李敏菲,馬煜成,劉耘華,盛建東,程軍回,*

1 新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830052

資源可利用性對植物多樣性的影響,一直是群落生態(tài)學中的重要問題。長期以來,對此問題的研究多集中于分析環(huán)境梯度變化對物種豐富度的影響。然而,物種豐富度并不能完全反映植物多樣性。除植物豐富度外,植物多樣性還包括功能多樣性(functional diversity)和譜系多樣性(phylogenetic diversity)[1]。一個明顯的例子是兩個物種豐富度相同的群落,可能在功能多樣性和譜系多樣性上存在著顯著差異[2]。近期以來,因譜系多樣性既考慮群落中物種數(shù)、又反映了物種之間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[3],被廣泛用于植物多樣性分布格局的研究中[4]。

現(xiàn)有研究表明,群落譜系多樣性的變化一方面受到古氣候變化的影響。因為,古氣候可通過影響物種的形成和滅絕,進而對譜系多樣性產(chǎn)生影響[5]。對我國森林、全球針葉林以及全球島嶼中維管植物譜系多樣性的研究均表明,譜系多樣性受到末次冰期以來氣溫變化(如變化速度和幅度)的影響[6-8]。另一方面,譜系多樣性也受到現(xiàn)代氣候情況的影響,但現(xiàn)有的研究結(jié)果并不一致。例如：隨海拔升高,因植被類型和海拔范圍不同,群落譜系多樣性在不同研究區(qū)域呈現(xiàn)先降低后增加,正相關(guān)和負相關(guān)等多種變化趨勢[9-12]。隨年降水量變化,我國被子植物譜系多樣性呈現(xiàn)東高西低的變化特征(在濕潤的東部地區(qū)高于干燥的西部地區(qū))[13],但在我國天山山脈,譜系多樣性在干燥的地區(qū)要高于濕潤地區(qū)[14]。對亞洲東部和北美東部草本植物譜系多樣性的對比分析也顯示,隨著降水和年際間溫度的變化,草本植物譜系多樣性在亞洲東部呈降低的變化特征,但在北美東部則呈增加的趨勢[15]。這些結(jié)果的不一致,可能和研究區(qū)域中環(huán)境梯度的跨度不同有關(guān)。以海拔為例,近期一項對全球443個海拔梯度上動植物多樣性的研究表明,當海拔跨度超過1000 m時,多樣性多表現(xiàn)為先增加后降低的單峰型趨勢,當海拔跨度超過4000 m時,單峰型的比例則達到最高[16]。該結(jié)果表明,在海拔和氣候梯度跨度較大的地區(qū)分析譜系多樣性的變化特征,有助于我們深入理解譜系多樣性的形成機制。

此外,現(xiàn)有研究對譜系多樣性沿土壤養(yǎng)分梯度變化的關(guān)注較少。實際上,土壤作為植物生長的基礎(chǔ),在植物生長過程共需要的17種必需元素中,有14種是從土壤中獲取的[17]。之前對物種豐富度的研究也表明,在歐亞草地中,植物豐富度顯著受到土壤pH、全磷和全氮等因素的影響[18-20]?？紤]到譜系多樣性與植物豐富度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[12,15]。我們有理由相信,土壤養(yǎng)分在影響譜系多樣性變化中,起著不可忽視的作用。此外,海拔的變化也往往導致氣候和土壤養(yǎng)分也發(fā)生相應(yīng)的變化[21-22]。當綜合考慮古氣候、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分變化時,其各自對譜系多樣性的影響形式和相對重要性,我們?nèi)运跎?這也限制了我們對譜系多樣性與形成機制的理解。

基于此,本文以新疆草地為研究對象,擬分析古氣候、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分對群落譜系多樣性變化的影響。新疆因深處內(nèi)陸腹地,太平洋水汽無法到達,主要受西風環(huán)流控制,使得其自末次冰期以來,氣候與我國東部地區(qū)表現(xiàn)為不同特征[23]。另外,新疆巨大的海拔落差(最低和最高海拔分別為-154 m和7435 m)和復雜的地形使得新疆草地表現(xiàn)為顯著的垂直地帶性特征,進而致使草地類型、土壤類型、氣候和土壤養(yǎng)分在小范圍內(nèi)也發(fā)生了顯著的變化[24]。這些特性使得其是研究古氣候、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分對群落譜系多樣性變化的理想對象。具體而言,本文重點解決以下幾個科學問題：(1)新疆草地中群落譜系多樣性在不同區(qū)域、草地和土壤類型中,呈何種變化特征？(2)古氣候、海拔、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分是如何影響譜系多樣性變化的？(3)這些因素影響譜系多樣性變化的相對重要性各自是多少？(4)與之前新疆草地中以物種豐富度為視角的研究相比,譜系多樣性與環(huán)境因子之間關(guān)系呈哪些相同和不同的規(guī)律？

