李 田，孫景寬，劉京濤，楊紅軍，宋愛云

（濱州學(xué)院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濱州256603）

【研究意義】黃河三角洲貝殼堤屬于典型的古海岸地貌，為粉沙淤泥質(zhì)海岸帶，其基質(zhì)成分主要包括海生貝殼及其碎片、細(xì)沙、淤泥質(zhì)粘土等[1]。沉積物在貝殼堤的形成和發(fā)展過程中具有極其重要的作用[1]。泥沙的沉積速率不僅影響貝殼堤的形成速度，還會(huì)影響其鹽度以及植被受潮汐淹沒的程度；而泥沙掩埋被認(rèn)為是影響種子萌發(fā)、出苗、幼苗存活、苗木生長以及鹽分變化的重要因素，從而對(duì)植物棲息地的穩(wěn)定性產(chǎn)生嚴(yán)重影響[2]。因此在海岸帶退化植被恢復(fù)重建中，研究沙埋脅迫對(duì)植物的影響及其適應(yīng)機(jī)制具有重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】由于風(fēng)、潮汐以及人類活動(dòng)的強(qiáng)烈影響，貝殼堤上的植物經(jīng)常受到貝殼沙掩埋的威脅。泥沙掩埋是影響貝殼堤生態(tài)系統(tǒng)植被分布和組成的重要因素。植物通過泥沙運(yùn)動(dòng)和沉積作用進(jìn)行掩埋，并進(jìn)化出各種適應(yīng)方式，從而允許其在相對(duì)緊張的可變條件下進(jìn)行生存、生長和繁殖[3-4]。但不同的掩埋深度對(duì)植物生長等方面會(huì)產(chǎn)生不同的影響，從而改變著植物的穩(wěn)定性和脆弱性[5-6]。相關(guān)研究已證實(shí)許多沙丘植物可以較好的適應(yīng)這種泥沙掩埋脅迫，有些植物則需要在適當(dāng)?shù)纳陈駰l件下才能維持更好的生長狀況[7-9]。這是由于不同掩埋深度會(huì)改變土壤基質(zhì)的一些理化性狀，其中適當(dāng)埋深可降低土壤溫度和增加濕度，利于種子的萌發(fā)以及植物成長；但掩埋過深時(shí)，又會(huì)造成光照減少、土壤透氣性降低等不利條件。此外，植物對(duì)泥沙掩埋沉積物的響應(yīng)不同還取決于它們的形態(tài)和生物量的分配差異[10]。以往關(guān)于沙埋對(duì)植物影響的研究主要包括沙埋對(duì)種子萌發(fā)及其存活率的影響，沙埋對(duì)植物形態(tài)特征、生物量分配的影響，以及沙埋對(duì)植物抗逆生理響應(yīng)等方面[11-15]，但目前有關(guān)沙埋對(duì)植物光合特性影響的研究報(bào)道不多[16-17]，且上述研究主要集中在干旱或半干旱的沙漠或沙丘地區(qū)，而有關(guān)海岸帶貝殼堤的相關(guān)研究甚少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】杠柳（Periploca sepium Bunge）是黃河三角洲貝殼堤海岸帶典型的優(yōu)勢灌木，具有防風(fēng)固沙等多種抗逆特性。目前僅見有關(guān)于干旱或鹽脅迫下對(duì)杠柳種子萌發(fā)、生理特性及光合作用特征的研究[18-22]，而沙埋作為貝殼堤區(qū)域一種常見且嚴(yán)重的環(huán)境脅迫因素，影響和限制著該區(qū)域的植物生長與發(fā)育，但目前有關(guān)貝殼堤沙埋對(duì)杠柳幼苗生長及光合特性的研究尚未見報(bào)道，對(duì)貝殼堤區(qū)域沙埋因素對(duì)植物的影響研究也顯然不足。因此本研究擬對(duì)不同深度貝殼沙埋深下杠柳幼苗的生長和光合特性進(jìn)行研究，探討杠柳幼苗對(duì)貝殼沙埋深度的耐受極限，明確貝殼沙埋深與杠柳幼苗生物量及其光合特性參數(shù)間的相互作用關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究旨在探討杠柳幼苗生長及光合特性對(duì)貝殼沙埋深度的響應(yīng)規(guī)律，解析杠柳在植物生物量和光合特性方面適應(yīng)貝殼沙掩埋的相關(guān)生長和生理策略，為貝殼堤海岸帶植被的恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的杠柳種子及貝殼沙于2016年10月取自濱州貝殼堤島與濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，其中貝殼沙含鹽量0.05%。采集后的種子晾曬風(fēng)干后，密封4℃保存。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將杠柳種子均勻點(diǎn)播在裝有貝殼沙的塑料盆中。種子在播種時(shí)埋深為0.5 cm，每盆播種30粒，每個(gè)處理3次重復(fù)，共計(jì)15盆，于數(shù)控溫室中自然光照培養(yǎng)。培養(yǎng)30d后選取植株大小基本一致的幼苗進(jìn)行定苗，每盆定苗10株，之后用貝殼沙小心進(jìn)行掩埋，貝殼沙埋深度分別為幼苗高度的0%、33.3%、66.7%、100%、120%。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

