薛佳鑫 劉鴻雁 許重陽 Oleg A. Anenkhonov Denis V. Sandanov Andrey Yu. Korolyuk 蔣子涵 柳絮 Larisa D. Balsanova Bulat B. Naidanov

樹木管胞大小對于西伯利亞南部林草交錯帶森林生長及環(huán)境適應(yīng)性的指示意義

薛佳鑫1劉鴻雁1,?許重陽1Oleg A. Anenkhonov2Denis V. Sandanov2Andrey Yu. Korolyuk3蔣子涵1柳絮1Larisa D. Balsanova2Bulat B. Naidanov2

1. 地表過程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871; 2. Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude 670047; 3. Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk 630090; ?通信作者, E-mail: lhy@urban.pku.edu.cn

為了研究木質(zhì)部細(xì)胞、樹木個體和森林群落 3 個尺度之間的關(guān)聯(lián), 在西伯利亞南部以西伯利亞落葉松()和歐洲赤松()為主的 3 個采樣點(diǎn) 37 個樣地, 測量 725 根樹芯的樹木年輪寬度, 采用系統(tǒng)隨機(jī)的方法選擇其中 195 個樹芯進(jìn)行管胞大小的測量和計算。結(jié)果表明, 盡管局地環(huán)境和樹種組成有所不同,但在樹木個體和森林群落兩個水平上,管胞大小與樹木徑向生長的年際變化顯著相關(guān)。較小的平均管胞尺寸指示更低的年際生長量和更高的年際生長波動。平均管胞大小對半干旱區(qū)針葉林生境濕度和森林生長適應(yīng)性具有指示作用, 揭示樹木通過調(diào)節(jié)管胞的大小在生長適應(yīng)與生長安全性二者間的權(quán)衡機(jī)制。

森林草原交錯帶; 生長波動; 管胞; 氣候因子; 適應(yīng)性

森林生態(tài)系統(tǒng)以不同的形式響應(yīng)氣候變化, 其中森林區(qū)邊緣的半干旱區(qū)森林尤為敏感[1]。西伯利亞南部的森林–草原交錯帶地處北方針葉林的南緣, 森林對氣候變化的響應(yīng)復(fù)雜[2]。在全球變暖導(dǎo)致的氣候干旱化背景下, 準(zhǔn)確地預(yù)測森林–草原交錯帶的未來適應(yīng)能力至關(guān)重要[3–4]。為了實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo), 研究不同生命組建水平(細(xì)胞、樹木個體和森林群落)的生長關(guān)系具有重要意義。

水分虧缺是威脅半干旱區(qū)森林生長和生存的主要因子之一。嚴(yán)重的干旱甚至導(dǎo)致區(qū)域性的森林死亡[5]。在個體水平上, 作為一個重要的生態(tài)指標(biāo), 反映樹木生長情況的樹木年輪寬度常用于重建氣候和評估氣候變化的影響[6]。在細(xì)胞水平上, 木質(zhì)部及其負(fù)責(zé)水分運(yùn)輸?shù)奶匦钥赡苡绊憳淠緦λ痔澣钡倪m應(yīng)性。Poorter 等[7]的研究表明, 木質(zhì)部導(dǎo)管的性狀與樹木生長密切相關(guān)。作為水分運(yùn)輸通道, 木質(zhì)部管胞細(xì)胞的大小可作為衡量樹木相對適應(yīng)水分虧缺的指標(biāo)。然而, 由于樹木個體之間的相互作用, 仍然不清楚這種適應(yīng)性是否可以在森林群落水平上應(yīng)用。

