譚宏超，趙思俊，譚汝強(qiáng)

(1.云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500；2.曲靖市麒麟?yún)^(qū)麒麟高級中學(xué)，云南 曲靖 655000；3.云南珍竹農(nóng)業(yè)科技有限公司，云南 嵩明 661708)

大多數(shù)植物以種子為主要繁殖方式。了解和掌握樹木的開花結(jié)實規(guī)律對提高種子的產(chǎn)量和質(zhì)量起著關(guān)鍵的作用,種子的產(chǎn)量和質(zhì)量嚴(yán)重影響到農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)所帶來的經(jīng)濟(jì)效益。本文對《中國木本植物種子》 一書及多篇相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行歸納總結(jié)，應(yīng)用統(tǒng)計分析方法，對其中收錄的492屬隸屬于132科合計 1 565 種木本植物的開花結(jié)實規(guī)律及其原因進(jìn)行歸納、討論，具有較大的科學(xué)價值及實踐意義。在農(nóng)林業(yè)上，利用植物的開花結(jié)實規(guī)律可創(chuàng)造巨大的經(jīng)濟(jì)價值。如根據(jù)花期可正確掌握放蜂季節(jié)，增加受粉率；根據(jù)果實成熟期可及時采取措施避免或減輕害蟲的侵犯；根據(jù)種子散落期可初步確定采集種子的日期，從而提高種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。在學(xué)術(shù)研究上，探討研究植物的開花結(jié)實規(guī)律既可以幫助解釋一些生產(chǎn)、生活、學(xué)習(xí)中的現(xiàn)象，也可為今后在這方面的科學(xué)研究提供參考。

1 中國木本植物的花期

在自然條件下，每種植物在固定的季節(jié)開花。不同的植物在一生中開花的次數(shù)也不同，1～2年生植物生長幾個月后就開花，一生中只開花一次；多年生植物要到一定的年齡才開花。開花是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變過程，在這一過程中植物從內(nèi)部的代謝途徑到外部表型均會發(fā)生一系列程序化的變化。開花相關(guān)基因表達(dá)是實現(xiàn)這一轉(zhuǎn)變的基礎(chǔ)，環(huán)境中的低溫和適宜的光周期對這些基因的表達(dá)起著調(diào)控作用，是影響開花的2個主要因素(表1)。

表1 中國木本植物不同花期物種數(shù)

從表1可知，從物種數(shù)來看，在統(tǒng)計的 1 565 種木本植物中，春、夏花期的植物種數(shù)較多，其中又以夏花期的樹種最多，為718種，占所有物種數(shù)的45.9%。冬花期的種數(shù)最少，僅82種。從單個花期來看，在4種花期的植物中均以雙子葉植物所占的比例最多。從單種植物類型來說，裸子植物、單子葉植物均為：春花期種數(shù)>夏花期種數(shù)>秋花期種數(shù)>冬花期種數(shù)。而雙子葉植物為：夏花期種數(shù)>春花期種數(shù)>秋花期種數(shù)>冬花期種數(shù)。掌握植物的花期對園林植物的配置及規(guī)劃設(shè)計具有重要的指導(dǎo)意義。

植物的花期受光照、溫度、空氣相對濕度、通風(fēng)條件、養(yǎng)分狀況、土壤酸堿條件、激素處理等多種因素的影響。但最主要的還是光照和溫度因素。一般植物必須經(jīng)歷一段時間的持續(xù)低溫才能由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入生殖生長階段，才能誘導(dǎo)花芽的形成，這一現(xiàn)象稱為春化作用。因此，在經(jīng)歷了較長的冬季和適度的嚴(yán)寒后，滿足了春化階段對低溫的要求，植物絕大部分于春、夏季節(jié)開花。另外，在光周期反應(yīng)中，一般認(rèn)為暗期反應(yīng)是主體。不論明期的長短，只有暗期繼續(xù)到一定時間(臨界暗期)以上，短日照植物花芽才能分化，而長日照植物的花芽則不能分化，因此，經(jīng)過冬季長時間的短日照作用后，大部分植物仍會在春、夏季節(jié)開花。

2 中國木本植物的結(jié)果期

結(jié)果期是指植物從開花到果實成熟所需的時間，短則1個月，長則9個月以上(表2)。

表2 中國木本植物結(jié)果期(開花到果實成熟時間)

從表2可知，在統(tǒng)計的 1 565 種植物中，絕大多數(shù)植物的結(jié)果期需2～6個月，為1178種，占總物種數(shù)的75.3%；結(jié)果期為1個月的有137種，約占總物種數(shù)的8.8%；結(jié)果期為7～9個月的有185種，約占總物種數(shù)的11.8%；結(jié)果期大于9個月的植物相對較少，僅65種，占總物種數(shù)的4.1%。