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

本研究位于新疆維吾爾自治區(qū),總面積為1.66×106km2,占中國國土面積的1/6。新疆屬于溫帶大陸性氣候,年平均降水量為15—495 mm,年平均溫度為零下11.3—15.1 °C。在全國18種草地類中,新疆共有11類分別是：低平地草甸、溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原、溫性草原、溫性草甸草原、山地草甸、高寒荒漠、高寒草原、高寒草甸和沼澤。另外,新疆草地發(fā)育形成的主要的土壤類型為荒漠土、棕鈣土、栗鈣土、黑鈣土、鹽堿土、風沙土、高山草原土和高山草甸土等[24]。

因新疆面積遼闊且地形復雜,為詳細分析不同地區(qū)譜系多樣性變化特征和影響因素,本文在“三山夾兩盆”(從北到南依次為：阿爾泰山、準噶爾盆地、天山、塔里木盆地和昆侖山)的傳統(tǒng)劃分基礎(chǔ)上,根據(jù)海拔、氣候、草地和土壤類型的變化和分布情況,結(jié)合專家意見,將準噶爾盆地進一步劃分為準噶爾荒漠和準噶爾西部山地兩部分、將天山劃分為天山北坡、天山南坡和伊犁河谷三部分。因此,本研究將新疆草地按照地形和氣候等因素,共劃分為8個區(qū)域(圖1),分別研究其譜系多樣性的變化特征。

圖1 研究區(qū)域地理位置和樣地分布圖Fig.1 Geographic location and sites distribution in study area

1.2 群落調(diào)查

根據(jù)1∶100萬新疆草地類型圖,所標記的新疆草地類型和空間分布情況,在2011—2013年7—8月北半球草地地上生物量達到最大時進行調(diào)查[25],共調(diào)查了588個樣地。本文僅選取310個按照1 m×1 m的標準樣方調(diào)查的樣地進行研究。其中,阿爾泰山37個樣地、準噶爾盆地28個、準噶爾西部山地57個、伊犁河谷28個、天山北坡71個、天山南坡60個、塔里木盆地9個,昆侖山20個(圖1)。在每個樣地,分別按以下過程進行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查：首先,先隨機設(shè)置一個100 m×100 m的調(diào)查區(qū)域。在記錄其經(jīng)度、緯度和海拔后,在此調(diào)查區(qū)域內(nèi),隨機設(shè)置3—5個1 m×1 m的標準樣方。對每個標準樣方,記錄其中出現(xiàn)的物種名稱和多度。本研究所涉及的310個樣地中,共調(diào)查植物196種,隸屬于43科142屬。

1.3 群落譜系多樣性計算

對所調(diào)查的全部植物,首先通過中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)查找和核對拉丁名,再利用The Plant List(http://www.theplantlist.org/)對拉丁名進行再次核實和確定,以避免因科屬調(diào)整(如藜科在The Plant List中已被歸入莧科)和一種多名等因素造成的誤差。其后,利用在線軟件Phylomatic(http://phylodiversity/net/phylomatic/)[26],通過其中已有的基于分子測序技術(shù)建立的全球主要維管植物譜系樹[27],獲取新疆草地調(diào)查物種的譜系樹(圖2)?；谧V系樹中物種的親緣關(guān)系和群落調(diào)查數(shù)據(jù),則可計算出每個樣方的譜系多樣性?？紤]到傳統(tǒng)的譜系多樣性計算結(jié)果(群落中所有物種在譜系樹上分支長度的總和)與物種豐富度之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系[12],為校正物種數(shù)對譜系多樣性的影響,本研究采用標準化譜系多樣性(SPD,Standardized phylogenetic diversity)來反映群落的譜系多樣性[28-29]。標準化譜系多樣性是群落中觀測的譜系多樣性與零模型隨機產(chǎn)生的譜系多樣性平均值之差[28-29]。如果標準化譜系多樣性為負值,表明與隨機過程產(chǎn)生的譜系多樣性相比,群落中實際觀測的譜系多樣性較低。反之,如果標準化譜系多樣性為正值,表明與隨機過程產(chǎn)生的譜系多樣性相比,群落中實際觀測的譜系多樣性較高[29]。標準化譜系多樣性的計算在R軟件“PhyloMeasures”中完成[30]。其中,在用零模型計算隨機過程中譜系多樣性時,保持每個樣方物種數(shù)不變(物種豐富度與群落中觀測值相同),但允許物種名錄發(fā)生變化且重復1000次[28-29]。