作為生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點(diǎn), 植物功能屬性的重要性日益增加, Sterck 等[8]和 Russo 等[9]研究管胞屬性及其與氣候的關(guān)系, 其中管胞細(xì)胞大小(或直徑)是常見和關(guān)鍵的屬性之一[10]。Zabuga 等[11]的研究表明, 俄羅斯西伯利亞后貝加爾地區(qū)歐洲赤松()木質(zhì)部管胞的直徑主要由環(huán)境溫度決定, 而每年管胞的數(shù)量與年平均溫度等指標(biāo)顯著相關(guān)。灌溉實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明, 歐洲赤松在沒有灌溉的對照組, 管胞明顯增大; 然而, 在同一實(shí)驗(yàn)中, 短柔毛櫟()在干旱條件下形成較小的導(dǎo)管[12]。在澳大利亞, 桉樹的導(dǎo)管隨干旱程度增加而變細(xì)[13]。這些研究表明, 在干旱脅迫條件下, 針葉樹傾向于發(fā)育更大的管胞細(xì)胞, 而一些闊葉樹種傾向于形成更小的導(dǎo)管。目前仍不清楚上述特征在其他樹種和森林群落中是否存在。

基于上述研究背景, 本文對后貝加爾地區(qū)森林–草原交錯帶的西伯利亞落葉松()和歐洲赤松進(jìn)行研究。我們假設(shè)木質(zhì)部管胞大小可以指示這兩種森林類型在樹木個體和森林群落水平上對水分虧缺的響應(yīng)。

盡管灌溉實(shí)驗(yàn)可以顯示樹木對人為添水的反應(yīng), 但無法揭示長期干旱脅迫的影響。因此, 本文在受長期且嚴(yán)重干旱脅迫的西伯利亞南部半干旱區(qū)森林–草原交錯帶進(jìn)行實(shí)地調(diào)查, 分析管胞大小與樹木個體和森林水平的年輪生長變化的關(guān)系。與通過測量管腔和細(xì)胞壁厚度來關(guān)注樹木個體對氣候的生理適應(yīng)的經(jīng)典植物解剖學(xué)研究[14–15]不同, 本文選擇管胞大小作為指標(biāo), 通過系統(tǒng)隨機(jī)抽樣的方法, 估計森林群落水平的管胞大小與水分虧缺的關(guān)系[16–18]。森林衰退常常伴隨徑向增長的減少[19], 在針葉林中, 死樹的樹木年輪寬度比活樹具有較大的年際變化[20], 這種變異可以有效指示森林抗旱能力[21]。因此, 本文采用樹木年輪寬度的年際變化作為樹木和森林適應(yīng)能力的指示指標(biāo)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)與野外工作

本文研究區(qū)位于俄羅斯境內(nèi)后貝加爾地區(qū)的西伯利亞泰加林南緣, 地形復(fù)雜, 海拔在 500~2400 m之間。這一地區(qū)屬于典型大陸性氣候, 溫差大, 1 月平均氣溫為–29.5℃, 7 月平均氣溫為 19℃; 年平均降水量為 330~550mm (表 1)。研究區(qū)森林生長季為5—9 月, 主要植被類型為不連續(xù)的明亮針葉林和半干旱草原。

本研究沿干旱梯度選擇 3 個采樣點(diǎn): Armark(ARM, 50.578°N, 104.633°E)、Dyrestui (DYR, 50.566°N, 105.964°E)和 Khooshooh-Uzurh (KHO, 51.232°N, 107.507°E)。采用 Hill 模型對采樣點(diǎn)的濕度條件評估[22]表明, ARM 在 3 個采樣點(diǎn)中最為濕潤, 位于森林–草原交錯帶上部的連續(xù)森林附近, 是西伯利亞落葉松森林帶的邊緣。KHO 具有典型的森林草原特征, 森林斑塊僅生長在陰坡, 主要由西伯利亞落葉松與歐洲赤松組成, 陽坡為草原。DYR 最為干旱, 位于森林邊緣, 主要樹種為歐洲赤松(圖 1)。在每個采樣點(diǎn)取 3 個大小不同的森林斑塊, 按照坡位高低和斑塊大小, 在每個斑塊選取 3~5 個樣地, 每個樣地大小為 10m×20m (表 1)。2012 年測量 37 個樣地中每棵樹的樹高和胸徑(DBH), 使用測樹儀(DQY-1, 哈爾濱光學(xué)儀器廠, 中國)測量樹木冠層高度。在每個樣地中測量至少 5 棵樹的樹高, 取平均值作為樣地平均樹高。對每個樣地內(nèi)直徑大于 5cm 的全部樹木, 沿東南、西北兩個方向用生長錐鉆取樹芯。

