韋婉羚 羅興錄，2* 潘曉璐 吳美艷 劉珊廷 樊吳靜

(1.廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 南寧 530004； 2.亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧530004)

木薯(ManihotesculentaCrantz)，又名樹薯，為大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)直立灌木，是全球第六大糧食作物，與馬鈴薯和甘薯并稱世界三大薯類作物[1]，也是一種重要的淀粉作物和生物質(zhì)能源作物[2-3]。廣西壯族自治區(qū)是我國最大的木薯生產(chǎn)省區(qū)，其木薯種植面積和鮮薯產(chǎn)量均居全國首位[4-5]。朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)， 俗稱紅蜘蛛，屬真螨目(Acariformes)葉螨科(Tetranychidae)葉螨屬(Tetranychus)，是危害木薯的主要害螨[6]。朱砂葉螨危害可造成木薯葉片逐步褪綠黃化、脫落和枝條干枯，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致整個(gè)植株死亡，大幅減產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在中國廣西壯族自治區(qū)、廣東省和海南省等主要木薯產(chǎn)區(qū)，朱砂葉螨危害一般情況下可導(dǎo)致當(dāng)?shù)啬臼懋a(chǎn)量減少10%～30%，危害嚴(yán)重時(shí)可使木薯產(chǎn)量減少50%～70%[7]，這已成為制約木薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要影響因素。此外，由于朱砂葉螨危害常發(fā)生于氣溫炎熱的6—9月，此時(shí)木薯處于塊根形成期，其植株較高大，而螨害通常大面積爆發(fā)，因朱砂葉螨個(gè)體小、繁殖快、寄生于葉片背部，因而難以防治。目前，尚未找到有效的環(huán)境友好型防治方法，朱砂葉螨防治手段仍以化學(xué)防控為主，長期以來朱砂葉螨已經(jīng)對(duì)藥物產(chǎn)生一定的抗藥性，防治更為困難，同時(shí)對(duì)環(huán)境也有一定的污染[8]。因此，揭示木薯抗朱砂葉螨機(jī)理，選育抗朱砂葉螨木薯新品種，是木薯產(chǎn)業(yè)急需解決的重要問題。

黃潔等[9]對(duì)國家木薯種質(zhì)資源圃中種植的531份木薯種質(zhì)進(jìn)行了朱砂葉螨抗性調(diào)查評(píng)價(jià)；韋威旭等[10]對(duì)比了‘華南5號(hào)’、‘華南10號(hào)’和‘南植199’等6個(gè)木薯品種對(duì)二點(diǎn)紅蜘蛛的抗性情況，并探討了木薯品種葉片顏色、厚度以及質(zhì)地與抗性的關(guān)系。盧芙萍等[11]探討擬小食螨瓢蟲對(duì)木薯朱砂葉螨的選擇機(jī)制。陳顯雙等[12]調(diào)查木薯紅蜘蛛對(duì)‘華南205’、‘華南201’和 ‘南植199’等12個(gè)木薯品種的為害情況。朱成棟等[13]從葉綠素含量與光合特性相關(guān)的保護(hù)酶活性2個(gè)方面探討朱砂葉螨為害對(duì)木薯光合特性的影響。為解決化學(xué)防治帶來的諸多問題，利用植物自身防御機(jī)制來應(yīng)對(duì)朱砂葉螨侵害的課題是當(dāng)前急需攻克的難關(guān)。研究表明，植物不同品種由于其葉片內(nèi)含物含量不同，對(duì)朱砂葉螨的抗性各異。劉學(xué)輝等[14]研究發(fā)現(xiàn)，全氮和可溶性糖含量較高，單寧含量較低的蘋果和接骨木葉片，有利于二斑葉螨生長發(fā)育和繁殖；而全氮、可溶性糖含量較低，單寧含量較高的苦楝和火炬樹葉片，對(duì)二斑葉螨具有較強(qiáng)的自然抗性。孫月華等[15]研究表明隨著二斑葉螨為害時(shí)間的延長、受害程度的加重，菜豆葉片中葉綠素和還原糖含量明顯下降，而總糖含量則先升高再降低。