圖2 新疆草地中所調(diào)查的196種植物譜系樹Fig.2 Species phylogeny of the 196 sampled species in Xinjiang grassland

1.4 土壤樣品獲取和測定

對每個樣地中每個樣方,進行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查后。通過挖掘土壤剖面的方法,分層獲取0—5、5—10、10—20、20—30 cm的土樣。根據(jù)全國土壤類型分布圖,結(jié)合土壤剖面特征來確定土壤類型[31]。土樣經(jīng)過自然陰干和過2 mm篩后,按水土比2.5∶1用電位法測量土壤pH；通過元素分析儀(Euro EA 3000型)測定土壤全碳和全氮(TN,g/kg)；使用碳酸分析儀測定土壤無機碳含量,通過全碳和無機碳的差值計算土壤有機碳(SOC,g/kg)[32],并計算土壤C∶N(SOC∶TN)?？紤]到草本植物根系生物量大多分布在0—30 cm內(nèi)[33],通過計算上述分層土壤指標的均值后,用以分析其對群落譜系多樣性的影響。

1.5 氣候因素獲取

為反映氣候?qū)ψV系多樣性的影響,根據(jù)之前的研究報道,本研究提取以下3類氣候變量：(1)與能量變化相關(guān)的變量,包括年平均溫度(MAT,Mean annual temperature/℃),潛在蒸散量(PET,Potential evapotranspiration/mm)和季節(jié)性溫度(各月均溫值的標準差)(TS,Temperature of seasonality/℃)；(2)與水分可利用相關(guān)的變量,包括年平均降水量(MAP,Mean annual precipitation/mm)和季節(jié)性降水(年內(nèi)各月平均降水量的變異系數(shù))(PS,Precipitation seasonality/%)；(3)第四紀氣候變化因子,包括末次冰期以來的年均溫度(MATano,Temperature anomaly since the Last Glacial Maximun/℃)和降水變化(MAPano,Precipitation anomaly since the Last Glacial Maximun/mm)。其中,PET是從CGIAR—CSI全球蒸散量數(shù)據(jù)集(http://www.cgiar-csi.org/data)中提取[34]；MAT,TS,MAP和TS是從全球氣候數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org/)中提取[35],MATano和MAPano是用現(xiàn)代年均溫和年降水量減去末次冰期時的年均溫和年降水后的差值來表示[8,36]。末次冰期時的年均溫和年降水量是從CCSM3(Climate Sensitivity of the Community Climate System Model version 3)中提取[37]。

1.6 統(tǒng)計分析

因本研究中收集的土壤養(yǎng)分和氣候因素之間,存在顯著的相關(guān)關(guān)系(表1),表明這些因素之間存在多重共線性的問題。為降低多重共線性對分析結(jié)果的影響,本研究首先通過主成分分析,選取了前4個主成分,其分別解釋了土壤養(yǎng)分和氣候因素總變異的31.3%、23.0%、11.5%和9.4%,共計解釋了這些因素總變異的75.0%(圖3)。考慮到主成分顯示的是土壤養(yǎng)分和氣候的綜合變化,不利于進行詳細解釋。為解決此問題,本文參考之前文獻中的方法,在每個主成分上選取了載荷值絕對值最大的變量作為主成分代表,來分析其對譜系多樣性的影響[38]。其中,第一至第四主成分上分別選取的變量為MAT,PS,MAPano和C∶N(載荷值分別為0.44,0.49,0.60和-0.45)(圖3)。