表1 研究區(qū)樣地特征

1.2 樹木徑向生長測量與年表建立

首先, 將鉆取的樹芯用吸管封裝并編號, 用乳膠粘貼至特別準(zhǔn)備的枕木上。將樹芯樣品風(fēng)干后, 用400, 600 和 1200 目砂紙依次打磨剖光, 用絲綢再次打磨并清理碎屑。人工交叉定年后, 用 TSAPwin系統(tǒng)測量樹芯的樹輪寬度值以及相關(guān)信息[23], 使用Program Cofecha (XP2007)軟件對測得的輪寬數(shù)據(jù)進(jìn)行準(zhǔn)確性檢驗(yàn)。

采用軟件 Program ARSTAN_41[24]對 439 棵樹的 776 根樹芯的輪寬數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理, 并完成各樣地年表制作。由于存在幼樹效應(yīng)(樹木幼年期生長率較高), 因此采取直線或負(fù)指數(shù)曲線法去除生長趨勢及其他林分動態(tài)導(dǎo)致的低頻波動信息, 獲取樹輪寬度的高頻波動信息[25], 得出每個樣地的樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)化年表(以 1 為中心波動的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù), 高值代表該年生長旺盛, 樹輪較寬; 低值代表生長受限, 樹輪較窄)。表 2 列出每個樣地的樹芯數(shù)、樹的年齡范圍和年表平均靈敏度(MS)。年表準(zhǔn)確性及代表性通過 EPS(expressed population signal)表征。每個樣地的 EPS 值均大于 0.87, 可以認(rèn)為是樹木生態(tài)學(xué)研究中能普遍接受的水平[26]。

1.3 管胞測量

在經(jīng)典的木材解剖學(xué)研究中, 顯微切片是量化樹木解剖學(xué)特征的常用方法[18]。在制作顯微切片之前, 需要進(jìn)行一系列準(zhǔn)備工作, 如樣品預(yù)處理和微切片[14,17]。數(shù)字化后的解剖圖像處理也會影響數(shù)據(jù)質(zhì)量[18]。由于經(jīng)典方法需要大量樣本的長時間序列數(shù)據(jù), 昂貴且耗時, 因此本文采用一種估算管胞尺寸的簡化方法。預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 兩種實(shí)驗(yàn)方法在管胞尺寸的測定結(jié)果方面沒有顯著差異。

由于管胞尺寸測量精度較高, 在樣品測量前使用 1600 目砂紙進(jìn)一步打磨。為了降低誤差, 提高管胞尺寸數(shù)據(jù)的可靠性, 選擇具有足夠數(shù)量樣本的時期(1985—2011 年)進(jìn)行所有奇數(shù)年份的管胞尺寸測量。每個樣地隨機(jī)取 5 根樹芯, 用顯微鏡(Leica DM 5000B)測量管胞尺寸。在所研究的 14 年內(nèi), 每根樹芯每年隨機(jī)選取 3 個標(biāo)準(zhǔn)窗口(200 μm×200 μm), 計算每個窗口中具有完整形狀管胞的數(shù)量(圖 2(c))。同時, 對窗口左邊緣和上邊緣的部分細(xì)胞計數(shù), 右邊緣與下邊緣的部分細(xì)胞不計數(shù)。基于此原則測量管胞數(shù)量, 用窗口面積與管胞細(xì)胞的比值來估計管胞尺寸。計算 3 個選定窗口的平均值, 用以減少誤差(圖 2)。在充分考慮并減小實(shí)驗(yàn)誤差和人為誤差等操作基礎(chǔ)上, 完成對 725 個已測樹木中 195 個系統(tǒng)隨機(jī)樣本的木質(zhì)部管胞尺寸的測量, 在重復(fù)取樣求均值減小誤差后, 共獲得 2730 個可靠實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