埋深處理后每隔15d統(tǒng)計(jì)植株的成活率；60d后控制葉室內(nèi)溫度25℃，CO2390μmol/mol，應(yīng)用CID-340型光合作用系統(tǒng)測定頂端生長點(diǎn)下方的第3片葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），每個(gè)處理測定3張葉片。另外計(jì)算下列指標(biāo)：瞬時(shí)水分利用效率（W U E）=Pn/Tr；表觀光能利用效率（LUE）=Pn/P AR；羧化效率（CE）=Pn/Ci。同時(shí)測量株高和根長及根、莖、葉的干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0進(jìn)行單因素方差分析和Duncan多重比較。選用結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation modeling，SEM）分析埋深、生物量和植物光合特性參數(shù)間的相互作用關(guān)系，其中結(jié)構(gòu)方程模型構(gòu)建采用AMOS 17.0.2軟件進(jìn)行，數(shù)據(jù)檢驗(yàn)采用maximum likelihood（ML）法，漸進(jìn)殘差均方和平方根（root mean square error of approximation，RMSEA）指標(biāo)用于評(píng)價(jià)模型的適配度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗存活率的影響

貝殼沙埋深33.3%和66.7%的處理及對(duì)照在整個(gè)試驗(yàn)階段均保持了極高的成活率（圖1）。埋深15d時(shí)，各處理及對(duì)照間的成活率差異均不顯著，但隨著處理時(shí)間的延長，埋深100%和120%的處理成活率均有所降低，且顯著低于其他處理和對(duì)照。埋深120%的處理較100%處理的成活率下降趨勢更為明顯，特別是120%處理下杠柳植株在埋深60d后幾乎全部死亡，而100%埋深處理的杠柳幼苗成活率仍可達(dá)到53.3%。

2.2 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗生長指標(biāo)的影響

圖1 不同貝殼沙埋深下杠柳植株的存活率Tab.1 Survival rate of Periploca s epium Bunge buried in different depth of shell sand

不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗株高和根長的影響如表1所示。由于埋深達(dá)到120%時(shí)，杠柳幼苗無法存活，因此僅對(duì)0%、33.3%、66.7%、100%沙埋處理下的杠柳幼苗相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了分析。從表1可以看出，各處理杠柳幼苗株高和根長均隨著貝殼沙埋深的增加先增加后降低。其中，埋深33.3%的杠柳幼苗株高和根長生長最好，分別高于對(duì)照55.2%和51.1%，其次是埋深66.7%的杠柳幼苗，分別高于對(duì)照32%、15.9%，埋深100%的株高和根長分別低于對(duì)照49.6%、43.4%。統(tǒng)計(jì)分析表明，杠柳株高各處理和對(duì)照及各處理間差異均顯著，杠柳根長除了埋深66.7%和對(duì)照差異不顯著外，其他處理和對(duì)照及各處理間差異均顯著（P＜0.05）。這一結(jié)果表明，輕度埋深（33.3%）能夠促進(jìn)杠柳幼苗的長高及其根系的生長，而完全埋深（100%）對(duì)其株高和根系生長均起到顯著的抑制作用。