其后,本文采用一般線性模型來分析MAT,PS,MAPano,和C∶N以及土壤和草地類型對不同區(qū)域譜系多樣性的影響。為選擇最優(yōu)的擬合模型,在模型中分別考慮MAT,PS,MAPano和C∶N的單獨影響及所有的交互作用,再根據(jù)赤池信息標準(Akaike information criterion, AIC)來選擇最優(yōu)的擬合模型(AIC值越低,方程擬合效果越好)[8]。對選擇最優(yōu)模型,通過方差分解的方法來確定各因素影響譜系多樣性的相對重要性[39]。為符合正態(tài)分布的要求,本文將PS和C∶N在分析前進行了對數(shù)轉(zhuǎn)換。為進一步分析譜系多樣性在不同區(qū)域、草地和土壤類型中的變化特征,采用單因素方差分析和LSD多重比較方法進行比較。為分析譜系多樣性沿MAT,PS,MAPano和C∶N梯度變化特征,利用最小二乘法同時擬合這些因素與譜系多樣性之間的線性和二項式關(guān)系。如果同時表現(xiàn)為顯著的線性和二項式關(guān)系,則通過AIC值來選擇最優(yōu)的擬合關(guān)系。如果僅表現(xiàn)出顯著的線性或二項式關(guān)系,則僅選取顯著影響關(guān)系進行作圖。上述所有分析均在R軟件中進行完成[40]。此外,為比較以譜系多樣性為視角來研究植物多樣性的意義,本文統(tǒng)計了之前在該區(qū)域中以物種豐富度為視角的研究文獻,并對相同環(huán)境梯度上二者的變化趨勢的異同進行了比較和探討。

表1 古氣候、海拔、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分間相關(guān)系數(shù)

Ele：海拔 Elevation；PS：季節(jié)性降水 Precipitation seasonality；MAPano：末次冰期以來降水變化Precipitation anomaly since the Last Glacial Maximum；MAT：年均溫度Mean annual temperature；PET：潛在蒸發(fā)量Potential evapotranspiration；MAP：年均降水Mean annual precipitation；SOC：土壤有機碳Soil organic carbon；TN：全氮Total nitrogen；MATano：末次冰期以來溫度變化Temperature anomaly since the Last Glacial Maximum；TS：季節(jié)性溫度Temperature of seasonality；C∶ N：碳氮比Ratio of soil organic carbon to total nitrogen;*, ** 和***分別代表P<0.05,P<0.01,P<0.0001

圖3 古氣候、海拔、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分主成分分析Fig.3 Principal component analysis for paleoclimate, elevation, present climate and soil nutrientsEle：海拔 Elevation；PS：季節(jié)性降水 Precipitation seasonality；MAPano：末次冰期以來降水變化Precipitation anomaly since the Last Glacial Maximum；MAT：年均溫度Mean annual temperature；PET：潛在蒸發(fā)量Potential evapotranspiration；MAP：年均降水Mean annual precipitation；SOC：土壤有機碳Soil organic carbon；TN：全氮Total nitrogen；MATano：末次冰期以來溫度變化Temperature anomaly since the Last Glacial Maximum；TS：季節(jié)性溫度Temperature of seasonality；C∶ N：碳氮比Ratio of soil organic carbon to total nitrogen;