表2 樣地年表信息

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

在天然水分梯度下, 定性地分析每個樣地中樹木徑向生長與對應(yīng)的管胞尺寸之間的關(guān)系。使用軟件 SPSS 15.0版(SPSS, Inc., Chicago IL, 美國), 將樹木徑向生長量與管胞尺寸做線性擬合。2指代由管胞大小預(yù)測徑向生長量的解釋率大小,值用來確定線性關(guān)系是否顯著(顯著性水平=0.05)。

進(jìn)一步地, 從樹木個體水平與群落水平上來分析數(shù)據(jù)。首先在個體水平上, 將已測細(xì)胞大小的對應(yīng)樹木輪寬從全部輪寬數(shù)據(jù)中提取出來, 對每棵樹對應(yīng)年間(1985—2011 奇數(shù)年)的樹輪寬度求變異系數(shù)(CV), 將其作為輪寬波動強(qiáng)弱(即樹木生長調(diào)節(jié)潛力)的表征。將樹輪寬度變異系數(shù)按照大小排列, 選擇變異系數(shù)值前 15％和后 15％分別代表樹木徑向增長中的高波動強(qiáng)度與低波動強(qiáng)度樹木樣本。同時, 分別計算高、低波動強(qiáng)度樣本的平均管胞大小, 進(jìn)一步分析樹木個體水平上的徑向生長變化強(qiáng)弱與管胞大小的關(guān)系。

在群落水平上, 將各樣地樹輪標(biāo)準(zhǔn)年表作為該樣地群落生長調(diào)節(jié)能力的代表, 分別計算各樣地年表的變異系數(shù)并排序。對每個樣地隨機(jī)抽取的 5 棵樹的管胞大小求均值, 作為該群落在研究時段內(nèi)木質(zhì)部管胞大小的代表, 對比年表波動最高(=5)與最低樣地(=5)管胞大小的差異。

對個體與群落水平分別進(jìn)行獨(dú)立的配對檢驗(yàn), 以便評估不同管胞尺寸與其生長波動的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 樹輪寬度變化趨勢與年際波動

樹木年輪寬度指數(shù)(RWI)的變化趨勢在 3 個采樣點(diǎn)基本上一致, 但年際變化和五年尺度變化的趨勢有所不同(圖 3)。RWI 的變異系數(shù)反映的年際生長波動在相對濕潤的樣點(diǎn)更小(ARM: 0.38, DYR: 0.35), 在最干燥的樣點(diǎn) KHO 最大(0.58)。在森林類型尺度上, 混交林(KHO)的 CV 值遠(yuǎn)高于其他兩個純林(ARM 和DYR)。

2.2 管胞大小與樹木生長波動的關(guān)系

研究結(jié)果顯示, 全部樣地管胞細(xì)胞的多年平均尺寸為 1644.2mm2(ARM 為 1968.3mm2, DYR 為1295.8mm2, KHO為1668.5mm2)。每個樣地平均管胞尺寸的頻率分布顯示拖尾現(xiàn)象, 缺少較小管胞(<1000mm2)的分布(圖 4)。在不同樣點(diǎn)的森林斑塊水平上, 管胞大小與冠層高度之間的相關(guān)性不顯著(>0.1, 圖 5)。

在樹木個體和森林群落水平上, 管胞大小與輪寬的年際變化(CV)具有顯著的相關(guān)性。具有較小管胞的樹木具有較大的生長年際波動。在 1985—2011 年期間, 樹木個體中生長年際波動大的樹木, 其管胞尺寸小于生長波動小的樹木(圖 6)。檢驗(yàn)結(jié)果表明, 在具有高年際生長 CV 值的樹中, 管胞顯著較小(<0.01,=2.16, df=13)。