朱砂葉螨危害已成為木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因素，但目前國內(nèi)對(duì)木薯葉片內(nèi)含物與抗螨性的關(guān)系缺乏系統(tǒng)研究。本研究以朱砂葉螨抗性表現(xiàn)差異較大的2個(gè)木薯品種‘新選048’和‘桂熱4號(hào)’為材料，在朱砂葉螨發(fā)生危害時(shí)期，觀察不同品種受害程度，測定不同抗性品種葉片單寧、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸等內(nèi)含物的含量，分析其與抗朱砂葉螨的關(guān)系，旨在探討不同木薯品種抗朱砂葉螨的生理特性，以期為進(jìn)一步揭示木薯抗朱砂葉螨機(jī)理及選育抗朱砂葉螨木薯新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試木薯品種2個(gè)：‘新選048’和‘桂熱4號(hào)’，均由廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院木薯課題組自主留種提供。‘新選048’由廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院木薯課題組選育，莖稈粗壯、葉量多排列緊密、葉片蠟質(zhì)含量較多、含水量較少，生長勢(shì)旺盛，受害后恢復(fù)能力較強(qiáng)，對(duì)朱砂葉螨抗性較強(qiáng)，田間試驗(yàn)螨害較輕；‘桂熱4號(hào)’由廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所選育，莖桿直立不分枝、葉量相對(duì)較少、葉片蠟質(zhì)含量較少、含水量較大，對(duì)朱砂葉螨抗性較弱，田間試驗(yàn)螨害較重[16]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在廣西大學(xué)教學(xué)科研基地進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤肥力中等。木薯種植株行距80 cm×100 cm，2個(gè)品種即為2個(gè)處理，每個(gè)品種3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。試驗(yàn)地木薯連作3年，朱砂葉螨危害嚴(yán)重，在不噴施農(nóng)藥，朱砂葉螨放任危害脅迫下研究不同木薯品種對(duì)朱砂葉螨的抗性。

1.2.2栽培管理

木薯于2017年3月20日種植，株行距為80 cm×100 cm，施用15 000 kg/hm2有機(jī)肥和 225 kg/hm2復(fù)合肥(N-P2O5-K2O)作基肥。植后60 d進(jìn)行1次追肥，施尿素150.0 kg/hm2、復(fù)合肥225.0 kg/hm2和氯化鉀112.5 kg/hm2，其他栽培管理與常規(guī)管理一致。

1.2.3田間調(diào)查方法

木薯種質(zhì)抗螨性評(píng)價(jià)于第1次螨害高峰期進(jìn)行，評(píng)價(jià)方法及評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照中華人民共和國行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 2445-2013 木薯種質(zhì)資源抗蟲性鑒定技術(shù)規(guī)程[17])。

1)為害分級(jí)。采用隨機(jī)抽樣的方式進(jìn)行調(diào)查，具體調(diào)查方法為：每個(gè)處理均采用五點(diǎn)取樣法選擇受害最嚴(yán)重的5株木薯植株，分別從植株上、中、下3個(gè)部位各選取4片葉進(jìn)行調(diào)查，即每個(gè)試驗(yàn)品種共調(diào)查15株、180片葉。根據(jù)葉片受害癥狀確定和記錄受害級(jí)別，計(jì)算螨害指數(shù)。木薯葉片受朱砂葉螨危害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)詳見表1。

表1 木薯葉片受朱砂葉螨為害的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Evaluation standard for resistance of cassava varieties to Tetranychus cinnabarinus

2)田間抗螨性鑒定評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)按照下式計(jì)算螨害指數(shù)，并根據(jù)試驗(yàn)材料的螨害指數(shù)，將木薯種質(zhì)的抗螨性分為免疫、高抗、抗、中抗、感和高感共6級(jí)(表2)。

式中：I，螨害指數(shù)；S，葉片受害級(jí)別；Ns，該受害級(jí)別葉片數(shù)；N，調(diào)查總?cè)~片數(shù)。

表2 木薯種質(zhì)對(duì)朱砂葉螨的田間抗螨性鑒定評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Evaluation standard of cassava resistant to Tetranychus cinnabarinus

3)為害程度調(diào)查。調(diào)查葉片受害級(jí)別時(shí)，記錄其受害株數(shù)、總?cè)~片數(shù)、落葉數(shù)、存活葉片中的受害葉片數(shù)和未受害葉片數(shù)。并根據(jù)下列公式分別計(jì)算植株受害率、葉片受害率、葉片脫落率。

植株受害率=(受害株數(shù)/供試總株數(shù))×100% 總?cè)~片數(shù)=存活葉片中未受害葉片數(shù)+ 存活葉片中受害葉片數(shù)+落葉數(shù) 葉片受害率=[(存活葉片中受害葉片數(shù)+ 落葉數(shù))/總?cè)~片數(shù))]×100% 葉片脫落率=(落葉數(shù)/總?cè)~片數(shù))×100%