2 結(jié)果

2.1 氣候、土壤養(yǎng)分及草地和土壤類型對譜系多樣性的影響

本研究分析發(fā)現(xiàn),樣地是影響新疆草地標準化譜系多樣性(SPD,standardized phylogenetic diveristy)變化的最主要因素,其解釋了SPD總變異的35.17%(昆侖山)—63.03%(新疆草地總體),其次為草地類型,解釋了SPD總變異的3.74%(新疆草地總體)—15.45%(昆侖山),再次為土壤類型,解釋了SPD總變異的2.07%(新疆草地總體)—10.02%(天山北坡)(表2)。三者合計解釋了新疆草地及各區(qū)域SPD總變異的46.07%(阿爾泰山)—78.80%(天山北坡),表明樣地間群落組成的差別以及草地和土壤類型更替,在影響新疆草地SPD變化中起著重要的作用。此外,新疆草地中SPD變化也顯著受到古氣候變化(MAPano)、現(xiàn)代氣候(MAT,PS)和土壤碳氮比(C∶N)單獨和交互作用的影響,但影響強度因區(qū)域不同而異(表2)。其中,MAPano對南疆地區(qū)昆侖山SPD變化的影響(其單獨解釋了總變異的11.96%)要高于北疆地區(qū)(阿爾泰山、準噶爾西部山地和準噶爾荒漠；其解釋總變異的1.98%—7.92%)(表2)?，F(xiàn)代氣候(MAT和PS)對昆侖山和阿爾泰山SPD的變化要高于其他地區(qū),其合計解釋了SPD變化的14.10%—22.52%(表2)。土壤碳氮比(C∶N)對天山以南的南疆地區(qū)(天山南坡、伊犁河谷和昆侖山)的SPD均無顯著影響,但顯著影響除準噶爾西部山地外的北疆地區(qū)的SPD變化,僅解釋了這些地區(qū)SPD總變異的3.43%—5.93%。本研究模型中的這些因素,共計解釋了各區(qū)域SPD總變化的57.73%(準噶爾西部山地)—92.83%(昆侖山),表明結(jié)果解釋的可靠性較高。

2.2 不同區(qū)域、草地和土壤類型中譜系多樣性變化特征

不同區(qū)域中,SPD在塔里木盆地和阿爾泰山均為正值(分別為55.7±19.1和4.6±12.4)(平均值±標準誤),而在其他6個區(qū)域中均為負值(圖4),表明譜系多樣性在塔里木盆地和阿爾泰山高于零模型的預期,而在其他區(qū)域則低于零模型預期。這是因為在塔里木盆地和阿爾泰山,群落由親緣關(guān)系較遠的物種組成,而在其他地區(qū)則由親緣關(guān)系較近的物種組成(圖5)。其中,SPD最低值則出現(xiàn)在準噶爾荒漠(-100.6±18.4)(圖4),說明其譜系多樣性低于其他地區(qū)。不同草地類型中,SPD最高和最低值分別出現(xiàn)在低平地草甸(75.7±18.1)和溫性荒漠(-70.6±10.3)中(圖4)。這也是因為低平地草甸主要由親緣關(guān)系較遠的物種組成,而溫性荒漠則由親緣關(guān)系較近的物種組成(圖5)。不同土壤類型中,SPD在寒漠土和鹽化草甸土中最高(88.8±0.0和74.5±19.7),但在風沙土中最低(-113.3±33.2)(圖4)。

表2 末次冰期以來古氣候變化、現(xiàn)代氣候、土壤養(yǎng)分、以及草地類型和土壤類型對標準化譜系多樣性的影響

df：自由度 Degree of freedom；SS：離差平方和 Sum of square；—表示該因素在模型中無顯著影響;#,*,** 和***分別代表0.10

圖4 標準化譜系多樣性在不同區(qū)域、草地類型和土壤類型中變化特征(平均值±標準誤)Fig.4 Variation of standardized phylogenetic diversity across different regions, grassland, and soil types (mean±se)

圖5 不同區(qū)域,草地類型和土壤類型中,群落最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)變化特征(平均值±標準誤)Fig.5 Variations of nearest taxon index (NTI) among different regions, grassland types, and soil types (mean±se)NTI為負值表明群落由親緣關(guān)系較遠的物種組成,正值則表明由親緣關(guān)系較近的物種組成

2.3 譜系多樣性沿古氣候、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分梯度變化特征

隨末次冰期以來降水變化(MAPano,Precipitation anomaly since the Last Glacial Maximum)的增加,新疆草地總體中標準化譜系多樣性(SPD)呈先增加后降低的單峰型變化趨勢(圖6)。因MAPano是現(xiàn)代年降水與末次冰期時降水之差,這種單峰型變化趨勢表明自末次冰期以來,降水減少(負值MAPano)和增加(正值MAPano)幅度較大的樣地中,譜系多樣性相對較低,而譜系多樣性最高值則出現(xiàn)在降水變化中間水平的樣地。不同區(qū)域中,盡管自末次冰期以來,降水在準噶爾西部山地總體呈降低的趨勢(負值MAPano占69%)、在伊犁河谷有增有降(負值和正值MAPano分別占38%和62%),在昆侖山呈總體增加的趨勢(MAPano全為正值),但這3個區(qū)域中MAPano與SPD之間也呈現(xiàn)顯著的單峰型變化趨勢(圖6),表明在這些地區(qū)中,雖然降水變化格局不同,但譜系多樣性表現(xiàn)為相同的變化趨勢,即譜系多樣性最高值同樣出現(xiàn)在降水變化中間水平的樣地。此外,在阿爾泰山、準噶爾荒漠、天山南北坡和塔里木盆地,MAPano與SPD之間均無顯著關(guān)系(圖6),表明在這些地區(qū),末次冰期以來降水變化對譜系多樣性并無顯著影響。