不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗根、莖、葉干質(zhì)量具有顯著性影響（P＜0.05）。其結(jié)果如表1所示，與對(duì)照相比，杠柳根、莖、葉干質(zhì)量均隨著貝殼沙埋深的增加呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢。其中埋深33.3%時(shí)，杠柳葉、根、莖各部分干質(zhì)量較對(duì)照及其他處理均表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，分別高于對(duì)照51.4%、50.0%、91.7%；其次是埋深66.7%時(shí)，杠柳各部分干質(zhì)量也均高于對(duì)照，但其中葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著；對(duì)于埋深100%時(shí)，根莖葉各部分干質(zhì)量值最低，分別低于對(duì)照50.0%、25.0%和43.2%，其中除莖干質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著外，其余部分干質(zhì)量均顯著低于對(duì)照及其他處理。進(jìn)一步對(duì)比在不同沙埋深度下，杠柳幼苗根、莖、葉干質(zhì)量的變化幅度存在差異，其中輕度埋深下（33.3%），變化幅度由大到小表現(xiàn)為：莖、葉和根；中度埋深下（66.7%），由大到小依次為，莖、根和葉；完全埋深下（100%）由大到小依次為，根、葉和莖。

表1 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗生長指標(biāo)的影響Tab.1 Effects of different sediment depth on growth indices of Peri pl oca se pium Bunge seedlings

2.3 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗生物量結(jié)構(gòu)的影響

從圖2可以看出，貝殼沙埋深下杠柳的生物量結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化。其中沙埋深33.3%時(shí)，杠柳根的比重較對(duì)照略微下降，沙埋深66.7%時(shí)較對(duì)照增加，沙埋深100%時(shí)有所降低，但各處理和對(duì)照間的根占比未達(dá)到差異顯著水平（P＞0.05）。隨著沙埋深度的增加，杠柳葉比重除完全埋深外，均有所降低，但各處理及對(duì)照間差異不顯著；莖比重則相反呈增加趨勢，其中埋深66.7%時(shí)莖占比最大，與其他各處理間差異不顯著，但顯著高于對(duì)照（P＜0.05）。

圖2 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳生物量構(gòu)成的影響Fig.2 Effects of different sediment depth on the biomass composition of Peri ploca s epium Bunge seedlings

2.4 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗光合特性的影響

不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗光合特性的影響如圖3所示。其中，各處理下杠柳凈光合速率隨著貝殼沙埋深的增加呈先增加后降低趨勢。沙埋深33.3%、66.7%時(shí)，杠柳幼苗凈光合速率分別高于對(duì)照73.1%、54.0%，但兩者之間差異不顯著；沙埋深100%時(shí)高于對(duì)照31.0%，但與對(duì)照未達(dá)到差異顯著水平。整體來看，隨埋深深度的增加，杠柳的凈光合速率值仍維持在較高水平，在所設(shè)定的埋深范圍內(nèi)即使完全埋深條件下，杠柳的Pn值仍略高于對(duì)照，并未出現(xiàn)顯著的光抑制現(xiàn)象，表明杠柳可承受較深深度的沙埋處理。各處理下杠柳蒸騰速率Tr隨著貝殼沙埋深的增加均有不同程度的增加，其中埋深0%時(shí)，杠柳幼苗蒸騰速率最低；埋深66.7%、100%時(shí)，Tr值均顯著增大，且分別顯著高于對(duì)照13.7%和25.5%（P＜0.05）；33.3%埋深下杠柳幼苗蒸騰速率達(dá)到最大，顯著高于對(duì)照40.5%（P＜0.05）。上述結(jié)果表明，即使是完全埋深下，杠柳葉片的蒸騰作用并未受到明顯抑制，且在一定范圍內(nèi)，隨著埋深深度的增加，蒸騰速率反而呈現(xiàn)增加趨勢，提示埋深深度的增加并未引起杠柳水分的虧缺，其原因可能在于較深的埋深增強(qiáng)了土壤中的相對(duì)含水量。

