), 輔以適當(dāng)休牧、輪牧或季節(jié)性放牧等措施, 才能真正實(shí)現(xiàn)草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的可持續(xù)利用, 降低管理和恢復(fù)成本, 將草場的生態(tài)學(xué)效益和經(jīng)濟(jì)學(xué)效益發(fā)揮到最大程度。

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Effects of Grazing Exclusion on the Vegetation Community Composition and the Community Stability of Dry Steppe and Mountain Steppe Ecosystems in Mongolia

LIAO Hanru, Indree Tuvshintogtokh, GUO Tong?, ZHAO Jingxue

College of Urban and Environmental Sciences, Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: tongg@pku.edu.cn

Two types of typical steppe ecosystems in Mongolia (dry steppe and mountain steppe) with two treatments (enclosure and grazing) were studied to analyze the vegetation cover from 2013 to 2018. The plant species of the community were divided into five functional groups: forbs, artemisia, legumes, grasses and sedges. The Gordon stability index was used to evaluate the effect of enclosure on the community stability. Here are the results. 1) Enclosure significantly increased the coverage of forbs in the dry steppe, while reduced the coverage of artemisia and gramineous groups. The effects had no obvious variations among years. For the mountain steppe, enclosure slightly affected the coverage of different functional groups. 2) Enclosure increased the stability of the dry steppe while little influenced the stability of the mountain steppe. 3) The Gordon stability index had a significantly positive relation with the cover ratio of dominant species to the communities. The ratio in the dry steppe was higher than that in the mountain steppe, leading to a higher community stability of the dry steppe. Before the enclosure management in grasslands, we should fully consider local environmental conditions and the potential impact of enclosure on the plant community and the ecosystem. At the same time, grazing rest, rotational grazing, seasonal grazing and other measures should be supplemented to improve the use value of grassland ecosystem services.

inter-annual variability; community structure; functional groups; Gordon stability; vegetation cover

10.13209/j.0479-8023.2020.017

國家自然科學(xué)基金(31621091)資助

2019-03-22;

2019-04-23