圖6 標準化譜系多樣性沿古氣候、現(xiàn)代氣候和土壤養(yǎng)分梯度變化趨勢Fig.6 Relationships of standardized phylogenetic diversity with paleoclimate, present climate and soil nutrient gradientNS：無顯著相關(guān) No significant；R2：判定系數(shù)

隨年平均溫度(MAT,Mean annual temperature)增加,SPD在新疆草地總體中呈先降低后增加的“U”型變化趨勢,在準噶爾荒漠則呈線性降低的趨勢、而在伊犁河谷和昆侖山呈單峰型變化趨勢,在其他地區(qū)二者之間無顯著關(guān)系(圖6),表明MAT對譜系多樣性的影響,因區(qū)域的不同而異。隨季節(jié)性降水(PS,Precipitation seasonality)的增加,SPD在新疆草地總體、阿爾泰山和伊犁河谷均呈現(xiàn)單峰型變化趨勢,而在昆侖山則表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系(圖6)。考慮到季節(jié)性降水反映的是降水變化的穩(wěn)定性(降水的變異系數(shù)),這些結(jié)果表明隨著PS變異增大的樣地,譜系多樣性均表現(xiàn)為降低趨勢。隨土壤碳氮比(C∶N)增加,SPD僅在新疆草地總體、北疆的阿爾泰山和準噶爾荒漠呈現(xiàn)先降低后增加的“U”型趨勢及顯著增加的趨勢(圖6)。在天山山脈及其以南的南疆地區(qū),二者之間均無顯著關(guān)系(圖3),表明在大部分區(qū)域,C∶N對譜系多樣性變化,并不存在直接的影響。

2.4 譜系多樣性沿環(huán)境梯度變化特征與物種豐富度變化特征的異同

為深入理解新疆草地植物多樣性與環(huán)境因子之間關(guān)系,在本研究譜系多樣性變化的基礎(chǔ)上,結(jié)合之前文獻對物種豐富度變化的研究,本文也比較了二者與環(huán)境因子之間關(guān)系的異同。因本研究中MAPano,PS和C∶N在之前研究中并無涉及,所以僅對二者與MAT之間的關(guān)系進行了比較(表3)。結(jié)果顯示新疆草地總體中,譜系多樣性和物種豐富度沿MAT梯度呈相反的變化趨勢(表3)。此外,在天山北坡和南坡,物種豐富度與MAT之間分別呈正相關(guān)和負相關(guān)關(guān)系,而譜系多樣性與MAT之間則無顯著關(guān)系。僅準噶爾荒漠中譜系多樣性和物種豐富度與MAT的趨勢一致(表3)?？紤]到不同地區(qū)之間的研究,在樣地范圍和MAT梯度上都有差別,可能會影響比較結(jié)果,但由于新疆草地總體中譜系多樣性和物種豐富度都是來源于項目組相同的調(diào)查數(shù)據(jù),二者與MAT之間這種相反的關(guān)系表明,如果按照傳統(tǒng)的方法用物種豐富度來衡量多樣性,則在MAT較低和較高的地方植物多樣性較低,但如果以物種間親緣關(guān)系為視角,則發(fā)現(xiàn)在MAT較低和較高的地方有較高的多樣性。該比較結(jié)果有利于加深我們對新疆草地多樣性變化特征和保護方面的理解。