4)蟲量調(diào)查。統(tǒng)計(jì)葉背的朱砂葉螨活蟲數(shù)量，調(diào)查方法與上述為害分級(jí)調(diào)查方法一致，并計(jì)算相應(yīng)的蟲口密度。

蟲口密度=調(diào)查總活蟲數(shù)/調(diào)查總?cè)~數(shù)

1.2.4測定指標(biāo)與方法

田間鑒定之后采集木薯葉片，其中每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株木薯，分別取植株上、中和下部位木薯鮮葉各1片，去掉中脈，均勻剪碎、混合待測。

單寧含量采用Folin-Denis比色法[18]測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[19]測定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[20]測定，游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法[19]測定，葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液法[19]測定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及制表；利用SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同木薯品種的抗螨性鑒定

由表3可知，朱砂葉螨對(duì)‘桂熱4號(hào)’的危害比較嚴(yán)重，平均每葉蟲量達(dá)到95.47頭，是‘新選048’的2.38倍；平均螨害指數(shù)高達(dá)82.6%，而‘新選048’受害較輕，平均螨害指數(shù)為37.2%。兩品種之間差異極顯著。

由此，根據(jù)田間鑒定與計(jì)算結(jié)果并依據(jù)木薯種質(zhì)對(duì)朱砂葉螨的田間抗螨性鑒定評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，可將‘桂熱4號(hào)’歸為感性品種、‘新選048’為抗性品種，‘新選048’對(duì)朱砂葉螨的抗性優(yōu)于‘桂熱4號(hào)’。

表3 不同木薯品種對(duì)朱砂葉螨的田間抗性鑒定結(jié)果Table 3 Resistance identification of different cassava varieties to Tetranychus cinnabarinus

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)有*和**的分別表示‘桂熱4號(hào)’和‘新選048’在P<0.05或P<0.01水平上差異顯著。下同。

Note: Values marked with * and ** after the same column indicates that the ‘GR 4’ and ‘Xinxuan 048’ are significantly different at the level ofP<0.05 orP<0.01, repectively. The same below.

2.2 朱砂葉螨對(duì)不同木薯品種的危害情況

由表4可知，2個(gè)品種的受害株率均達(dá)100%，植株受害面廣。其中‘桂熱4號(hào)’的葉片受害率更是高達(dá)96.83%(表5)，植株上部新展開的葉子也幾乎全部受害，葉片變黃(圖1)?！馃?號(hào)’葉片受害率比‘新選048’高16.86%，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得出，‘桂熱4號(hào)’與‘新選048’葉片受害率之間的差異極顯著。另外， ‘桂熱4號(hào)’的葉片脫落率高達(dá)77.00%，而‘新選048’的葉片脫落率僅為22.83%；經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得出，‘桂熱4號(hào)’與‘新選048’葉片脫落率之間的差異極顯著。

由圖1可知，‘桂熱4號(hào)’的葉片受害嚴(yán)重，落葉

表4 不同木薯品種朱砂葉螨為害情況Table 4 Damage of different cassava varieties to Tetranychus cinnabarinus

表5 不同木薯品種朱砂葉螨為害情況Table 5 Damage of different cassava varieties to Tetranychus cinnabarinus

在植株中上部、中部、下部均有分布，落葉嚴(yán)重，植株中上部葉片上黃褐(紅)斑較多且成片、葉片卷曲枯黃；‘新選048’的葉片受害較輕，黃褐(紅)斑較少、落葉少，落葉集中于植株下部。

結(jié)合抗螨性鑒定結(jié)果對(duì)2個(gè)供試材料的危害情況進(jìn)行綜合分析比較可知，抗性較弱的品種‘桂熱4號(hào)’的葉片受害率和葉片脫落率均高于抗性較強(qiáng)的品種‘新選048’。

圖1 不同木薯品種‘新選048’(a)和‘桂熱4號(hào)’(b)朱砂葉螨為害情況
Fig.1 Damage of different cassava varieties ‘Xinxuan048’ (a) and ‘GR4’ (b) byTetranychuscinnabarinus

2.3 朱砂葉螨抗性不同的木薯品種葉片中主要內(nèi)含物的比較

2.3.1葉片單寧含量比較

3.將需要改擴(kuò)建的教學(xué)科研用房、師生活動(dòng)用房和行政管理用房等存量項(xiàng)目，鑒于前面分析的原因，適用于ROT模式，付費(fèi)機(jī)制可以采用政府付費(fèi)或者可行性缺口補(bǔ)助。

