葉青

早在5000年前，我國(guó)的黃淮海區(qū)域就開(kāi)始栽培大豆，目前它已在全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要的地位。但大豆對(duì)光周期極為敏感，單個(gè)品種或種質(zhì)資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區(qū)域內(nèi)。起源于黃淮海區(qū)域的大豆又是如何“走遍世界都不怕”的呢？

近日，廣州大學(xué)的孔凡江、劉寶輝教授團(tuán)隊(duì)在《自然·遺傳學(xué)》雜志上發(fā)表的最新研究，發(fā)掘了兩個(gè)長(zhǎng)日照條件下控制大豆開(kāi)花期的關(guān)鍵位點(diǎn)Tof11和Tof12，揭示了這對(duì)同源基因的逐步進(jìn)化促進(jìn)大豆適應(yīng)中高緯度地區(qū)的分子機(jī)制。

控制花期變化、早熟的兩個(gè)基因關(guān)鍵位點(diǎn)

光周期現(xiàn)象是指生物對(duì)晝夜光暗循環(huán)變化的反應(yīng)，大多數(shù)一年生植物的開(kāi)花時(shí)間決定于每日日照時(shí)間的長(zhǎng)短?？追步硎?，大豆有個(gè)特點(diǎn)，對(duì)光周期極其敏感。比如，北京的大豆品種，不經(jīng)過(guò)改良，拿到廣東是無(wú)法種植的。大豆為何對(duì)光敏感？如果無(wú)法解答此問(wèn)題，大豆品種的育種、推廣將會(huì)受到限制。

在基因組學(xué)大數(shù)據(jù)的助力下，孔凡江團(tuán)隊(duì)的研究工作節(jié)節(jié)推進(jìn)。他們從種質(zhì)資源庫(kù)里抽取野生大豆、農(nóng)家種和現(xiàn)代育成品種，進(jìn)行全基因組重測(cè)序和序列分析，追蹤野生大豆到栽培大豆馴化過(guò)程中的基因組變化。“野生大豆開(kāi)花和成熟晚，此特性到了栽培大豆上，就限制了大豆的種植。因?yàn)樵耘啻蠖剐柙玳_(kāi)花，才能快速成熟，提高產(chǎn)量。”孔凡江說(shuō)。

孔凡江團(tuán)隊(duì)前前后后測(cè)序了1000多份大豆品種，根據(jù)每個(gè)品種的開(kāi)花期表型和基因型，進(jìn)行全基因組的關(guān)聯(lián)分析，最終找到控制花期變化、早熟的兩個(gè)基因關(guān)鍵位點(diǎn)Tof11和Tof12。隨后使用孟德?tīng)栠z傳雜交方式，克隆出這兩個(gè)基因。

“這兩個(gè)基因表明了為何野生大豆與栽培大豆對(duì)光周期的敏感性不一樣，它們又是如何調(diào)控光周期的。這次的研究成果講述了可能在5000年前大豆馴化過(guò)程中發(fā)生的故事?！笨追步毖?，假如沒(méi)有高通量的基因組學(xué)分析、生物信息學(xué)和經(jīng)典正向遺傳學(xué)這些現(xiàn)代生物技術(shù)，這些馴化過(guò)程就無(wú)法追溯。

作物早期馴化的關(guān)鍵性狀

“Tof11和Tof12是一對(duì)雙胞胎，屬于同源基因。它倆通過(guò)調(diào)控LHY和E1基因控制大豆光周期開(kāi)花，建立了完整的光周期調(diào)控分子網(wǎng)絡(luò)?！毖芯恐?，孔凡江團(tuán)隊(duì)找到了這對(duì)“雙胞胎”調(diào)節(jié)大豆開(kāi)花期、生長(zhǎng)發(fā)育的方式。原來(lái)，“雙胞胎”發(fā)生了漸進(jìn)式的變異和人工選擇。他介紹說(shuō)，它倆的分工是：Tof12先突變，使栽培品種的開(kāi)花期和成熟期普遍提前，但這仍不能完全適應(yīng)栽培大豆的特性。接著Tof11在Tof12基礎(chǔ)上又發(fā)生了突變，兩個(gè)基因突變之后，進(jìn)一步縮短了栽培大豆的開(kāi)花期和生育期，因此促進(jìn)了栽培大豆對(duì)中高緯度區(qū)域的適應(yīng)和種植。

作物馴化過(guò)程涉及一系列馴化綜合特征性狀的改變?！榜Z化后的作物品種，在推廣、轉(zhuǎn)移的過(guò)程中發(fā)生了變化，這被稱(chēng)為性狀改良。但沒(méi)有證據(jù)證明開(kāi)花早晚是馴化的一個(gè)特性?！笨追步f(shuō)，他和團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)的Tof12基因，證明了光周期鈍感的選擇可能是大豆早期馴化的關(guān)鍵事件，首次系統(tǒng)報(bào)道了作物馴化過(guò)程中開(kāi)花期基因的進(jìn)化與選擇分子機(jī)制，即開(kāi)花可追溯到早期的馴化過(guò)程中。

對(duì)此，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)田豐教授認(rèn)為，該研究證實(shí)了光周期適應(yīng)性改變可能是作物早期馴化的重要進(jìn)化步驟，研究結(jié)果為其他作物的馴化研究提供了重要借鑒。

“撿回”優(yōu)良性狀基因

有趣的是，最初孔凡江并沒(méi)有想到這對(duì)“雙胞胎”基因跟馴化有關(guān)系?！白铋_(kāi)始我們只是普通的做定位，尋找早熟晚熟的基因。后來(lái)發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)野生大豆和栽培大豆的親本進(jìn)行雜交，才能找到Tof11和Tof12?！边@是否意味著和5000年前馴化開(kāi)花期的變化有關(guān)系？孔凡江順藤摸瓜，果真找到了。

該研究對(duì)大豆在不同緯度地區(qū)種植將產(chǎn)生什么影響？孔凡江表示，研究揭示了大豆不同緯度生態(tài)適應(yīng)性的機(jī)制，為不同緯度的大豆育種提供了理論指導(dǎo)和重要的基因資源。以后栽培大豆的選種、育種將更加有針對(duì)性，節(jié)省選種時(shí)間。

“馴化過(guò)程中野生大豆50%的遺傳多樣性在栽培大豆中丟失。因此，通過(guò)控制重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵基因及其分子機(jī)制，我們可以試著把野生大豆馴化中丟失的控制優(yōu)良性狀的基因重新‘撿回來(lái)，運(yùn)用到現(xiàn)在分子設(shè)計(jì)育種中，觀察其能否提高產(chǎn)量。”孔凡江說(shuō)。