表3 新疆草地譜系多樣性和物種豐富度與年均溫度關(guān)系的比較

3 討論

3.1 樣地、草地和土壤類型對譜系多樣性的影響

本研究表明,樣地是影響新疆草地譜系多樣性變化的最主要因素,其單獨解釋了譜系多樣性總變異的35.17%—63.03%,超過了氣候因素(如古氣候和現(xiàn)代氣候)和土壤養(yǎng)分的單獨影響。這與我國北方草地中植物豐富度的影響因素類似(樣地解釋了植物豐富度總變異的34%)[39]。這些結(jié)果表明不同樣地間物種組成上的差別,對草地植物多樣性的變化起著重要的作用。樣地間物種組成的差別對譜系多樣性的影響,主要是由于不同樣地中資源的可利用性和異質(zhì)性所致。一方面,草地中優(yōu)勢種可通過影響光的利用性,進而影響群落多樣性和群落組成[46]。另一方面,樣地間土壤養(yǎng)分的含量和空間分布的異質(zhì)性,也會影響物種組成和多樣性變化[39]。這些在本研究中也得到了證實,例如在本研究中,草地和土壤類型對譜系多樣性也有顯著的影響。其中,低平地草甸、寒漠土和鹽化草甸土因為群落由親緣關(guān)系較遠的物種組成,使得其譜系多樣性最高,而溫性荒漠和棕漠土因為由親緣關(guān)系較近的物種組成,從而譜系多樣性最低。這些結(jié)果表明,草地和土壤類型在譜系多樣性形成中也扮演著環(huán)境篩選的作用。

3.2 古氣候和現(xiàn)代氣候?qū)ψV系多樣性變化的影響

大量研究表明,現(xiàn)有譜系多樣性的分布格局顯著受到末次冰期以來氣候變化的影響[6-8]。本研究也發(fā)現(xiàn),新疆草地總體中譜系多樣性與MAPano呈先增加后降低的單峰型趨勢,表明降水減少和增加的樣地中譜系多樣性較低,這是因為古氣候變化在譜系多樣性形成中扮演著環(huán)境篩選的作用,即僅有一小部分能夠適應(yīng)這些氣候變化的物種,才能進入到群落中[6]。加之這些物種往往表現(xiàn)為譜系保守型的特征,即具有相同適應(yīng)能力的物種在親緣關(guān)系上也較為接近[47],進而導致在MAPano梯度的兩端譜系多樣性較低。在不同區(qū)域中,譜系多樣性與MAPano之間關(guān)系并不相同。例如,在天山山脈的伊犁河谷,其譜系多樣性與MAPano呈顯著單峰型關(guān)系,而在天山北坡和南坡則無顯著關(guān)系。有研究表明,末次冰期時伊犁河谷周圍由于降水量較高,為許多植物生存提供了避難所,使得其擁有較高的多樣性。末次冰期以后,保存在這些避難所中的植物,開始向天山山脈擴散[48]。這些結(jié)果表明,末次冰期以來天山山脈中這些地區(qū)在多樣性組成和氣候變化上,都存在不同,這可能會影響譜系多樣性與MAPano之間關(guān)系,但具體原因有待進一步研究。

有研究顯示,與能量和水分相關(guān)的氣候變量在高緯度地區(qū)植物多樣性變化中起著重要作用,二者可通過直接或間接的交互作用來影響多樣性變化[49]。本研究結(jié)果也表明,新疆草地的一些地區(qū)中譜系多樣性顯著受到MAT和PS的影響。其中,準噶爾荒漠中譜系多樣性與MAT呈負相關(guān)關(guān)系。這是因為準噶爾荒漠中主要以短命植物為主,該類植物生長受到冬季積雪的影響,生活周期短,一般在兩個月內(nèi)完成整個生活史[50],且在空間上隨緯度增加而逐漸降低[43]。而在伊犁河谷和昆侖山,譜系多樣性與MAT之間呈單峰型變化特征。這是因為在這兩個地區(qū),最低和最高的MAT中群落分別由耐寒和耐旱的物種組成,而這些物種占總物種數(shù)的比例卻相對較低[51-52]。此外,本研究也發(fā)現(xiàn)在新疆草地總體、阿爾泰山、伊犁河谷和昆侖山中,譜系多樣性變化也受到季節(jié)性降水的影響。這些結(jié)果綜合表明,現(xiàn)代氣候雖然對新疆草地譜系多樣性變化的解釋度較低,但也是影響譜系多樣性的因素之一。