由表6可見，抗性品種‘新選048’的葉片單寧含量大于感性品種‘桂熱4號(hào)’，是‘桂熱4號(hào)’的1.48倍?？梢?，對(duì)朱砂葉螨抗性較強(qiáng)的品種，其葉片單寧含量較高。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得出，‘桂熱4號(hào)’與‘新選048’葉片單寧含量之間的差異極顯著。

2.3.2葉片可溶性糖含量比較

表6可看出，抗性品種‘新選048’的葉片可溶性糖含量極顯著小于感性品種‘桂熱4號(hào)’?！馃?號(hào)’的葉片可溶性糖含量，是‘新選048’的1.26倍。

2.3.3葉片可溶性蛋白含量比較

表6可見，抗性品種‘新選048’的可溶性蛋白含量小于感性品種‘桂熱4號(hào)’，相差5.74 mg/g，二者之間的差異極顯著。

2.3.4葉片游離脯氨酸含量比較

表6可知，抗性品種‘新選048’的葉片游離脯胺酸含量低于感性品種‘桂熱4號(hào)’，2個(gè)品種游離脯氨酸含量相差33.46 μg/g，抗性不同的品種間游離脯胺酸含量差異極顯著。

表6可知，抗性品種‘新選048’的葉片葉綠素含量大于感性品種‘桂熱4號(hào)’，二者之間相差1.61 mg/g，‘新選048’的葉綠素含量是‘桂熱4號(hào)’的1.38倍。二者之間差異極顯著?？梢娙~綠素含量高的木薯品種對(duì)朱砂葉螨的抗性較強(qiáng)，而葉綠素含量較低的品種則抗性較弱。

2.4 木薯葉片主要內(nèi)含物與抗螨性間的相關(guān)性分析

由表7可知，螨害指數(shù)與木薯葉片單寧、葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；與可溶性蛋白、可溶性糖以及游離脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)。

3 討 論

本試驗(yàn)對(duì)抗性不同的2個(gè)木薯品種鑒定結(jié)果顯示，‘新選048’的蟲口密度較小，抗性較強(qiáng)，其葉片上黃褐(紅)斑較小、葉片脫落率也較低，受害較輕；而‘桂熱4號(hào)’的蟲口密度較大，抗性較弱，植株葉片受害嚴(yán)重，葉片上黃褐(紅)斑較多且成片、大量葉片卷曲、干枯、脫落。

在植食性螨類與植物的相互關(guān)系中，植物體內(nèi)含有朱砂葉螨維持正常生長發(fā)育和繁殖所需的營養(yǎng)物質(zhì)和對(duì)其有拒食、忌避以及毒殺等特殊作用的次生物質(zhì)，因此，植株內(nèi)含物的種類和含量對(duì)朱砂葉螨的生長發(fā)育具有一定的影響[21]。

單寧是植物次生代謝過程產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)，能阻礙朱砂葉螨的消化吸收，影響其取食行為，是植物中重要的抗蟲次生代謝物質(zhì)。劉學(xué)輝等[14]發(fā)現(xiàn)葉片單寧含量較高的樹木對(duì)二斑葉螨抗性較強(qiáng)。梅闖等[22]研究表明，次生代謝物質(zhì)含量與抗蟲性呈顯著正相關(guān)，即新疆野生蘋果單株內(nèi)單寧含量越高，對(duì)蘋果小吉丁的抗性越好。本研究試驗(yàn)結(jié)果表明，抗性品種‘新選048’的單寧含量顯著高于感性品種‘桂熱4號(hào)’；螨害指數(shù)與單寧含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明抗螨性弱的品種其單寧含量較低，可見單寧含量可影響朱砂葉螨取食木薯葉片。

表6 朱砂葉螨抗性不同的木薯品種葉片內(nèi)含物測定Table 6 Result of determination of leaf contents of different resistance cassava varieties to T. cinnabarinus

表7 木薯螨害指數(shù)與葉片內(nèi)含物的相關(guān)性分析Table 7 The correlation analysis between mite damage index and inclusions content of leaves

注：**表示極顯著相關(guān)，*表示顯著相關(guān)。

Note： ** means very significant correlation；* means significant correlation.