在群落水平上, 具有較小平均管胞尺寸的森林也在標(biāo)準(zhǔn)年表中顯示更大的年際變化。在對應(yīng)的年份, 生長波動劇烈群落的平均管胞尺寸小于生長相對穩(wěn)定的群落(圖 7)。檢驗(yàn)結(jié)果同樣表明, 具有高年際生長 CV 值的森林群落, 其管胞大小顯著小于具有低年際生長 CV 值的森林群落(<0.01,=2.16, df=13)。不同森林群落之間穩(wěn)定性的差異大于樹木個體之間穩(wěn)定性的差異。

3 討論

3.1 管胞大小指示半干旱區(qū)森林的適應(yīng)性

本文研究結(jié)果表明, 在半干旱森林中, 無論在森林群落水平還是樹木個體水平上, 具有較大年際變化的森林均呈現(xiàn)木質(zhì)部管胞平均尺寸較小的特征, 與立地條件及樹種無關(guān)。森林草原過渡帶的森林群落樹木密度較低, 受林分密度和環(huán)境資源限制的種內(nèi)和種間競爭也主要體現(xiàn)在水分競爭方面[22]。在個體水平上, 擁有更小輸水細(xì)胞的樹木可能指示更不規(guī)則的生長和對氣候更加敏感的特征, 意味著具有更高的死亡可能性[19–21]。作為針葉樹木質(zhì)部的主要組成部分, 管胞大小不僅是樹木調(diào)節(jié)徑向生長多少的一種方式[27], 也影響樹木徑向生長的穩(wěn)定性, 從而影響樹木水分運(yùn)輸功能的穩(wěn)定性, 并進(jìn)一步影響對氣候變化的抵御。特別是對于半干旱森林群落, 管胞大小傳達(dá)出森林是否適應(yīng)干旱的信息。對區(qū)域環(huán)境變化具有強(qiáng)烈適應(yīng)性的森林群落能在生長的年際變化上保持更好的穩(wěn)定性, 不會隨環(huán)境波動發(fā)生劇烈變化。在本文研究區(qū), 平均管胞尺寸較小的森林, 生長波動性更大, 因此更容易受到水分虧缺的影響。

本文研究結(jié)果表明, 管胞大小可能是針葉樹對生長適應(yīng)與生長安全性之間的一種權(quán)衡。在持續(xù)干旱條件下, 更大的管胞指示更穩(wěn)定的生長, 應(yīng)對干旱的生長適應(yīng)性更強(qiáng), 但同時在極端氣候條件下也存在更高的空穴以及栓塞風(fēng)險[10,28]?？昭ê退ㄈ坏┬纬? 會顯著地降低木質(zhì)部輸水細(xì)胞的水力特性[29], 甚至導(dǎo)致水分運(yùn)輸功能的喪失[30–31], 最終導(dǎo)致樹木死亡。因此, 樹木需要權(quán)衡更加穩(wěn)定的生長與更加安全的極端氣候應(yīng)對能力, 小管胞能更安全地度過極端氣候, 而大管胞有更高且更穩(wěn)定的徑向生長能力。

有研究表明, 在較干旱的地區(qū), 針葉樹往往形成更大的管胞[32]。同時, 具有較小管胞的樹木更容易死于持續(xù)干旱。因此, 從結(jié)果上看, 小管胞樹木被持續(xù)干旱氣候篩選的結(jié)果是管胞大小的頻率分布直方圖在低值范圍內(nèi)的缺失(圖 4)。一旦該地區(qū)的降水條件得到改善, 持續(xù)干旱氣候的影響被減輕時—— 類比于 Eilmann 等[12]實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行的灌溉, 森林群落中由于反復(fù)和持續(xù)干旱而死亡的具有小管胞的樹木個體將得到補(bǔ)充。