3.3 土壤養(yǎng)分對譜系多樣性變化的影響

土壤有機碳和氮素作為植物生長必需的元素,其比例(C∶N)對植物生長有重要影響。如果C∶N較低,有利于微生物對有機質(zhì)的分解,進而提高土壤有效氮的增加；如果C∶N較高,微生物對有機質(zhì)的分解則受到氮的限制將和植物產(chǎn)生對氮的競爭,從而限制植物的生長[53]。本研究結(jié)果表明在新疆草地中,土壤C∶N僅對北疆地區(qū)譜系多樣性有顯著影響,但其解釋度較低,僅解釋了譜系多樣性總變異的3.43%—5.93%,其對南疆地區(qū)譜系多樣性均無顯著影響。之前研究顯示土壤有機質(zhì)與譜系多樣性之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[11],加之北疆地區(qū)土壤(如栗鈣土、灰棕漠土和黑鈣土等),其有機質(zhì)和氮素含量高于南疆地區(qū)的土壤(如棕漠土等)[54],這些原因可能導致了北疆地區(qū)譜系多樣性顯著受到土壤C∶N的影響。南疆地區(qū)雖然土壤有機質(zhì)和氮素含量較低,但考慮到這些地區(qū)在第三紀就形成了荒漠植物區(qū)系[55],我們推測其可能進化出了適應(yīng)較低土壤養(yǎng)分的特征,進而使得譜系多樣性與土壤C∶N之間無顯著關(guān)系,但該推測需要進行進一步的驗證。

3.4 譜系多樣性在理解新疆草地植物多樣性變化特征中的重要性

通過比較本研究中譜系多樣性和之前研究中物種豐富度與MAT的關(guān)系發(fā)現(xiàn),隨MAT增加新疆草地總體中譜系多樣性呈先降低后增加的“U”型趨勢,而物種豐富度則呈先增加后降低的單峰型變化趨勢。這是因為雖然物種豐富度在MAT較低和較高的地方較少,但由于在MAT較高的地方主要是低平地草甸和鹽化草甸土,而在MAT較高地方主要是高寒草原和高山草甸土,恰恰在這些草地和土壤類型中,群落是由親緣關(guān)系較遠的物種組成(圖5),從而使得其譜系多樣性最高。之前研究也顯示,即使是兩個物種豐富度完全相同的群落,由于群落組成的差異將使得其譜系多樣性并不完全一致[2]。這些結(jié)果表明,物種多樣性并不能完全反映植物多樣性,譜系多樣性有助于我們從物種親緣關(guān)系的角度,理解多樣性與環(huán)境因子之間關(guān)系,也對未來多樣性保護區(qū)域的設(shè)置,有重要參考價值。

4 結(jié)論

通過對全疆及8個不同區(qū)域草地譜系多樣性變化特征和影響因素的研究發(fā)現(xiàn),樣地是影響新疆草地譜系多樣性變化的最主要因素,其次為草地類型,再次為土壤類型,三者合計解釋了譜系多樣性總變異的46.07%—78.80%。不同區(qū)域中,譜系多樣性在塔里木盆地和阿爾泰山較高。不同草地類型中,譜系多樣性最高和最低值分別出現(xiàn)在低平地草甸和溫性荒漠。不同土壤類型中,譜系多樣性在寒漠土和鹽化草甸土中較高,但在棕漠土中最低。此外,譜系多樣性也受到末次冰期以來降水變化(MAPano)、現(xiàn)代氣候(年平均溫度：MAT；季節(jié)性降水：PS)和土壤碳氮比(C∶N)單獨和交互作用的影響。隨MAPano增加,譜系多樣性在新疆草地總體、準噶爾西部山地、伊犁河谷和昆侖山中呈先增加后降低的單峰型變化趨勢。隨MAT增加,譜系多樣性在新疆草地總體中呈先降低后增加的“U”型變化趨勢,在準噶爾荒漠則呈線性降低的趨勢,而在伊犁河谷和昆侖山呈單峰型變化趨勢。沿PS梯度譜系多樣性在新疆草地總體、阿爾泰山和伊犁河谷均呈現(xiàn)單峰型變化趨勢,而在昆侖山則表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系。土壤C∶N僅對北疆部分地區(qū)譜系多樣性有顯著影響,且也呈“U”型變化趨勢。與之前新疆草地中物種豐富度變化特征相比,新疆草地中譜系多樣性沿MAT梯度呈現(xiàn)相反或不同的變化趨勢。表明以物種間親緣關(guān)系為視角,不僅有助于我們深入理解植物多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系,也對未來多樣性的保護有重要參考意義。