糖分是朱砂葉螨生存的主要營養(yǎng)物質(zhì)和能量來源，朱砂葉螨可以直接取食糖分，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為能量，因此植物體內(nèi)糖分含量越高，越容易發(fā)生蟲害[23]。此外也有研究表明，當(dāng)植物糖分較少時(shí)，朱砂葉螨會(huì)通過消耗自身蛋白質(zhì)以轉(zhuǎn)化為糖類來維持能量代謝，由此易造成營養(yǎng)失調(diào)，抑制朱砂葉螨的生長繁殖，從而減輕朱砂葉螨危害[24]。林秀琴等[25]研究發(fā)現(xiàn)抗蟲能力越強(qiáng)的木麻黃品系，可溶性糖含量越低。本研究結(jié)果表明，抗性品種‘新選048’的可溶性糖含量顯著低于感性品種‘桂熱4號(hào)’；螨害指數(shù)與可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)。此結(jié)果與林秀琴等[25]研究結(jié)果一致，對(duì)朱砂葉螨具有較強(qiáng)抗性的木薯品種，其葉片可溶性糖含量較低。

可溶性蛋白也是朱砂葉螨生長發(fā)育和繁殖所需的重要營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)蛋白質(zhì)還是朱砂葉螨組織結(jié)構(gòu)的重要組成物質(zhì)，其含量與種類對(duì)朱砂葉螨生長發(fā)育和繁殖有重要影響[26]。本研究結(jié)果表明，抗性品種‘新選048’的可溶性蛋白含量顯著低于感性品種‘桂熱4號(hào)’；螨害指數(shù)與可溶性蛋白含量極顯著正相關(guān)。楊乃博等[27]研究發(fā)現(xiàn)，抗螟蟲甘蔗種質(zhì)的可溶性蛋白含量低于易感品種。與本研究結(jié)果一致，即螨害指數(shù)較高的木薯品種其抗螨性較弱且葉片可溶性蛋白含量較高。說明朱砂葉螨對(duì)木薯植株取食選擇性可能與可溶性蛋白含量有關(guān)。

游離脯氨酸是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在受到逆境脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)大量積累游離脯氨酸，因此，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量可作為衡量植物抗逆性的生理指標(biāo)之一[28]。本研究結(jié)果表明，抗性品種‘新選048’的游離脯氨酸含量顯著低于感性品種‘桂熱4號(hào)’；螨害指數(shù)與游離脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)。有研究表明，朱砂葉螨為害后植物葉片游離脯氨酸含量的升高是一種抗逆反應(yīng)[29]。本研究得出類似結(jié)果，對(duì)朱砂葉螨抗性較強(qiáng)的木薯品種其葉片游離脯氨酸含量較低，感性品種其葉片游離脯氨酸含量相對(duì)較高。說明受害嚴(yán)重的木薯植株體內(nèi)大量累積游離脯氨酸，這是植物對(duì)蟲害的防御機(jī)制。

葉綠素直接影響植物光合強(qiáng)度，且葉綠素含量的多少與植物抗蟲性密切相關(guān)。當(dāng)昆蟲啃食植物葉片造成細(xì)胞被破壞時(shí)，葉肉細(xì)胞中的葉綠素酶能立即將葉綠素轉(zhuǎn)化成葉綠素酸酯，而葉綠素酸酯會(huì)抑制昆蟲幼蟲的生長、提高死亡率[30]。植物對(duì)朱砂葉螨的抗性與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，葉綠素含量高的品種朱砂葉螨危害較輕，葉綠素含量低的品種朱砂葉螨危害較嚴(yán)重[31]。本研究結(jié)果表明，抗性品種‘新選048’的葉綠素含量顯著高于感性品種‘桂熱4號(hào)’；螨害指數(shù)與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。陸柳英等[32]研究表明，木薯螨害指數(shù)與SPAD值呈顯著負(fù)相關(guān)；袁輝霞等[33]研究結(jié)果表明，受螨害越輕的棉花品種，其葉片中葉綠素含量越高。本研究也得出相似結(jié)果，抗螨性較強(qiáng)的木薯品種其葉片葉綠素含量高于抗性較弱品種。

綜上可知，木薯植株各主要內(nèi)含物對(duì)朱砂葉螨危害的促進(jìn)或抑制作用是研究木薯抗朱砂葉螨的重要內(nèi)容，然而本研究僅對(duì)抗螨性不同的2個(gè)品種葉片單寧、可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸及葉綠素5個(gè)內(nèi)含物與木薯抗朱砂葉螨的關(guān)系進(jìn)行探討，如需進(jìn)一步揭示木薯抗朱砂葉螨的生理特性，還應(yīng)擴(kuò)大樣本數(shù)、增加測定指標(biāo)進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié) 論

木薯不同品種對(duì)朱砂葉螨的抗性不同，‘新選048’的抗螨性強(qiáng)于‘桂熱4號(hào)’。木薯對(duì)朱砂葉螨的抗性與葉片中的單寧、葉綠素含量極顯著正相關(guān)，而與葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量極顯著負(fù)相關(guān)。木薯葉片的單寧、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量可以作為衡量木薯抗螨性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。