不同沙埋處理下，杠柳幼苗的胞間CO2濃度隨著貝殼沙埋深的增加呈微弱的上升趨勢，其中，埋深33.3%和66.7%時(shí)，杠柳葉片胞間CO2濃度較對(duì)照分別提高1.9%和5.4%；在埋深深度100%時(shí)杠柳Ci值達(dá)到最大，比對(duì)照提高5.9%；但各處理及其對(duì)照之間未達(dá)到差異顯著水平（P＞0.05）。進(jìn)一步對(duì)不同貝殼沙埋深下杠柳幼苗的羧化效率C E進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，各處理下杠柳羧化效率均隨著貝殼沙埋深的增加而有不同程度的增加；埋深33.3%、66.7%、100%時(shí)，羧化效率分別高于對(duì)照71.2%、45.5%、24.2%（P＜0.05），其中33.3%和66.7%埋深下二者差異不顯著，完全埋深處理和對(duì)照間差異不顯著。說明不同埋深環(huán)境下杠柳葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的親合能力存在差異，從而影響杠柳葉片進(jìn)行羧化反應(yīng)的效率。

圖3 不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳光合特性的影響Fig.3 Effects of different sediment depth on the photosynthetic characteristics of Pe ri pl oca sepium Bunge seedlings

不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗光能利用效率和水分利用效率的影響顯示，不同貝殼沙埋深下杠柳幼苗光能利用效率隨著貝殼沙埋深的增加呈先增加后降低的趨勢，但沙埋深100%時(shí)仍高于對(duì)照。其中隨著埋深深度的依次增加，杠柳光能利用效率分別顯著高于對(duì)照66.7%、54.1%、31.5%（P＜0.05）。統(tǒng)計(jì)分析表明，33.3%和66.7%埋深時(shí)，杠柳光能利用效率差異不顯著，66.7%和100%沙埋深時(shí)，差異不顯著；其余處理間及對(duì)照間均差異顯著。環(huán)境條件的差異會(huì)引起葉片光能利用效率的變化，本研究中光能利用效率的響應(yīng)趨勢與凈光合速率的變化情況相一致，即在不同埋深深度下，杠柳仍保持著較高的光能利用效率，表明其對(duì)沙埋的適應(yīng)能力較強(qiáng)。不同貝殼沙埋深對(duì)杠柳幼苗水分利用效率的影響顯示，各處理下杠柳水分利用效率的變化趨勢與光能利用效率不同。隨著埋深深度的增加，杠柳水分利用效率先升高后降低，在沙埋深66.7%時(shí)，杠柳水分利用效率最高，顯著高于對(duì)照34.0%，但與沙埋深33.3%時(shí)差異不顯著；完全埋深時(shí)，杠柳水分利用效率有所降低，但仍與對(duì)照無顯著差異。結(jié)果表明，沙埋深33.3%時(shí)就可達(dá)到杠柳水分利用效率的較高值，繼續(xù)增加埋深深度對(duì)提高杠柳水分利用效率作用不顯著。

2.5 埋深處理下杠柳生長指標(biāo)與光合特性的相關(guān)性分析

從表2可以看出，不同沙埋深度下，杠柳的株高和根長與各部分的生物量顯著相關(guān)，且達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），在光合測定指標(biāo)中，凈光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）、光能利用效率（LUE）和羧化效率（CE）均與株高、根長以及莖干質(zhì)量間存在顯著相關(guān)性（P＜0.05）。不同沙埋程度下杠柳資源利用效率與Pn、Tr之間存在密切相關(guān)性，其中水分利用效率（W U E）與Pn呈顯著正相關(guān)，且達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；光能利用效率（L U E）與Pn、Tr和W UE均呈顯著正相關(guān)，羧化效率（C E）與Pn、Tr、WUE和L U E均呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表2 杠柳生長指標(biāo)與光合特性間的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation between growth index and photosynthetic characteristics of Peri ploca sepium Bunge