3.2 細(xì)胞、樹木和森林生長在區(qū)域尺度研究中的不確定性

本文將觀察視窗的面積(200μm×200μm)除以其內(nèi)的管胞數(shù)量來估計管胞大小, 給出每個管胞的平均面積的估計。研究結(jié)果的不確定性來自本文沒有提供平均管腔面積和細(xì)胞壁厚度及其與管腔直徑的比值等信息。然而, 對管胞平均面積的估計確實(shí)反映它對樹木徑向生長的影響。同時, 本文關(guān)注的重點(diǎn)不在植物生理水平, 而在樹木個體和群落生長水平。因此, 本文的研究方法基本上能夠滿足討論樹木個體和森林群落水平的木質(zhì)部管胞大小與徑向生長關(guān)系的需要。

根據(jù)本文結(jié)果, 木質(zhì)部管胞大小是一種重要的生長屬性, 指示半干旱區(qū)針葉樹的生長適應(yīng)性。但是, 本研究目前僅涉及兩個物種: 歐洲赤松和西伯利亞落葉松, 需要研究更多的物種來確認(rèn)不同樹種之間生長適應(yīng)性的差異程度。被子植物導(dǎo)管的直徑遠(yuǎn)大于管胞, 導(dǎo)管輸水效率也明顯高于管胞, 因此可能影響其干旱條件下的生長適應(yīng)規(guī)律[33]。同時, 未來還應(yīng)調(diào)查更廣泛地理區(qū)域的更多野外場地, 驗(yàn)證不同干旱區(qū)以及不同干旱強(qiáng)度下管胞尺寸的指示能力。

4 結(jié)論

本文結(jié)合輪寬測量和管胞測量方法, 通過對各樣地輪寬年表和細(xì)胞大小進(jìn)行對比分析, 發(fā)現(xiàn)對于受持續(xù)干旱威脅的半干旱區(qū)的森林–草原生態(tài)交錯帶, 具有小管胞的樹木在樹木個體和森林群落水平上均呈現(xiàn)樹木生長的不穩(wěn)定變化, 使其處于不利的生存地位, 較小的平均管胞尺寸指示更少的徑向生長和更大的年際生長變化, 體現(xiàn)出樹木和森林在生長適應(yīng)與生長安全之間的權(quán)衡。

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Indicative Significance of Tree Tracheid Size on Forest Growth and Environmental Adaptability in the Forest-Grass Ecotone of Southern Siberia

XUE Jiaxin1, LIU Hongyan1,?, XU Chongyang1, Oleg A. Anenkhonov2, Denis V. Sandanov2, Andrey Yu. Korolyuk3, JIANG Zihan1, LIU Xu1, Larisa D. Balsanova2, Bulat B. Naidanov2

1. Laboratory for Earth Surface Processes (MOE), College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; 2. Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Ulan-Ude 670047; 3. Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk 630090;?Corresponding author, E-mail: lhy@urban.pku.edu.cn

In order to study the relationship of three growth features of cell, tree and forest that indicate adaptation of trees to water deficit, we measured the tree-ring widths of 725 tree-cores sampled from sites dominated byandand then 195 of them were randomly selected to measure the tracheid size. The results show that the tracheid size is significantly correlated to the radial growth and the inter-annual variation in ring width, at both levels of the tree individual and forest community, regardless of local environment and tree species. This result suggests that small mean tracheid cells indicate low growth rate and more growth variation. The study implies that the mean tracheid size could serve as a robust indicator of tree or forest adaptation to habitat humidity for conifers in the semi-arid region and reveals the trade-off between growth adaptation and growth safety of trees by regulating tracheid size. As an important xylem trait of conifer forests, the size of tracheid is valuable for the further physiological study of drought adaptation of trees in the semi-arid region.

forest-steppe ecotone; growth variation; tracheid cell; habitat humidity; adaptation

10.13209/j.0479-8023.2020.027

國家自然科學(xué)基金(41325002, 41530747)資助

2019–04–26;

2019–05–06