植物由花發(fā)育為果實是受激素調(diào)控的，比如西紅柿在授粉后會產(chǎn)生生長素刺激子房膨大。利用這一點(diǎn)，可以用低濃度的生長素類物質(zhì)刺激西紅柿花，其子房就會膨大并發(fā)育為西紅柿，目前人們吃的無籽西紅柿就屬此類。果實成熟過程中會產(chǎn)生乙烯和脫落酸類激素，其作用在于加速果實成熟并促使種子成熟和休眠，畢竟植物的果實是為種子服務(wù)的。

一般而言，適宜濃度的生長素和細(xì)胞分裂素類激素會刺激果實細(xì)胞分裂，而赤霉素等激素會促使細(xì)胞伸長并抑制乙烯等激素的合成，從而延長果實的成熟期。另外，在果實成熟過程中，外界環(huán)境也可以通過作用于植物的光合作用、呼吸作用等來影響有機(jī)物的積累，從而控制植物的結(jié)果期。

3 中國木本植物的果實成熟期

果實成熟指全樹有70%以上的果實具有成熟特征。果實的成熟是有機(jī)物逐步積累的過程，在果實成熟過程中，果實甜味增加、酸味減少、澀味消失、香味產(chǎn)生、果皮變軟、色澤變艷、維生素含量增加。果實成熟時，果實大小已穩(wěn)定，并出現(xiàn)應(yīng)有的色、香、味(表3)。

表3 中國木本植物不同果實成熟期物種數(shù)

從表3可知，秋果期物種數(shù)最多，為932種，占物種總數(shù)的59.6%；夏果期物種數(shù)為307種，占物種總數(shù)的19.6%；冬果期物種數(shù)為206種，占物種總數(shù)的13.2%；春果期物種數(shù)最少，僅120種，占物種總數(shù)的7.6%。

果實的成熟是由內(nèi)源激素水平?jīng)Q定的，乙烯具有催熟的作用。

4 中國木本植物果實成熟到果實脫落時間

本節(jié)的脫落時間是指同一個物種的同一株樹的果實從成熟開始到自然脫落所需要的時間。1 565 種木本植物果實脫落時間見表4。

表4 中國木本植物果實成熟到果實脫落時間

從表4可知，在統(tǒng)計的 1 565 種植物中，有 1 255 種植物的果實脫落時間均在1個月以內(nèi)，占總物種數(shù)的80.2%。脫落時間需要5個月的僅15種，約占1%。

植物果實成熟到果實脫落的時間主要由果柄基部離層的形成時間來決定。離層的形成除受植物本身內(nèi)部激素、酶的影響外還受外界環(huán)境因素的作用。如有時外界環(huán)境溫度突然降低，果柄上的離層根本來不及形成，果實就只能懸掛于樹上。

5 中國木本植物的果實脫落期

果實脫落期是指全樹有70%以上的果實成熟自然脫落的時間。1 565 種木本植物果實脫落規(guī)律見表5。

表5 中國木本植物果實脫落期

從表5可知，絕大多數(shù)植物的種子脫落期集中在秋冬季節(jié)，為1292種，占總物種數(shù)的82.6%。裸子植物冬季果實脫落的種數(shù)最多，單子葉植物、雙子葉植物秋季果實脫落的種數(shù)最多。

任何一種果實均靠果柄和樹枝連接，既起到固定作用，同時也是果實獲取養(yǎng)分的重要通道。在果實自然成熟階段，植物體內(nèi)脫落酸含量會增加，會合成一些分解細(xì)胞的酶。果實成熟期，在激素的刺激下果柄的基部會形成“離層”，隨果實的長大，離層細(xì)胞會斷裂，這個時候果實自身重量、風(fēng)吹或者鳥兒的碰觸都會促使果實掉落。如果遇到病蟲害或是自然災(zāi)害，果實自身也會產(chǎn)生一個預(yù)警信號，果柄的離層會提前產(chǎn)生。果柄脫落后還會形成保護(hù)層，可以起到保護(hù)作用。

6 結(jié)論

有關(guān)木本植物種子結(jié)實規(guī)律方面的研究報道還很少。研究較多較深入的僅是有關(guān)植物的開花、結(jié)實及休眠等方面的內(nèi)容，且大多數(shù)只針對于某一種特定類型或某一種特定植物，較系統(tǒng)地研究不同類型植物的結(jié)實規(guī)律及原因的文獻(xiàn)尚未見報道。本文通過對中國 1 565 種木本植物的花期、結(jié)果期、種子脫落期等7方面的指標(biāo)進(jìn)行歸納、分析，初步得出植物生長、發(fā)育、繁殖各階段均由內(nèi)、外2方面的因子共同協(xié)調(diào)作用完成。內(nèi)源基因、外界環(huán)境因子的復(fù)雜多樣，致使植物種子特性各指標(biāo)的表現(xiàn)型也復(fù)雜多樣。在生產(chǎn)實踐過程中，針對某一特定植物的某一特定現(xiàn)象應(yīng)結(jié)合實際具體分析，再采取相應(yīng)措施，達(dá)到所需目標(biāo)。