2.6 埋深處理下杠柳生長及光合特性的結(jié)構(gòu)方程模型分析

為更好的明確不同埋深處理與杠柳生長及光合特性參數(shù)間的關(guān)系，筆者對(duì)相關(guān)性分析結(jié)果中具有顯著性關(guān)聯(lián)的指標(biāo)進(jìn)一步采用了結(jié)構(gòu)方程模型對(duì)它們之間的作用效應(yīng)進(jìn)行了分析，對(duì)它們之間的直接和間接效應(yīng)予以解釋（圖4）。結(jié)構(gòu)方程模型分析顯示，模型中RMSEA值均小于0.05，表明模型適配度良好。

分析結(jié)果表明，沙埋處理對(duì)杠柳株高和根長的直接效應(yīng)均達(dá)到差異極顯著水平（P＜0.001），且均為負(fù)效應(yīng)，效應(yīng)系數(shù)分別為-0.57和-0.90（圖4A,C），但沙埋對(duì)莖干質(zhì)量的直接效應(yīng)差異并不顯著（P＞0.05）（圖4B）；從各項(xiàng)光合參數(shù)來看，其中凈光合速率對(duì)株高和莖干質(zhì)量的影響最大，為正效應(yīng)，兩者效應(yīng)系數(shù)分別為0.87和0.91，且均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001）（圖4A,B）。蒸騰速率對(duì)根長的直接效應(yīng)不顯著（P＞0.05），而水分利用效率對(duì)根長的直接作用效應(yīng)達(dá)到極顯著水平，效應(yīng)系數(shù)達(dá)0.61（P＜0.001）（圖4C）。結(jié)構(gòu)方程模型分析顯示，凈光合速率和水分利用效率可直接對(duì)杠柳株高、根長、莖干質(zhì)量產(chǎn)生正效應(yīng)，且相應(yīng)的效應(yīng)系數(shù)顯示兩者對(duì)后者具有較大的作用效應(yīng)，這進(jìn)一步說明了，在一定埋深范圍內(nèi)，杠柳株高、根長、莖干質(zhì)量的增加主要是由杠柳凈光合速率和水分利用效率的增強(qiáng)引起的，這與杠柳生長指標(biāo)與光合特性因子間的相關(guān)性分析結(jié)果相一致。

圖4 貝殼沙埋深與杠柳生長及光合參數(shù)的結(jié)構(gòu)方程模型分析Fig.4 Analysis of shell sand burial depth，growth and photosynthetic parameters of Peri pl oca sepium Bunge with structural equations

3 結(jié)論與討論

不同植物對(duì)沙埋深度的耐受極限不同，研究植物的埋深閾值響應(yīng)對(duì)于篩選固沙植物具有重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義。通常，不同的埋深度對(duì)植物的存活和生長具有不同的影響，但當(dāng)埋深超過其耐受閾值時(shí)，則會(huì)抑制植物的生長甚至造成死亡[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)杠柳在完全埋深時(shí)仍能存活，所能忍受的最深埋深閾值深度可達(dá)100%；另一方面，杠柳對(duì)不同埋深度的閾值反應(yīng)具有時(shí)間性，不同埋深度下的杠柳存活率隨著埋深時(shí)間的延長，埋深度越高（100%和120%），其死亡率越高，且兩者與適當(dāng)埋深（33.3%和66.7%）下的杠柳成活率差異也越明顯。從杠柳埋深的耐受深度閾值來看，其明顯強(qiáng)于無芒雀麥、砂生槐、小葉錦雞兒、梭梭[25-28]，與羊柴、鹽地堿蓬以及分布于海濱沙地的砂引草這類可耐全埋的植物相近[13,24,29]，但同時(shí)又低于耐沙埋能力更高的沙生植物沙米[30]。這表明，植物的耐掩埋能力存在很大差異，而杠柳在完全掩埋后，在長達(dá)60d的埋深后仍能破土生長，保持一定的存活率，說明其耐沙埋能力較強(qiáng)，這也是杠柳能夠成為貝殼堤島上優(yōu)勢物種的主要原因之一。但要保證杠柳的正常存活與生長，其對(duì)沙埋深度仍存在嚴(yán)格的界限要求，即埋深度應(yīng)不超過杠柳的埋深閾值（＜株高的120%）。其原因在于過度沙埋造成沙土阻力過大，幼芽出土困難而不能保證光合作用，且長時(shí)間的呼吸消耗致使植株能量耗盡而死亡。這也是目前杠柳僅適用于在固定或半固定沙地地區(qū)固沙綠化，而不能生長在流動(dòng)沙丘上的主要限制因素，因此在這些流動(dòng)沙丘地區(qū)，可采用一定的人工保護(hù)措施來提高杠柳的存活率。

對(duì)于生長在潮汐地附近的植物，能夠忍受一定程度的沙土掩埋是這些地區(qū)優(yōu)勢植物物種得以生存的必要條件。杠柳作為貝殼堤島上的主要優(yōu)勢物種，在生長和生理方面形成了適應(yīng)沙土掩埋的相關(guān)策略。其中資源的分配和利用是植物最基本和最重要的生命活動(dòng)，不同植物種類，其資源分配策略不同[31]。當(dāng)植物被掩埋時(shí)，一些沙丘植物個(gè)體會(huì)將生物量和養(yǎng)分等資源從根部轉(zhuǎn)移到地上部分，以此保持其光合能力[32]，而某些沙丘植物在相同的情況下其根冠比卻沒有發(fā)生明顯變化[33]，有些則相反，其地下部分的增加大于地上部分[34]。從沙埋下杠柳生長特性來看，杠柳對(duì)沙埋的形態(tài)響應(yīng)在某種程度上類似于遮陰環(huán)境下植物對(duì)光的競爭[35-36]。結(jié)合不同貝殼沙埋深下杠柳生物量結(jié)構(gòu)來看，莖比重的增加最為明顯，這表明在應(yīng)對(duì)沙埋脅迫中，杠柳植株將更多的資源用于莖的生長，且隨埋深度的增加，其莖占比也不同程度的增大。這是由于沙埋可導(dǎo)致杠柳幼苗對(duì)光源產(chǎn)生競爭，引起杠柳在垂直結(jié)構(gòu)上的生長變化，如杠柳莖的伸長，導(dǎo)致莖干質(zhì)量和株高的增加，從而保證了杠柳幼苗從沙土里順利鉆出，以便獲得更多的光照。

沙埋通常被認(rèn)為是限制沙地或者沙漠植物存活與生長發(fā)育的重要因子[37]。以往很多關(guān)于埋深下植物的生長適應(yīng)性研究主要是基于對(duì)生物量的測定，而對(duì)埋深下植物的生理反應(yīng)，特別是光合作用反應(yīng)的研究很少[25,38]。本研究發(fā)現(xiàn)，沙埋對(duì)杠柳幼苗的光合特性影響顯著，其所表現(xiàn)出的光合作用特點(diǎn)與沙埋下沙米、駱駝刺、樟子松Pn、Tr等光合參數(shù)增加的結(jié)論具有一定的相似性[30,39-40]?？梢姡谶m應(yīng)沙埋環(huán)境中，通過增強(qiáng)光合特性來保證自身的正常生長，是許多耐沙埋植物普遍采取的生理策略[41]。沙埋之所以會(huì)影響植物的光合特性，其原因在于植物生命活動(dòng)中存在著重要而基本的資源分配與利用[42]。研究[43]表明，適當(dāng)?shù)穆裆羁纱偈怪参锾岣叩厣辖M織葉片中的葉綠素成分和N含量，這一適應(yīng)性調(diào)整對(duì)幼苗植株增強(qiáng)其光合作用能力具有重要作用。不同深度貝殼沙埋深下杠柳幼苗光合能力的增強(qiáng)，是杠柳適應(yīng)沙埋脅迫的一種積極表現(xiàn)，這是由于沙埋減少了植物總的光合面積，從而啟動(dòng)了受影響植物的補(bǔ)償響應(yīng)過程，即較高的凈光合速率，從而彌補(bǔ)減少的光合面積，平衡植物對(duì)碳等物質(zhì)和能量資源的需求[44-45]。此外，杠柳在完全埋深較長時(shí)間后，其光合特性與已報(bào)道的某些植物在完全埋深時(shí)的表現(xiàn)存在很大差異，如研究[16]發(fā)現(xiàn)差巴噶蒿的Pn、Tr、Gs隨沙埋深度的增加顯著降低，且完全埋深下其下降趨勢更明顯。造成上述差異的原因可能在于，不同植物類型其耐沙埋能力不同，杠柳在完全埋深期間，頂部不斷有新的嫩葉長出，進(jìn)而使光合作用得到有效保障，表明其耐沙埋能力較強(qiáng)。再次，不同沙埋深度的增加可導(dǎo)致土壤濕度相對(duì)增加，因此在一定程度上了緩解和避免了光抑制現(xiàn)象的發(fā)生，從而使杠柳光能利用率提高[46]。

結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）是一種強(qiáng)大的、多變量技術(shù)，用于檢驗(yàn)和評(píng)估多變量間的因果關(guān)系，能夠明確給出各關(guān)系的大?。辉撃Ｐ涂梢詫?duì)預(yù)先假定的因果關(guān)系的直接和間接影響進(jìn)行檢測，是將因子分析和路徑分析相結(jié)合的高級(jí)統(tǒng)計(jì)方法[47]。SE M作為強(qiáng)大的分析工具，為生物學(xué)領(lǐng)域的相關(guān)研究提供了極其有利的技術(shù)手段，如利用該模型分析油菜各個(gè)性狀之間的因果關(guān)系大小，用以評(píng)價(jià)土壤化學(xué)與原核生物群落組成之間的關(guān)系等[48-49]，這些已建立的SE M模型均較好的說明了相關(guān)問題。針對(duì)本研究中要揭示的埋深處理、杠柳生長以及光合特性三者間所存在的具體作用效應(yīng)問題，筆者構(gòu)建了符合適配度要求的結(jié)構(gòu)方程模型，得到了較相關(guān)性分析更為深入的結(jié)果：特別是在所分析的各項(xiàng)光合參數(shù)中，筆者發(fā)現(xiàn)沙埋處理僅對(duì)杠柳蒸騰速率產(chǎn)生了極顯著的直接效應(yīng)。依據(jù)相關(guān)研究，Tr可影響植物的Pn、Gs和WU E，其中Tr與WU E存在顯著的正相關(guān)性，因此較強(qiáng)的蒸騰速率有利于增加植物的水分利用效率[50]。因此，筆者可以得到一條明確的路徑關(guān)系，即埋深處理通過直接影響杠柳的蒸騰速率進(jìn)而間接影響其水分利用效率，而水分利用效率又直接影響了植物生長指標(biāo)中的根長。此外，從效應(yīng)大小來看，雖然埋深對(duì)根長產(chǎn)生了直接顯著的負(fù)效應(yīng)，但其效應(yīng)系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于水分利用效率對(duì)杠柳根長的直接正效應(yīng)，這在一定程度上揭示了沙埋能夠促進(jìn)植物生長的原因，這是由于相關(guān)的研究表明，沙埋深度的增加可以促進(jìn)土壤含水量的增加，有利于植物水分利用效率的提高[30]。這與植物受到干旱、高溫等脅迫后的水分利用效率機(jī)理不同，上述脅迫往往能引起植物水分虧缺，造成植物Pn和Tr的降低，從而迫使植物在缺水狀態(tài)下通過增強(qiáng)水分利用效率保證光合作用的有效進(jìn)行[51]。而在本研究中，沙埋下杠柳的蒸騰速率并沒有降低反而增加，這是由于蒸騰速率一般隨土壤水分的加大而增強(qiáng)，說明沙埋對(duì)于杠柳保持有效的水分利用效率是有利的。